四種鴨跖草科屋頂綠化植物對(duì)水分管控的響應(yīng)

湯 聰，楊 靜，劉 萍*，洪 嵐，郭 微，丁明艷

(1. 廣州建筑園林股份有限公司，廣東 廣州 510030；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；3. 順德職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東 佛山528300)

屋頂作為建筑的“第五立面”，對(duì)其綠化已成為降低建筑面積與綠化面積之比的有效途徑[1—2]。屋頂綠化不僅在有限空間提高城市綠化率，還可有效減輕城市雨洪壓力、減少噪音和空氣污染、緩解城市熱島效應(yīng)，為城市動(dòng)物提供棲息地，保護(hù)城市森林物種多樣性，具有顯著的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[3—4]。然而，屋頂環(huán)境不同于地面，屋頂植物需耐受高溫、高寒、高風(fēng)速、強(qiáng)光照、干旱等逆境。由于沒(méi)有地下水補(bǔ)給，水分狀態(tài)不穩(wěn)定，水成為限制屋頂植物生長(zhǎng)的最重要因素[5—6]。優(yōu)良的抗旱性是屋頂植物的重要特性。多肉植物可廣泛用于屋頂綠化[7—9]。近年來(lái)研究表明，鴨跖草科的部分植物也可以較好地適應(yīng)屋頂環(huán)境，成為豐富屋頂景觀構(gòu)成的植物材料[10—11]。

目前，關(guān)于屋頂綠化的研究集中在屋頂植物篩選、植物生長(zhǎng)條件、屋頂生態(tài)效應(yīng)等方面，對(duì)提高屋頂植物抗旱性的研究及其水分脅迫響應(yīng)機(jī)制研究較少[12—13]。研究證實(shí)，限制澆水可提高某些農(nóng)作物及果樹(shù)的抗旱性，有保留的灌溉方式還可提高作物水分利用率及產(chǎn)量；Durhma等[14]研究不同澆水頻度對(duì)5種屋頂綠化植物的影響，發(fā)現(xiàn)高頻度澆水處理的植物生物量積累速度最快，但相對(duì)屋頂而言，過(guò)快的生物量積累和生長(zhǎng)速度并不一定有利于屋頂綠化的持續(xù)性。此外，根系在植物抗干旱脅迫中起著重要作用，根系活力與抗旱性有關(guān)聯(lián)，目前關(guān)于水分管理下屋頂植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究較少。本研究選用鴨跖草科牛軛草(Murdannia loriformis)、細(xì)竹篙草(M. simplex)、假紫萬(wàn)年青(Belosynapsis ciliata)和假紫萬(wàn)年青毛葉變種(B. ciliatavar.vilosa)等4種華南地區(qū)輕型屋頂綠化植物作為研究材料，觀察水分管理?xiàng)l件下4種植物生長(zhǎng)和根系形態(tài)變化，分析持續(xù)干旱脅迫下植株葉片相對(duì)含水量及根系活力情況，探討不同水分管理模式下4種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，為屋頂綠化植物建植及管理養(yǎng)護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

在前期對(duì)引種的鴨跖草科植物進(jìn)行栽培觀察的基礎(chǔ)上，選擇牛軛草、細(xì)竹篙草、假紫萬(wàn)年青毛葉變種、假紫萬(wàn)年青等4種植物的扦插植株為試材(表1)。扦插苗均由各種的成熟母株頂端剪取約 5 cm長(zhǎng)枝條為插穗培育而成。將4種植物扦插苗種植在相同基質(zhì)(園林廢棄物:珍珠巖=3:1混合基質(zhì)，厚度為6.5 cm)的花盆(上底直徑13 cm、下底直徑11 cm、高11 cm)中。每盆扦插一株。扦插后統(tǒng)一水肥管理。

表1 試驗(yàn)用4種鴨跖草科植物Table 1 Four species of Commelinaceae used as test materials

1.2 方法

1.2.1 植物生長(zhǎng)和形態(tài)學(xué)試驗(yàn)

通過(guò)設(shè)置不同的澆水周期，觀察4種植物在不同水分條件下的生長(zhǎng)、形態(tài)特征、根系情況。共設(shè)置4個(gè)澆水周期，分別為每隔2 d、6 d、10 d、15 d澆一次水，分別記為 2 DIW (2 days interval watering)、6 DIW、10 DIW、15 DIW，每盆每次澆水150 mL。每處理36盆植物，3次重復(fù)，每種植物共108盆。澆水處理于扦插8 d后進(jìn)行，分別于處理后第 0、7、14、28、42和56天隨機(jī)抽取3盆樣本植物，用WinRHIZOTM掃描儀(Regent instruments Inc, Quebec)對(duì)其根系進(jìn)行掃描分析，計(jì)算根系總根長(zhǎng)、表面積、平均直徑和根尖數(shù)等指標(biāo)。同時(shí)采用烘干法測(cè)定樣品地上部分與根系的干重。

