不同外源物質(zhì)對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理的影響

蘇文欣， 許凌欣， 姜宛彤， 劉宇樂(lè)， 王 菲， 呂亞茹， 嚴(yán)俊鑫

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040)

土壤鹽堿化嚴(yán)重影響了農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。我國(guó)鹽堿地總面積達(dá)9 913萬(wàn)hm2，約占全國(guó)土地面積的10%[1]。作為我國(guó)鹽堿地主要分布區(qū)域之一的東北地區(qū)，其鹽堿地總面積已達(dá)766萬(wàn)hm2[2]，位于東北的松嫩平原更是世界三大蘇打鹽堿地集中分布區(qū)域之一，土壤中鹽分以NaHCO3和Na2CO3為主[3]。種子萌發(fā)期是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，鹽堿脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物種子的正常萌發(fā)。由于萌發(fā)幼苗通常發(fā)生在土壤表面，所以種子和早期幼苗相比于成熟植株暴露在鹽堿環(huán)境中的概率更大[4]。因此，種子萌發(fā)期是對(duì)鹽堿脅迫最為敏感的時(shí)期，增強(qiáng)種子萌發(fā)時(shí)的耐鹽堿能力是植物在鹽堿地建植的關(guān)鍵[5]。

目前,外源鈣、褪黑素(Melatonin,MT)和赤霉素(Gibberellin,GA)緩解植物逆境脅迫的相關(guān)研究有很多。鈣是植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素，在植物的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用[6]，可增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫的抗性[7]。Ca2+可以增加膜結(jié)合Ca2+量，提高膜的穩(wěn)定性，從而對(duì)鹽堿脅迫下的植物起到一定積極作用[8]。研究表明，低濃度的氯化鈣(CaCl2)能夠促進(jìn)黑麥草(Loliumperenne)[9]種子萌發(fā)。MT屬于吲哚類(lèi)化合物，能夠促進(jìn)正常生長(zhǎng)條件下植物的生長(zhǎng)[10]，在逆境條件下，MT可以通過(guò)促進(jìn)種子萌發(fā)、提高保護(hù)酶活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累等提高植物的抗逆性[11]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下MT可提‘敖漢’苜蓿(Medicagosativa‘Aohan’)[12]和甜葉菊(Steviarebaudiana)[13]的種子發(fā)芽率。GA是一種植物內(nèi)源激素，可以促進(jìn)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分裂，進(jìn)而促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)[14]。在植物種子萌發(fā)階段，GA對(duì)打破休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)起到了不可或缺的作用[15]。一定濃度的GA可促進(jìn)薰衣草(Lavandulamairei)[16]和棉花(Gossypiumhirsutum)[17]種子萌發(fā)，提高甜玉米(Zeamays)[18]幼苗的抗氧化酶活性和葉綠素含量，緩解鹽脅迫。

紫蘇(Perillafrutescens)是一年生唇形科紫蘇屬草本植物，其適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，能夠在山地、丘陵及鹽堿地種植[19]。我國(guó)紫蘇資源豐富，栽培紫蘇的歷史悠久，并且在我國(guó)北方形成了西北和東北2個(gè)傳統(tǒng)油用紫蘇產(chǎn)區(qū)[20]。黑龍江樺南縣已經(jīng)成為栽培籽用紫蘇的一大產(chǎn)區(qū)[21]，被譽(yù)為“中國(guó)紫蘇之鄉(xiāng)”。作為氣味芳香的彩色葉植物，紫蘇在園林綠化中也應(yīng)用廣泛[22]。目前關(guān)于紫蘇種子的研究主要是化學(xué)成分和萌發(fā)特性方面，關(guān)于緩解鹽堿脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以紫蘇種子為試驗(yàn)材料，分析了CaCl2，MT，GA對(duì)鹽堿脅迫條件下紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、抗氧化酶活性的影響，以期為紫蘇抗鹽堿栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

紫蘇種子，2021年9月購(gòu)自藍(lán)翔園藝種苗有限責(zé)任公司，室溫儲(chǔ)藏。凈種后千粒重為5.02 g，含水量為8.03%，發(fā)芽率為96.67%左右。

