不同生態(tài)區(qū)域向日葵油酸含量對氣候因子的響應(yīng)規(guī)律

于海峰，牟英男，李美娜，李素萍，聶 惠，郭樹春

(1 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，呼和浩特，010031；2 呼和浩特市農(nóng)牧技術(shù)推廣中心，呼和浩特，010020)

向日葵(HelianthusannuusL.)是重要的油料作物[1-2]，主要分為油用、食用和中間型三類，油用向日葵主要用于提取植物油即葵花油，食用向日葵主要用于休閑食品即嗑食。向日葵籽中脂肪酸組分及配比直接影響向日葵油的品質(zhì)[3-5]，油酸、亞油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量之和占總脂肪酸含量的99%以上，其中油酸、亞油酸屬于不飽和脂肪酸，具有很好的保健功能，二者總含量約占85%以上[6]。向日葵種子形成過程中油酸、亞油酸含量變化較明顯，而棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸變化不明顯。研究表明，向日葵油酸含量與亞油酸含量存在極顯著負相關(guān)，且兩者總量相對穩(wěn)定。油酸在氧化穩(wěn)定性上比亞油酸、α-亞麻酸等多不飽和脂肪酸高，能夠減少氧化和酸敗而延長油的貯存期[7]，高油酸向日葵油相對穩(wěn)定性更好[8]，它不僅適用于家庭烹調(diào)，也適用于要求存放時間較長的糕點以及快餐類食品等。油酸具有降低血漿中膽固醇、抑制低密度脂蛋白(LDL)氧化的作用[9]，能夠減少動脈硬化疾病的發(fā)生[10]。從特性來看，具有優(yōu)良穩(wěn)定性的高油酸向日葵油更適于用作調(diào)味用的生食油、煎炸油和炒菜油，具有長期保存不易劣化的特點。因此，提高油脂中油酸含量是未來對食用油品質(zhì)的重要要求。中國食用油市場缺口較大[11]，生產(chǎn)上應(yīng)用的向日葵品種油酸含量較低，普遍為20%～30%，亞油酸含量較高，約65%左右，有的超過70%[12]；而法國、美國等歐美向日葵主要生產(chǎn)國生產(chǎn)上應(yīng)用的向日葵品種油酸含量高，普遍為60%以上，亞油酸含量低[13]。目前，美國向日葵生產(chǎn)上主要種植NuSun向日葵[14]。NuSun是美國農(nóng)業(yè)研究局遺傳學家和生物化學家們選育出的一種油酸較高的向日葵雜交種，油酸含量穩(wěn)定在60%～75%之間，一般在60%～65%，飽和脂肪酸的含量在8%～9%，富含維生素E。