1.2.2 植株干旱響應(yīng)試驗(yàn)

澆水實(shí)驗(yàn)完成后，開(kāi)展不同澆水周期下植株對(duì)持續(xù)干旱脅迫的響應(yīng)及其耐受性，測(cè)定干旱脅迫下植物葉片相對(duì)含水量及根系活力等指標(biāo)。澆水實(shí)驗(yàn)后第28天對(duì)剩余植物統(tǒng)一進(jìn)行澆水(每盆150 mL)，然后完全斷水進(jìn)行干旱脅迫實(shí)驗(yàn)。分別于斷水后第0、7、21、28天隨機(jī)抽取每處理3盆植物，測(cè)定葉片相對(duì)含水量[15]，采用氯化三苯基四氮唑TTC法測(cè)定根系活力[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析，用最小顯著差異法(Least significant difference, LSD)檢驗(yàn)各處理間的差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同澆水周期對(duì)植物生長(zhǎng)及根系形態(tài)的影響

2.1.1 地上部分生物量

不同澆水處理下4種鴨跖草科植物地上部分干重(生物量)的動(dòng)態(tài)如圖1所示。最后一次采樣時(shí)(56 d)，牛軛草植株地上部分干重不同處理間差異不顯著(p>0.05)；細(xì)竹篙草地上部分干重以澆水周期最短的處理2DIW最高(0.78 g)，顯著高于10 DIW(0.30 g)和 15 DIW(0.31 g)處理(P<0.05)；假紫萬(wàn)年青毛葉變種植株地上部分干重以兩個(gè)澆水周期較短的處理2 DIW(1.23 g)和6 DIW(1.04 g)較高，處理15 DIW最低(0.74 g) (P<0.05)；假紫萬(wàn)年青地上部分干重在處理15 DIW(0.59 g)下顯著低于澆水周期較短的處理6 DIW(0.78 g)(P<0.05)?？傮w上，4種植物地上部分干重在2 DIW和6 DIW處理下高于10 DIW和15 DIW處理。可見(jiàn)，4種植物地上部分生物量的增長(zhǎng)受到限制澆水的抑制，澆水周期越短，植株地上部分生物量增長(zhǎng)越明顯，相反則增長(zhǎng)越緩慢，但4個(gè)處理的植株在澆水期間均保持良好的水分狀態(tài)和生物量積累。

圖1 不同澆水處理下4種植物地上部分干重動(dòng)態(tài)Fig. 1 Dry weight of four plants under different water regime

2.1.2 地下部分生物量

在為期56 d澆水實(shí)驗(yàn)中，4種鴨跖草科植物根系生物量的積累在各處理中整體呈上升趨勢(shì)(圖2)。澆水周期較短的處理2 DIW和6 DIW根系干重一直高于澆水周期較長(zhǎng)的處理10 DIW和15 DIW。在處理56 d時(shí)，牛軛草在15 DIW處理下的根系干重最低，但與10 DIW處理差異不顯著(P>0.05)；細(xì)竹篙草在2 DIW處理下根系干重最大(0.129 g)，顯著高于其他三個(gè)處理(P<0.05)，而其他三個(gè)處理之間差異不顯著；假紫萬(wàn)年青毛葉變種的根系干重在15 DIW處理下最低(0.065 g)，顯著低于澆水周期較短的 2 DIW (0.115 g)和6 DIW處理(0.104 g)(P<0.05)；假紫萬(wàn)年青植株的根系干重亦隨澆水周期延長(zhǎng)而呈下降趨勢(shì)。

圖2 不同澆水處理下4種植物地下部分干重動(dòng)態(tài)Fig. 2 Root dry weight of four plants under different water regime

2.1.3 根系形態(tài)

通過(guò)植株根系掃描圖可見(jiàn)，在澆水處理56 d時(shí)，4個(gè)處理下的牛軛草、細(xì)竹篙草、假紫萬(wàn)年青毛葉變種和假紫萬(wàn)年青植株的根系形態(tài)明顯受到控制性澆水管理的影響(圖3)。牛軛草在2 DIW處理下植株總根長(zhǎng)(241.4 cm)、根表面積 (28.1 cm2)、根徑(0.38 mm)和根尖數(shù)(386.0)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，但與6 DIW處理差異不顯著(表2)。細(xì)竹篙草在2 DIW處理下植株總根長(zhǎng)(182.7 cm)、根表面積(20.7 cm2)、根徑(0.31 mm)和根尖數(shù)(266.7)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，與6 DIW、10 DIW處理差異不顯著(表2)。假紫萬(wàn)年青毛葉變種在2 DIW處理下植株總根長(zhǎng)(704.8 cm)、表面積 (92.3 cm2)、根徑(0.42 mm)和根尖數(shù)(1381.3)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，與6 DIW、10 DIW處理差異不顯著(表2)。假紫萬(wàn)年青在 2 DIW 處理下植株的總根長(zhǎng)(513.3 cm)、表面積(61.5 cm2)、根徑(0.42 mm)和根尖數(shù)(886.3)均顯著高于 15 DIW 處理(P<0.05)，與6 DIW處理之間差異不顯著(表2)。