1.2 試驗(yàn)方法

選用顆粒飽滿(mǎn)、大小均勻的紫蘇種子，將種子在5%的過(guò)氧化氫溶液中浸泡5 min進(jìn)行消毒，再用蒸餾水沖洗3～5遍，用濾紙吸干種子表面水分。分別用5種濃度的CaCl2(5，10，15，20，25 mmol·L-1)、MT(25，50，100，200，300 μmol·L-1)、GA(25，50，100，200，300 mg·L-1)浸種24 h，以蒸餾水浸泡24 h的紫蘇種子作為對(duì)照(對(duì)照記為CK，5個(gè)濃度梯度分別記為T(mén)1，T2，T3，T4，T5)，共16個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。采用培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法[23]，將浸種后風(fēng)干的種子置于鋪有2層濾紙直徑為9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子。向培養(yǎng)皿中加入NaCl和NaHCO3按物質(zhì)的量比例1：1混合[24]的濃度為80 mmol·L-1的脅迫溶液5 mL(溶液濃度根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)確定，pH 8.36，水勢(shì)-0.28 MPa)，最后用保鮮膜封口，減少水分蒸發(fā)。將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，設(shè)置25℃恒溫，相對(duì)濕度75%，光周期為12 h光照/12 h黑暗，每隔24 h觀察并記錄紫蘇種子萌發(fā)情況，第10 d結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)，取幼苗測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)。

幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)于種子萌發(fā)試驗(yàn)后進(jìn)行，萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后將培養(yǎng)皿中的幼苗繼續(xù)在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)5 d，之后將出芽15 d的幼苗移栽至穴盤(pán)中(泥炭土∶珍珠巖∶蛭石=5∶1∶1)，繼續(xù)進(jìn)行脅迫處理，采用盆浸法使脅迫溶液完全浸透基質(zhì)，每個(gè)處理重復(fù)3次，30株幼苗為一個(gè)重復(fù)，移入穴盤(pán)15 d后取樣測(cè)定其生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1種子萌發(fā)指標(biāo)測(cè)定 以胚根長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，第4 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第10 d計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)(GE)=

(第4 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽率(GP)=

(第10 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt；Gt為第t天種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)(VI)=GI×S；S為胚根長(zhǎng)[25]。

1.3.2幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)：每個(gè)處理隨機(jī)取10株幼苗，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量出長(zhǎng)度，取其平均值，每個(gè)處理重復(fù)3次。

鮮重：每個(gè)處理隨機(jī)取10株幼苗，用濾紙吸干表面水分，采用稱(chēng)重法測(cè)量10株幼苗的總重，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3.3幼苗生理指標(biāo)測(cè)定 取幼苗葉片測(cè)定其抗氧化酶活性，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法[26]測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[27]測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[26]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對(duì)不同處理下紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算公式為[28]：

X(ij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，X(ij)為i處理下j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i處理下j指標(biāo)的測(cè)定值，Xjmin為j指標(biāo)的最小觀測(cè)值，Xjmax為j指標(biāo)的最大觀測(cè)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯化鈣、褪黑素、赤霉素對(duì)紫蘇種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

由表1可以看出，鹽堿脅迫下不同濃度外源物質(zhì)浸種處理對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響不同。隨著3種外源物質(zhì)濃度的上升，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)。在CaCl2處理中，各項(xiàng)種子萌發(fā)指標(biāo)都在10 mmol·L-1濃度下達(dá)到最高值，較CK顯著增加(P<0.05)。而20，25 mmol·L-1的CaCl2使種子發(fā)芽率較CK稍有降低，表明適宜濃度的CaCl2能夠促進(jìn)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)，而到達(dá)一定濃度后CaCl2反而會(huì)對(duì)紫蘇種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。MT處理下，除發(fā)芽率在300 μmol·L-1濃度較CK稍有降低外，其余萌發(fā)指標(biāo)均高于CK，各項(xiàng)指標(biāo)均在100 μmol·L-1濃度達(dá)到最大值，分別較CK增加了9.68%，16.22%，13.2%，75.75%，差異顯著(P<0.05)。不同濃度GA均能夠促進(jìn)紫蘇種子萌發(fā)。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在50 mg·L-1濃度下達(dá)到峰值，分別較CK增長(zhǎng)了10.48%，18.01%，16.36%，79.2%，差異顯著(P<0.05)。在不同濃度的3種外源物質(zhì)處理中，50 mg·L-1的GA是促進(jìn)種子萌發(fā)的最佳處理。