目前，中外學者己開展了大量關(guān)于大豆、油菜、花生、芝麻等油料作物油脂和脂肪酸方面的研究，但向日葵領(lǐng)域的研究主要集中在農(nóng)藝性狀遺傳[15]、病害[16]、栽培生理[17]、分子生物學[18]等方面，在產(chǎn)量、含油率以及水、肥調(diào)控等方面也有大量報道，取得了一定的進展。然而關(guān)于向日葵種籽品質(zhì)形成機制的相關(guān)研究報道較少，涉及品種的油酸、亞油酸含量以及調(diào)控機理的相關(guān)研究更是鮮見報道。另外，向日葵籽油脂肪酸含量的變化除品種本身基因型的原因外，很大程度上受外界環(huán)境條件的影響，不同種植區(qū)域、氣候條件、栽培措施，如施肥、灌水都會對脂肪酸含量造成影響，但不同外界條件對脂肪酸的影響程度不同，相比較而言，氣候因素對脂肪酸的影響更大。迄今，國內(nèi)外對不同栽培、灌溉措施及施肥影響向日葵籽粒產(chǎn)量和油品質(zhì)的研究較多[19-24]。但是有關(guān)氣候因素對向日葵籽油油酸等脂肪酸的研究較少，影響油酸合成的關(guān)鍵氣候因子尚不明確，不同氣候條件影響向日葵油酸形成的機理研究也幾乎處于空白狀態(tài)。因此，本研究連續(xù)兩年在中國不同生態(tài)條件的7個向日葵主產(chǎn)省區(qū)開展相關(guān)試驗，以明確向日葵籽油油酸對不同氣候因子的響應(yīng)機制，為高油酸材料的引種和不同生態(tài)區(qū)間穿梭育種提供參考，切實解決向日葵生產(chǎn)中的問題，指導高油酸向日葵生產(chǎn)和種植區(qū)劃，高效合理利用農(nóng)業(yè)資源，提升向日葵產(chǎn)品質(zhì)量。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選用3個向日葵品種‘NKZ4’(‘內(nèi)葵雜4號’)、‘NK244’和‘NK175’為試驗材料，均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院選育。其中，‘內(nèi)葵雜4號’生育期98 d，株高170～190 cm，花盤直徑20 cm，百粒重5.6～6.5 g，籽仁率75.7%，籽實粗脂肪含量為46.73%；‘NK244’生育期102 d，株高194 cm，花盤直徑20.3 cm，百粒重6.2 g，籽仁率73.2%，籽實粗脂肪含量為46.82%；‘NK175’生育期100 d，株高197.7 cm，花盤直徑20 cm，百粒重6.7 g，籽仁率70.4%，籽實粗脂肪含量為45.31%。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014-2015連續(xù)兩年在中國不同生態(tài)條件的7個向日葵主產(chǎn)省區(qū)進行，地點分別設(shè)在陜西省武功縣、山西省介休市、內(nèi)蒙古呼和浩特市、遼寧省沈陽市、吉林省長春市、新疆烏魯木齊市和黑龍江省齊齊哈爾市(表1)。

各試驗點統(tǒng)一采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，5行區(qū)，密度47 625株/hm2，小區(qū)面積24.5 m2。各試驗點施肥量一致，即種肥施用磷酸二銨375 kg/hm2，現(xiàn)蕾期進行施肥澆水，追施尿素300 kg/hm2，具體施肥量折算成小區(qū)用量(小區(qū)面積24.5 m2，每小區(qū)施磷酸二銨0.92 kg，施尿素0.73 kg)。

1.3 觀測內(nèi)容及方法

1.3.1 生育期記載觀察、記載向日葵播種期、現(xiàn)蕾期、開花期和成熟期等生育期。

1.3.2 樣品采集及品質(zhì)測定每個品種從每個重復的小區(qū)邊行，開花前選整齊一致的8個植株進行套袋，避免外來花粉的混雜，開花后混合授粉，混合收獲，用做粗脂肪及脂肪酸含量測定。籽粒樣品統(tǒng)一送至內(nèi)蒙古農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量檢測中心進行品質(zhì)測定。品質(zhì)測定采樣均為3次重復。粗脂肪含量測定采用索氏提取法，檢測依據(jù)國家標準：粗脂肪(干基)GB/T 5512-2008；脂肪酸含量測定采用國家標準：亞油酸、油酸、棕櫚酸、硬脂酸、亞麻酸GB 5009.168-2016第三法。

1.4 氣象數(shù)據(jù)來源

氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007、SPSS13.0、GGEbiplot軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，使用Microsoft Excel 2007、Sigma Plot 10.0和GGEbiplot軟件繪圖。GGE雙標圖法是分析基因型與環(huán)境型互作的一種新的方法[25-27]。以圖解的方式，借助輔助線能夠有效地反映出品種在不同環(huán)境下的產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)，有利于鑒別出理想性狀的適宜環(huán)境以及各指標的相互關(guān)系。從原點到每個指標的連線作為指標向量，用指標向量和相鄰指標間的夾角可以直觀地判斷各指標間的相關(guān)性。以某一個指標向量為起始，順時針方向旋轉(zhuǎn)，夾角的余弦值即為兩個指標的相關(guān)系數(shù)[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植區(qū)域氣候因子比較