圖3 澆水處理56 d時(shí)牛軛草(A)、細(xì)竹篙草(B)、假紫萬(wàn)年青毛葉變種(C)、假紫萬(wàn)年青(D)植株根系形態(tài)Fig. 3 Morphology of roots of Murdannia loriformis (A), M. simplex (B), Belosynapsis ciliata var. vilosa (C), B. ciliata (D)treated for 56 d under different water control models

表2 澆水處理56 d時(shí)各處理下4種植物的根系指標(biāo)Table 2 Root traits of 4 species treated for 56 d under different water control models

從不同澆水處理下的4種植物根系形態(tài)變化可以看出，澆水周期越短(2 DIW和6 DIW)，植株側(cè)根生長(zhǎng)越多；澆水周期越長(zhǎng)(10 DIW和15 DIW)，植株側(cè)根生長(zhǎng)越少。可見(jiàn)在植物建植期澆水不充分會(huì)抑制側(cè)根發(fā)展，同時(shí)澆水周期短使植株發(fā)育形成體量較大的根系，其根長(zhǎng)、根表面積和根徑均相對(duì)較大。

2.2 不同澆水處理下4種植物對(duì)干旱的響應(yīng)

2.2.1 葉片相對(duì)含水量

不同澆水周期處理的4種鴨跖草科植物在受到干旱脅迫時(shí)，其葉片相對(duì)含水量在斷水7 d內(nèi)均出現(xiàn)上升趨勢(shì)，可能是在斷水前對(duì)所有植株進(jìn)行了統(tǒng)一澆水(圖4)。隨著斷水時(shí)間持續(xù)，植株受到干旱脅迫，牛軛草在斷水7～21 d時(shí)，2 DIW和15 DIW處理過(guò)的植株葉片失水較快，當(dāng)斷水28 d時(shí)15 DIW處理下的植株葉片大量失水，其中6 DIW和10 DIW處理的植株葉片相對(duì)含水量下降趨勢(shì)平緩(圖4)。細(xì)竹篙草在斷水7～21 d時(shí)，2 DIW和15 DIW處理過(guò)的植株葉片失水較快，斷水28 d后15 DIW處理下的植株葉片出現(xiàn)大量失水，而6 DIW和10 DIW處理的葉片相對(duì)含水量下降不明顯(圖4)。假紫萬(wàn)年青毛葉變種斷水7～28 d時(shí)，10 DIW和15 DIW處理的植株葉片相對(duì)含水量下降明顯，而6 DIW處理下葉片相對(duì)含水量變化不明顯(圖4)。假紫萬(wàn)年青在斷水21～28 d時(shí)，10 DIW和15 DIW處理的植株葉片相對(duì)含水量下降趨勢(shì)明顯，而2 DIW處理下葉片相對(duì)含水量下降不明顯，6 DIW處理的葉片相對(duì)含水量反而增長(zhǎng)0.8%(圖4)。

綜合來(lái)看，4種植物2 DIW處理的植株葉片相對(duì)含水量在斷水0 d時(shí)較6 DIW處理高，在斷水28 d時(shí)卻比6 DIW處理低，即植株受到干旱脅迫時(shí)失水較快，說(shuō)明澆水周期較短的處理下植株更易受干旱脅迫影響。但15 DIW 處理的植株葉片在斷水過(guò)程中一直保持最低的相對(duì)含水量，說(shuō)明干旱脅迫的持續(xù)時(shí)間已超過(guò)植物的承受極限，而 6 DIW處理的植株葉片相對(duì)含水量達(dá)到最高后變化較平緩，說(shuō)明植株保水能力較強(qiáng)。因此，在4種鴨跖草科植物建植期間，澆水周期過(guò)短或過(guò)長(zhǎng)都會(huì)使植株在受到干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)出較弱的耐旱性，但適當(dāng)?shù)姆浅浞譂菜芴岣咧仓暝诟珊淡h(huán)境下的水分利用率以及保持水分的能力。