表1 不同濃度CaCl2，MT和GA處理對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of different concentrations of CaCl2,MT and GA on the germination of Perilla frutescens seeds under saline-alkali stress

2.2 氯化鈣、褪黑素、赤霉素對(duì)紫蘇幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由圖1所示，隨著CaCl2和MT濃度的增加，紫蘇幼苗的胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和鮮重均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)；而在GA處理下，除胚根長(zhǎng)隨GA濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)外，胚芽長(zhǎng)和鮮重均逐漸增加。不同濃度的CaCl2均較CK促進(jìn)了紫蘇胚根、胚芽的伸長(zhǎng)和鮮重的增加，這3項(xiàng)指標(biāo)均在10 mmol·L-1處理下達(dá)到最高值，分別較CK增加了52.84%，20.59%，40.04%，差異顯著(P<0.05)。在MT處理中，與CK相比50～300 μmol·L-1濃度使胚根長(zhǎng)顯著增加(P<0.05)，25～200 μmol·L-1濃度使鮮重顯著增加(P<0.05)，而胚芽長(zhǎng)受MT影響不大。胚根長(zhǎng)和鮮重均在100 μmol·L-1濃度下達(dá)到最大值，胚芽長(zhǎng)則在50 μmol·L-1濃度達(dá)到最高值。不同濃度的GA均能使胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和鮮重較CK顯著增加(P<0.05)，3個(gè)指標(biāo)分別較CK增加了32%～54.06%，23.77%～67.74%，44.07%～97.42%。3種外源物質(zhì)處理中，100 mg·L-1MT是促進(jìn)鹽堿脅迫下紫蘇幼苗胚根伸長(zhǎng)的最佳處理，300 mg·L-1GA是促進(jìn)胚芽伸長(zhǎng)和鮮重增長(zhǎng)的最佳處理。

圖1 不同濃度CaCl2，MT和GA處理對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇幼苗胚根長(zhǎng)(A)、胚芽長(zhǎng)(B)、鮮重(C)的影響Fig.1 Effects of different concentrations of CaCl2,MT and GA on the radicle length (A),embryo length (B) and fresh weight (C) of Perilla frutescens seedlings under saline-alkali stress

2.3 氯化鈣、褪黑素、赤霉素對(duì)紫蘇幼苗抗氧化酶活性的影響

從圖2可以看出，在鹽堿脅迫下一定濃度的3種外源物質(zhì)對(duì)幼苗的抗氧化酶活性具有促進(jìn)作用，且隨著外源物質(zhì)濃度的增加，3種酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。CaCl2處理中，SOD和CAT活性均在10 mmol·L-1濃度下達(dá)到峰值，較CK分別增加了167.34%，198.82%，差異顯著(P<0.05)。POD活性在5 mmol·L-1濃度達(dá)到最大值，較CK增加31.11%，差異顯著(P<0.05)。300 mmol·L-1CaCl2使3種酶活性較CK降低，其中CAT活性較CK降低了55.42%，差異顯著(P<0.05)。MT處理中，3種酶均在100 μmol·L-1濃度達(dá)到最大值，較CK分別增加了176.1%，241.42%，49.74%，差異顯著(P<0.05)。25～100 mg·L-1的GA處理能夠顯著增加3種酶活性(P<0.05)，SOD和CAT活性在50 mg·L-1濃度下達(dá)到最大值，而POD活性則在25 mg·L-1濃度下最高。300 mg·L-1GA處理下，POD活性較CK降低了6.67%，差異顯著(P<0.05)。3種外源物質(zhì)浸種處理中，100 μmol·L-1MT是提高紫蘇幼苗抗氧化酶活性的最佳處理。

圖2 不同濃度CaCl2，MT和GA處理對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇幼苗SOD(A)、CAT(B)、POD(C)活性的影響Fig.2 Effects of different concentrations of CaCl2,MT and GA on SOD (A),CAT (B) and POD (C) activities of Perilla frutescens seedlings under saline-alkali stress