7個種植區(qū)域向日葵生長全生育期內(nèi)的平均風速、日照時數(shù)、日均最高氣溫、日均最低氣溫、氣溫日較差、日均氣溫、相對濕度、大氣壓、降水量、積溫等10個氣候因子方差分析結(jié)果(表2)表明，10個氣候因子均受到區(qū)域環(huán)境的顯著影響，但影響程度有所不同。其中，平均風速、日照時數(shù)、氣溫日較差、相對濕度和大氣壓受區(qū)域環(huán)境影響程度較大，且至少在5個種植區(qū)域之間表現(xiàn)出顯著差異，尤其是大氣壓在7個種植區(qū)域之間均存在顯著性差異；日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫和積溫則受區(qū)域環(huán)境影響相對較小，最多有4個不同種植區(qū)域之間表現(xiàn)為顯著差異，尤其是積溫所受區(qū)域環(huán)境影響最小，除沈陽積溫略低外，其他各區(qū)域之間差異均不顯著，說明一個向日葵品種生長發(fā)育所需要的積溫是相對固定的。

2.2 不同種植區(qū)域向日葵籽實脂肪酸含量比較

表3顯示，3個向日葵品種NKZ4、NK244、NK175籽實油酸含量大致隨著種植區(qū)域緯度的升高而逐漸降低，且在大部分種植區(qū)域之間差異顯著；同時，3個向日葵品種籽實的油酸含量在同一種植區(qū)域的不同年份之間也存在明顯差異。整體來看，武功地區(qū)的向日葵油酸含量最高，NKZ4、NK244、NK175的油酸含量在2014年分別為31.6%、37.0%、33.8%，在2015年分別為45.0%、49.1%，48.2%；齊齊哈爾地區(qū)的向日葵油酸含量最低， NKZ4、NK244、NK175的油酸含量在2014年分別為18.3%、15.8%、16.8%，在2015年分別為19.9%、14.1%，20.0%；NKZ4、NK244、NK175品種在以上兩個地區(qū)的油酸含量差值在2014年分別為13.3%、21.3%、17.0%，在2015年分別為25.1%、35.1%、28.3%。

表3 2014年不同種植區(qū)域向日葵籽實脂肪酸組分含量

同時，通過不同生態(tài)區(qū)域試驗發(fā)現(xiàn)，地區(qū)間向日葵品種的脂肪酸含量差異較大，可以聚為幾大區(qū)域。其中，武功和介休地區(qū)油酸含量較高，亞油酸含量相對較低；烏魯木齊和呼和浩特地區(qū)油酸和亞油酸含量居中，棕櫚酸和硬脂酸含量相對較高；沈陽地區(qū)油酸和亞油酸含量均居中；長春和齊齊哈爾地區(qū)油酸含量較低，亞油酸含量相對較高。

2.3 不同種植區(qū)域向日葵生育天數(shù)比較

如圖1所示，3個向日葵品種NKZ4、NK244、NK175在不同種植區(qū)域的生育期天數(shù)均表現(xiàn)為隨緯度的升高而延長趨勢，且處于高緯度地區(qū)的生育期要顯著大于低緯度地區(qū)。在7個地區(qū)中，向日葵品種的生育期以中間緯度的呼和浩特地區(qū)最大，并顯著大于其他地區(qū)，而呼和浩特地區(qū)的海拔高度也最高，由此說明向日葵品種在此地受海拔高度影響較大。從不同生育階段來看，以最低緯度地區(qū)武功為基準，向日葵出苗-現(xiàn)蕾期階段的生育期天數(shù)除沈陽顯著小于武功外，其他地區(qū)均顯著大于武功，且其他地區(qū)之間無顯著差異；在現(xiàn)蕾-開花期階段，除介休顯著小于武功外，其他地區(qū)均與武功無顯著差異；在開花-成熟期階段，其他地區(qū)的生育期天數(shù)均大于介休，其中介休和烏魯木齊與武功之間差異不顯著，其他地區(qū)與武功之間差異顯著，且其他地區(qū)之間存在顯著差異。由此說明，向日葵生育期在不同種植區(qū)域間的變化主要是由開花至成熟期階段生育期天數(shù)決定的。整體來看，3個向日葵品種NKZ4、NK244、NK175在7個地區(qū)中生育期天數(shù)最長和最短地區(qū)可以分別相差13 d、26 d、18 d，開花至成熟期天數(shù)平均相差17 d左右。