2.2.2 根系活力

各澆水周期處理下 4種植物根系活力在斷水28 d內(nèi)均呈先降后升的趨勢(shì)，至斷水21 d時(shí)根系活力開(kāi)始上升(圖5)。牛軛草在2 DIW處理的植株根系活力在28 d周期內(nèi)一直最低，15 DIW處理的植株根系活力相對(duì)較高，其下降幅度卻最大；細(xì)竹篙草2 DIW處理的植株根系活力在斷水21 d內(nèi)一直最低，而15 DIW處理的植株根系活力相對(duì)較高；假紫萬(wàn)年青毛葉變種在2 DIW處理下植株根系活力在斷水21 d后一直最低，15 DIW處理的植株根系活力在斷水7 d、21 d時(shí)一直最高，但該處理的根系活力降幅也最大(9.71%)；假紫萬(wàn)年青在2 DIW處理下植株根系活力在斷水28 d時(shí)最低，15 DIW處理的植株根系活力在斷水21 d后一直最高。

圖5 不同澆水處理后4種植物根系脫氫酶活力對(duì)干旱的響應(yīng)Fig. 5 Root DH activity of four species leaves under different water regime

澆水周期最短的 2 DIW 處理下植株根系活力在28 d斷水過(guò)程中一直較其他三個(gè)處理的更低。在斷水28 d時(shí)，4種植物以15 DIW處理的根系活力最高?？梢?jiàn)，15 DIW處理的植株在干旱環(huán)境中擁有更強(qiáng)的根系活力。

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)4種鴨跖草科屋頂綠化植物在水分管理?xiàng)l件下植株生長(zhǎng)和根系形態(tài)進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)頻繁澆水可促進(jìn)4種植物地上部分生物量的積累，且周期較短的澆水處理的植株根系較為發(fā)達(dá)，生物量積累較快，這與Nagase等[17]、Geerts等[18]對(duì)12種屋頂綠化植物在水分管理下根系生物量積累規(guī)律類似。同時(shí)，從根系形態(tài)變化來(lái)看，2 DIW處理的植株根系總根長(zhǎng)、表面積、根徑和根尖數(shù)均高于 15 DIW處理，且存在顯著差異，說(shuō)明不同周期澆水處理對(duì)4種鴨跖草科植物根系形態(tài)影響顯著，澆水周期較短的處理(2 DIW和6 DIW)促使植物生成較大體量的根系結(jié)構(gòu)，而周期較長(zhǎng)的澆水處理(10 DIW和15 DIW)的植株側(cè)根數(shù)量明顯變少，根系生長(zhǎng)相對(duì)較緩慢。Sharp等[19]研究認(rèn)為，根系的這種變化是為了抵御逆境，保持正常生長(zhǎng)發(fā)育而減少自身資源消耗的一種適應(yīng)性策略。因承重問(wèn)題，一般屋頂綠化的基質(zhì)層較薄，植物根系的生長(zhǎng)空間有限，因此可通過(guò)控制性澆水限制植物根系生長(zhǎng)，使其更好地適應(yīng)屋頂生長(zhǎng)環(huán)境。

植物葉片相對(duì)含水量是反映其抗旱性強(qiáng)弱的最直觀指標(biāo)之一。在干旱脅迫下，植株葉片相對(duì)含水量越高，其保水性越強(qiáng)，抗旱性也相對(duì)較強(qiáng)，反之則抗旱性較弱[20—21]。根系脫氫酶活力與植物抗旱能力密切相關(guān)[22]。在持續(xù)干旱脅迫下，根系活力較強(qiáng)的植物能保持根系呼吸強(qiáng)度，有助于植株調(diào)配更多資源抵御干旱環(huán)境，說(shuō)明植株根系活力與植物抗旱能力成正相關(guān)[23]。不同澆水周期處理下的4種鴨跖草植物在受到干旱脅迫時(shí)葉片相對(duì)含水量、根系活力等指標(biāo)的變化表明，非充分澆水管理(6 DIW和10 DIW)的植株受到持續(xù)干旱脅迫時(shí)具有較穩(wěn)定且較強(qiáng)的抗旱性，主要表現(xiàn)為植株在干旱條件下，隨著干旱脅迫程度的加深，其葉片相對(duì)含水量、根系脫氫酶活力相對(duì)較穩(wěn)定，變化趨勢(shì)較平緩；而頻繁澆水處理(2 DIW)或澆水周期較長(zhǎng)處理(15 DIW)的鴨跖草科植物葉片相對(duì)含水量、根系脫氫酶活力均有較劇烈變化，抗旱能力較差。從水分管養(yǎng)來(lái)看，4種鴨跖草科植物最適宜的澆水間隔期介于 6～10 d之間。

總之，4種鴨跖草科植物用于屋頂綠化時(shí)，適當(dāng)?shù)姆浅浞譂菜?6～10 DIW)有助于提高植物抗旱能力，而過(guò)于頻繁澆水或過(guò)長(zhǎng)時(shí)間澆水的植株抗旱能力較差。