黃腹角雉野生種群的孵化期及孵卵行為研究

包其敏，林莉斯，陳麗群，翁國杭，趙凱

（1.浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)，浙江 溫州 325599；2.北京師范大學生命科學學院，北京 100875）

黃腹角雉屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae角雉屬，是我國特有雉類。棲息于我國東部亞熱帶山地森林內海拔800～2 000 m的常綠闊葉林和針闊混交林內。被列入國家一級重點保護野生動物名錄和CITES附錄Ⅰ。20世紀80年代以來，學者對黃腹角雉野外種群的繁殖進行了研究（鄭光美等，1985；丁長青，鄭光美，1997），并對其生態(tài)學進行了深入、系統(tǒng)的研究（鄭光美，2015）。

查明瀕危物種的孵化期與孵卵行為對其保護與人工繁育有著重要意義。Delacour（1977）與鄭作新（1978）指出人工飼養(yǎng)黃腹角雉的孵化期為28 d；溫戰(zhàn)強和鄭光美（1998）對11枚黃腹角雉卵進行人工孵化，發(fā)現(xiàn)81.8%卵的孵化期為29～30 d。迄今為止有關黃腹角雉的研究中，對野生個體的孵化期與孵卵行為一直缺少全過程的監(jiān)測實證。聲像監(jiān)測技術的發(fā)展，為在低干擾目標動物的情況下研究野生動物的行為提供了支撐。本研究利用攝像監(jiān)測技術，對利用人工巢的野生黃腹角雉進行了監(jiān)測，查明了自然狀態(tài)下繁殖的黃腹角雉的孵化期與孵卵行為，為深入了解這一瀕危物種提供了新的數據支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)雙坑口保護站，區(qū)內主要為天然闊葉林與人工針葉林混交林，海拔1 050～1 250 m，是黃腹角雉的典型棲息地。

1.2 研究方法

人工巢依照自然巢的結構和特點（鄭光美等，1985；丁長青，鄭光美，1997），并參照Deng等（2005）的方法，竹條制成高15 cm、直徑30 cm的框裝結構，內置杉木枝條等，盡量模擬成自然狀態(tài)。

在繁殖期開始時，每3～4 d檢查一次黃腹角雉利用人工巢的情況。檢查時間為08∶00—10∶00和13∶00—14∶00，檢查過程中盡量減少干擾。

當發(fā)現(xiàn)有黃腹角雉卵的巢時，在當日或次日安裝好視頻監(jiān)控。監(jiān)控攝像選用300萬像素、焦距8～32 mm的變焦筒形網絡攝像機（2CD5A32FWD-IZS，海康威視），用環(huán)保無臭漆噴成綠色或森林色，關閉夜間紅外燈光。攝像機安裝在巢附近、距巢2～5 m的其他樹上，以能看清巢內卵的情況為準，攝像機連接硬盤錄像機進行全程錄像，直到孵化結束、雛鳥出飛為止。整個安裝過程均在1 h內完成，以減少對黃腹角雉的干擾。攝像機通過太陽能板和鋰電池供電。

雌鳥產出最后1枚卵后，隨即開始孵化，此時作為孵化期的開始時間，通過檢視雌鳥每日離巢后巢內卵或雛鳥的狀態(tài)，結合孵化后雌鳥身體出現(xiàn)站立、蹲下頻繁起伏，確定雛鳥孵出以及孵化期結束時間。通過雌鳥每日離開和返回巢的時間，計算離巢時間。若卵成功孵出，則計算該巢雌鳥的孵卵時長，即孵化期時長減去總離巢時長。為探究雌鳥離巢時長在孵化期內是否具有變化趨勢，對孵卵成功雌鳥的每日離巢時間與孵卵天數進行Spearman相關性檢驗。

2 結果

2.1 利用視頻成功監(jiān)測黃腹角雉孵化期

2018—2021年從產卵和孵化開始監(jiān)測的黃腹角雉共16巢，其中2018年監(jiān)測的7巢因存儲錄像的硬盤遭雷擊報廢造成數據丟失，2019—2021年有監(jiān)測記錄的9巢中，5巢因天敵危害、攝像機故障等未收集到完整孵化期數據，最后得到有完整孵化記錄、用于計算孵化期的有效巢4巢（1、2、6、8號巢；表1）。

從有監(jiān)測記錄的9巢中發(fā)現(xiàn)，黃腹角雉在回巢產完最后1枚卵后開始孵卵，即為開始孵卵時間，以全部卵孵化出為結束時間。9巢開始孵卵的時間均集中在3月下旬至4月中旬，窩卵數3～5枚。有完整孵化記錄的4巢內的15枚卵孵化率為100%，孵出第2日即從巢內飛落地面，4巢的孵化期為31.33 d±0.62 d（表1）。