2.4 向日葵籽實油酸含量與種植區(qū)生育期及環(huán)境氣候因子的關(guān)系

2.4.1 籽實油酸含量與種植區(qū)生育期的關(guān)系不同種植區(qū)域條件下各向日葵品種籽實的油酸含量與不同生育階段天數(shù)相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明：向日葵油酸含量與開花-成熟階段和全生育期在0.01水平下呈顯著負相關(guān)關(guān)系。由圖2可知，油酸含量與全生育期和開花-成熟期的關(guān)系為一元二次多項式，決定系數(shù)R2值分別為0.2991和0.2837。向日葵油酸含量在全生育期和開花-成熟階段均表現(xiàn)為隨著生育期天數(shù)的增大而降低趨勢，當全生育期在90 d左右、開花-成熟期在30～35 d之間時能夠獲得較高油酸含量。

表4 向日葵籽實油酸含量與其不同生育階段天數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.4.2 籽實油酸含量與種植區(qū)地理位置(經(jīng)緯度、海拔)的關(guān)系分析3個向日葵品種油酸含量與經(jīng)度、緯度、海拔的關(guān)系(圖3)，可以看出油酸含量總體變化趨勢為隨緯度的增加而降低，隨經(jīng)度和海拔的增加先上升后下降。因此，可以根據(jù)向日葵籽油不同脂肪酸配比的品質(zhì)需要選擇適宜的地理位置，合理安排種植區(qū)劃。

2.4.3 籽實油酸含量與種植區(qū)氣候因子的關(guān)系不同種植區(qū)域各向日葵品種籽實的油酸含量與其不同生育時期氣候因子相關(guān)分析結(jié)果(表5)表明：在出苗-現(xiàn)蕾階段，油酸含量與日照時數(shù)極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與日均最高氣溫極顯著正相關(guān)，與氣溫日較差顯著正相關(guān)(P<0.05)；在現(xiàn)蕾-開花階段，油酸含量與平均風速和日照時數(shù)均極顯著負相關(guān)，與日均最高氣溫、氣溫日較差和日均氣溫均極顯著正相關(guān)；在開花-成熟階段，油酸含量與日照時數(shù)極顯著負相關(guān)，與日均最高氣溫、日均最低氣溫和日均氣溫均極顯著正相關(guān)；在全生育期，油酸含量與日照時數(shù)極顯著負相關(guān)，與日均最高氣溫、日均最低氣溫和日均氣溫均極顯著正相關(guān)，與氣溫日較差顯著正相關(guān)。整體來看，向日葵籽實油酸含量與種植區(qū)日照時數(shù)、日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫4個氣候因子均在顯著相關(guān)，且在全生育期的相關(guān)性最好，在開花-成熟階段次之，出苗-現(xiàn)蕾階段最小。

表5 向日葵籽實油酸含量與不同生育期氣候因子的相關(guān)系數(shù)

同時，進一步利用不同種植區(qū)域各向日葵品種油酸含量與全生育期的日照時數(shù)、日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫4個氣候因子進行線性回歸分析，結(jié)果(圖4)表明，向日葵籽實油酸含量與日照時數(shù)、日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫4個氣候因子的線性關(guān)系均為一元二次多項式，決定系數(shù)R2值分別為0.4924、0.6075、0.2503和0.5329。其中，在整個生育期階段，籽實油酸含量隨著日照時數(shù)的增加呈先下降后上升的趨勢，當日照時數(shù)由400 h增加到800 h，油酸含量由40%～50%下降到10%～20%，日照時數(shù)在800～1 000 h之間時，油酸含量集中在20%～30%；籽實油酸含量隨日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫的增大均呈上升趨勢，整體來看，日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫的高低溫差均為5 ℃左右，而油酸含量由20%上升至40%。