2.4 綜合評(píng)價(jià)

為篩選出緩解鹽堿脅迫下的最佳處理，采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同處理下的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果如表2所示。不同濃度3種外源物質(zhì)浸種處理均能夠在不同程度上緩解紫蘇受到的鹽堿脅迫。其中以50 mg·L-1的GA促進(jìn)效果最好。其次是100 μmol·L-1的MT和10 mmol·L-1的CaCl2，其隸屬平均值分別排第2和第3。

表2 不同濃度CaCl2，MT和GA浸種對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)Table 2 Comprehensive evaluation of seed germination and seedling growth of Perilla frutescens under saline-alkali stress by seed soaking with different concentrations of CaCl2,MT and GA

3 討論

3.1 不同外源物質(zhì)對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

種子萌發(fā)期是植物對(duì)鹽堿脅迫最敏感的時(shí)期，這一時(shí)期的耐鹽堿能力能夠在一定程度上反應(yīng)該植物對(duì)鹽堿脅迫的抗性[29]。紫蘇在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段具有較強(qiáng)的耐鹽性，能夠種植于中度以下的鹽漬地[30]。蘇銀玲等[31]研究發(fā)現(xiàn)，紫蘇對(duì)中性鹽NaCl的抗性較強(qiáng)，而對(duì)堿性鹽NaHCO3和Na2CO3以及混合鹽堿的抗性相對(duì)較差，當(dāng)堿性混合鹽濃度達(dá)到25 mmol/L時(shí)就會(huì)顯著抑制紫蘇的種子萌發(fā)。本研究中，隨著CaCl2濃度的增加，鹽堿脅迫下紫蘇的種子萌發(fā)指標(biāo)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，其中發(fā)芽率在20 mmol·L-1和25 mmol·L-1CaCl2處理下較對(duì)照降低，這與杜志花等[9]對(duì)黑麥草的研究結(jié)果一致，CaCl2能促進(jìn)種子萌發(fā)，但高濃度的CaCl2反而會(huì)起到抑制作用?？赡苁怯捎诘蜐舛鹊拟}離子增強(qiáng)了生物膜的穩(wěn)定性，而且作為第二信使保證了鈣信號(hào)通路的正常傳導(dǎo)[32]，而高濃度的鈣離子會(huì)導(dǎo)致水勢(shì)降低，使得種子吸水困難，從而抑制種子萌發(fā)[9]。不同濃度處理中，其中以10 mmol·L-1濃度為最佳，這與李永濤等[33]發(fā)現(xiàn)10 mmol·L-1CaCl2對(duì)促進(jìn)NaCl脅迫下蘆葦(Phragmitesaustralis)種子萌發(fā)效果最好的研究結(jié)果一致。

MT廣泛存在于植物中，能夠促進(jìn)種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)[11]。本研究不同濃度MT處理下，紫蘇種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、鮮重都較對(duì)照增加，而種子發(fā)芽率和胚芽長(zhǎng)在最高濃度300 μmol·L-1處理下較對(duì)照略有下降，且隨著MT濃度上升，各項(xiàng)指標(biāo)均呈先升后降的趨勢(shì)，其中以100 μmol·L-1為最佳處理濃度，這與熊艷麗等[34]對(duì)MT緩解扁穗雀麥(Bromuscatharticus)鹽脅迫的研究結(jié)果一致。已有研究表明，這種MT對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的現(xiàn)象普遍存在于多種植物中[35]，可能原因是過(guò)高濃度的MT誘導(dǎo)蛋白質(zhì)氧化變性，從而導(dǎo)致活性氧積累，使脅迫加劇[5]。