表1 2019—2021年黃腹角雉各巢孵化信息Table 1 Incubation information of Tragopan caboti during 2019-2021

2.2 黃腹角雉孵化期離巢時間

2019年監(jiān)測的3號巢被天敵危害時已孵化26 d，接近孵化期尾聲，故將3號巢與完成孵化的4巢一同納入離巢時間相關分析，依據監(jiān)測錄像對5巢（1、2、3、6、8號巢）的每日離巢次數與離巢時間進行了統(tǒng)計。除1、3、8號巢孵化期內的個別天數外，5巢雌鳥孵化期內每日離巢次數均為1～2次（表2）：1、2、3號巢雌鳥基本每日離巢1次；6、8號巢雌鳥孵化期內一半以上的天數每日離巢2次。Spearman相關性檢驗發(fā)現(xiàn)，5巢的每日離巢時間與孵卵天數呈負相關（=-0.568，=0.001）。4巢的孵卵時長接近，為683.98 h±7.81 h。

表2 5個巢的黃腹角雉孵化期內離巢情況Table 2 Departure information of Tragopan caboti in 5 nests during the incubation period

3 討論

本研究基于9巢的監(jiān)測記錄，首次報道了野生黃腹角雉的孵化期（31～32 d）。紅腹角雉與黃腹角雉同屬角雉屬，《中國動物志》（鄭作新，1978）和《中國珍稀瀕危野生雞類》（盧汰春，1991）中記載紅腹角雉的孵化期為26～27 d，但數據來源未列出。紅腹角雉在飼養(yǎng)條件下的孵卵時間為26～28 d（Johnsgard，1999）與28～30 d（吳磊等，2011）。因此，人工繁殖條件下的黃腹角雉和紅腹角雉的孵化期較為接近。野生種群在自然條件下孵化，由于其分布區(qū)海拔高、氣溫低，繁殖期常陰雨不斷，孵化期可能長于人工飼養(yǎng)種群。黃腹角雉也是與其體型相近的雉雞（22～23 d）（樸仁珠等，1984）、褐馬雞（26～27 d）（尹祚華，劉如筍，1992）、紅原雞（19～21 d）（Hoyo.，1994）、白鷴（24～25 d）（高育仁等，1995）、海南 孔 雀 雉（21 d）和 勺 雞（25 d）（鄭光美，2015）、綠尾虹雉（26～28 d）（張敬等，2020）等雉類中孵化期最長的鳥類。

野生黃腹角雉3月初分群進入繁殖期，從3月底至4月初開始產卵（鄭光美等，1985；鄭光美，2015），本研究所監(jiān)測的野生個體開始孵卵時間也集中在3月下旬到4月中旬，說明對人工巢的利用不會對黃腹角雉產卵時間造成顯著影響。有視頻監(jiān)測記錄的8巢中，有4巢的卵被王錦蛇捕食，被捕食率達到50%。鄭光美（2015）結合1983—1993年烏巖嶺的相關研究，發(fā)現(xiàn)盜食黃腹角雉巢卵的天敵主要有松鴉、黃喉貂和王錦蛇，卵被捕食率為57.47%。與本研究中黃腹角雉被天敵破壞的情況相似。

研究中4巢成功孵化的時長相近，其中8號巢窩卵數較多，第1枚卵與第5枚卵的孵出時間相差近1 d，導致該巢孵卵時長略長于其他3巢。在孵化過程中，野生黃腹角雉每日離巢次數多為1～2次，并且不同個體離巢次數的差異較大。叢培昊和鄭光美（2008）報道野生紅腹角雉的每日離巢次數主要為1～2次，與本監(jiān)測結果一致。野生黃腹角雉每日離巢時間與孵卵天數呈負相關，表明隨著孵化時間的推進，雌鳥戀巢性增強，與鄭光美（1985）的野外觀察一致。在黃腹角雉人工孵化過程中，設定孵化前20 d每天晾卵1次，每次30 min，后期適當增加了晾卵的時間和次數（溫戰(zhàn)強，鄭光美，1998），人工孵化的晾卵時間明顯短于自然孵化期雌鳥的離巢時間，這可能導致人工孵化期短于野生種群的自然孵化期。影響雌鳥離巢時間與頻次的因素主要有環(huán)境溫度、雌鳥身體狀況、卵捕食風險等（Yerkes，1998；Conway & Martin，2000），紅腹角雉每日離巢時間與平均氣溫呈顯著正相關（叢培昊，鄭光美，2008）。未來的監(jiān)測研究應納入氣象因子、雌鳥身體指標等因素，進一步深入揭示野生黃腹角雉的孵卵行為機制。