3 討 論

Turhan等指出生長位置是滿足市場需求葵花籽油質(zhì)量的一個重要因素[29]。王鵬東同樣指出，中國油用向日葵雜交種選育目標應(yīng)因地制宜地確定[30]，在規(guī)劃向日葵生產(chǎn)時，應(yīng)充分考慮緯度和海拔的因素。本研究結(jié)果表明油酸含量總體變化趨勢為隨種植區(qū)緯度的增加而降低，隨種植區(qū)經(jīng)度和海拔的增加先上升后下降。雖然向日葵籽實油酸含量在品種之間、年份之間也存在差異，但不同地區(qū)間差異更明顯。從氣候因子對向日葵油酸含量的影響來看，日照時數(shù)、日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫4個氣候因子與向日葵油酸含量密切相關(guān)。在各生育階段和全生育期，油酸含量與日照時數(shù)均呈顯著負相關(guān)，與日均最高氣溫和日均氣溫均呈顯著正相關(guān)；在現(xiàn)蕾-開花階段，油酸含量與平均風速顯著負相關(guān)，其他氣象因子無相關(guān)性；在開花-成熟階段和全生育期，油酸與日均最低氣溫顯著正相關(guān)。整體來看，向日葵籽實油酸含量受日均最高氣溫和日均氣溫影響最大，日均最高氣溫、日均氣溫升高5 ℃，油酸含量由20%上升至40%。同時，氣候因子對油酸含量影響還體現(xiàn)在全生育期天數(shù)和開花至成熟期天數(shù)的變化上，尤其是對開花至成熟期天數(shù)的影響較大。

3.1 各種植區(qū)向日葵生育期日數(shù)及其與油酸含量的關(guān)系

本研究中3個向日葵品種在不同種植區(qū)域的生育期天數(shù)表現(xiàn)為隨緯度的升高而延長的趨勢，且高緯度地區(qū)各向日葵品種的生育期要顯著大于低緯度地區(qū)，處于中間緯度地區(qū)的呼和浩特向日葵品種的生育期天數(shù)最大，而此地的海拔高度最高，說明向日葵品種的生育期在此地受海拔高度影響較大。尤其是開花-成熟期的天數(shù)差異較大，且向日葵在不同種植區(qū)生育期的變化主要是由開花至成熟期階段生育期天數(shù)決定的。不同播期條件下向日葵品種的全生育期與開花至成熟期天數(shù)表現(xiàn)出隨著播期的后延呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。開花至成熟期天數(shù)同樣是影響全生育期天數(shù)變化的關(guān)鍵因素?？傮w趨勢表現(xiàn)為生育期天數(shù)隨著積溫升高而相應(yīng)縮短，也說明同一向日葵品種生長發(fā)育所需要的積溫是相對固定的，這與本研究得出的7個不同種植區(qū)域向日葵品種全生育期積溫受所在區(qū)域環(huán)境影響最小的結(jié)論是一致的。

但是，向日葵油酸含量與生育期和開花至成熟期天數(shù)的相關(guān)性截然相反，不同播種期條件下油酸含量隨著生育期和開花至成熟期天數(shù)的縮短呈降低趨勢，而不同種植區(qū)域條件下的油酸含量隨著生育期和開花至成熟期天數(shù)的縮短呈升高趨勢。分析其原因，向日葵生育期天數(shù)的長短受到氣候因子中總降雨量、總?cè)照諘r數(shù)的影響更大，但受到各生育階段的平均最高溫、最低溫、平均氣溫、平均溫差等影響較小。本研究得出全生育期尤其是開花至成熟階段的平均最高溫、最低溫、平均氣溫、平均溫差等溫度因子是影響油酸含量變化的主要原因。所以生育期長短并不能決定油酸含量的高低，而是看向日葵生長發(fā)育關(guān)鍵時期溫度影響因子的大小。

3.2 種植區(qū)光照時間與向日葵籽實油酸含量的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，在不同種植區(qū)域條件下，向日葵出苗-現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾-開花、開花-成熟以及全生育期的日照時數(shù)與其籽實油酸含量呈顯著負相關(guān)，而在不同播種期條件下油酸含量與全生育期的日照時數(shù)呈顯著正相關(guān)。分析其原因，總?cè)照諘r數(shù)主要受生育期天數(shù)的影響，生育期天數(shù)長，相應(yīng)總?cè)照諘r數(shù)多，所以油酸含量與日照時數(shù)的相關(guān)關(guān)系和油酸含量與生育期天數(shù)的相關(guān)關(guān)系是一致的，在不同種植區(qū)域條件和不同播種期條件得出相反的結(jié)論。María等研究夜間溫度和太陽輻射對向日葵油酸含量的影響[31]，結(jié)果表明任何輻射條件下，增加溫度都能增加油酸含量百分比；在任何溫度下，遮蔽可使油酸含量下降。光照時間對大豆化學品質(zhì)也有很大影響，大豆開花后經(jīng)長光照會導致油酸和棕櫚酸含量有所下降，而亞油酸和亞麻酸比例會升高[32]；Dwivedi等指出油酸、亞油酸含量及油/亞比受光照時間影響不大[33]。可見，光照時間對油酸含量的影響尚無定論，也可能是多種氣候因子共同作用的復雜結(jié)果，有待進一步研究。

3.3 種植區(qū)溫度與向日葵籽實油酸等脂肪酸組分含量的關(guān)系

種子脂肪的組成隨環(huán)境溫度的變化而變化。亞油酸、亞麻酸等多不飽和脂肪酸含量一般隨環(huán)境溫度的降低而逐漸增加，而油酸含量則相應(yīng)減少[34-36]。本研究同樣得出向日葵籽實油酸含量與溫度因子密切相關(guān)，利用開花至成熟期的日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫與油酸含量進行線性回歸分析，向日葵油酸含量與3個溫度因子的線性關(guān)系均為一元二次多項式，決定系數(shù)值在0.7775～0.7953之間，具有較好擬合度，且油酸含量均隨著日均最高氣溫、日均最低氣溫、日均氣溫的增加呈增大趨勢。當向日葵籽實油酸含量由15%提高至30%，開花至成熟期日均最高氣溫升高了8 ℃、日均最低氣溫升高了7 ℃、日均氣溫升高了8 ℃。Demurin等同樣得出類似結(jié)論，在種子發(fā)育過程中，其油酸含量受溫度的影響，溫度每升高1 ℃，油酸含量增加2%左右[37]。

3.4 種植區(qū)水分狀況與向日葵籽實油酸等脂肪酸組分含量的關(guān)系

關(guān)于水分對向日葵脂肪酸組分含量的影響，國內(nèi)外已有大量相關(guān)報道。Sezen等研究指出水分脅迫使向日葵籽實油酸含量增加[38]，亞油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量降低。Roche等同樣指出向日葵花期如受到水分脅迫，籽實油酸含量則顯著增加，而亞油酸含量則降低[39]。李為萍等[40]研究指出隨著水分的增加，向日葵亞油酸含量增加，而硬脂酸及飽和脂肪酸的生成受到抑制。馬淑英等[41]指出平均降水量與大豆亞油酸呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與硬脂酸呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究得出向日葵籽實油酸含量與降雨量相關(guān)系數(shù)很小，其原因可能是根據(jù)試驗安排各地區(qū)試驗點在田間管理時均按照正常管理進行了灌溉，所以分析不出降雨量與油酸含量的直接相關(guān)關(guān)系。