GA與脫落酸(ABA)具有拮抗作用，能夠打破由ABA積累導(dǎo)致的休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)[36]。本次試驗(yàn)中，不同濃度GA浸種均促進(jìn)了紫蘇種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。其中除胚芽長(zhǎng)和鮮重隨GA濃度升高而不斷增加外，其余各指標(biāo)均呈先增后減的趨勢(shì)，這與張麗麗等[37]發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫下耐鹽水稻(Oryzasativa)品種長(zhǎng)白9號(hào)種子萌發(fā)指標(biāo)和主胚根長(zhǎng)隨GA濃度增加而出現(xiàn)先升后降，而芽長(zhǎng)不斷增加的研究結(jié)果一致。其原因可能是過(guò)高濃度GA擾亂了種子內(nèi)部正常的生理代謝，使得其緩解效果變差[27]。胚芽的不斷伸長(zhǎng)則表明，植物的不同部位對(duì)GA的敏感度不同。

3.2 不同外源物質(zhì)對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇幼苗抗氧化酶活性的影響

正常情況下，植物體內(nèi)活性氧含量能夠維持平衡，逆境脅迫會(huì)使植物細(xì)胞產(chǎn)生過(guò)量的活性氧自由基(ROS)，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育有很大不良影響。保護(hù)酶系統(tǒng)可以通過(guò)消除過(guò)量的自由基，從而保護(hù)植物的細(xì)胞膜。SOD，CAT，POD等是保護(hù)酶系統(tǒng)中的重要成分。施加外源鈣能夠誘導(dǎo)EnFeSOD，EnCAT2，EnAPX等與抗氧化酶相關(guān)的基因的表達(dá)，提高抗氧化酶活性，清除鹽堿脅迫導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)過(guò)量積累的活性氧[38]。本研究中，隨著CaCl2，MT，GA濃度增加，鹽堿脅迫下紫蘇幼苗的3種酶活性都呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。CaCl2浸種處理中，5～15 mmol·L-1的CaCl2均能顯著提高3種抗氧化酶活性，以10 mmol·L-1為最佳濃度，這與張春平等[39]研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫下，10 mmol·L-1CaCl2是提高紫蘇幼苗抗氧化酶活性的最佳濃度一致。

MT不僅能有效清除ROS，其與活性氧反應(yīng)產(chǎn)生的代謝物N1-乙?；?N2-5-甲?；?甲氧基犬尿胺、2-羥基褪黑素、環(huán)3-羥基褪黑素等也可以作為有效的抗氧化劑[40]。添加的外源MT主要通過(guò)上調(diào)SOD，CAT，POD，APX等基因的表達(dá)，提高抗氧化酶活性，抵抗鹽堿環(huán)境引起的氧化脅迫[35]。本試驗(yàn)中，50～200 μmol·L-1MT浸種能夠顯著提高紫蘇幼苗抗氧化酶活性，且在100 μmol·L-1濃度下達(dá)到峰值。這與范海霞等[41]研究MT緩解NaCl對(duì)金盞菊(Calendulaofficinalis)幼苗脅迫的結(jié)果一致。鹽脅迫下褪黑素可以顯著提高紫花苜蓿(Medicagosativa)[42]幼苗的POD和SOD活性，但對(duì)CAT活性影響不大。以上相關(guān)研究表明一定濃度的褪黑素能夠通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)緩解鹽堿脅迫對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，但是不同植物對(duì)其響應(yīng)不同。

NaCl脅迫下GA可以提高板藍(lán)根(Isatisindigotica)[43]和番茄(Lycopersiconesculentum)[44]幼苗的抗氧化酶活性，緩解脅迫對(duì)植物帶來(lái)的氧化損傷，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。本研究中，不同濃度GA均提高了SOD，CAT，POD的活性，其中25～100 mg·L-1濃度處理下的3種抗氧化酶活性較對(duì)照顯著提高，以50 mg·L-1為最佳處理濃度。朱秀紅等[45]對(duì)3種泡桐研究發(fā)現(xiàn)，GA增強(qiáng)毛泡桐(Paulowniatomentosa)抗氧化酶活性的最佳濃度是400 mg·L-1，白花泡桐(Paulowniafortunei)和臺(tái)灣泡桐(Paulowniakawakamii)的最佳濃度為600 mg·L-1，這表明，植物種類(lèi)不同，提高抗氧化酶活性所需的GA濃度不同，另外，處理方法和鹽堿脅迫中鹽分類(lèi)型和濃度都會(huì)影響GA的最佳處理濃度。

4 結(jié)論

紫蘇對(duì)混合鹽堿的抗性不強(qiáng)，鹽堿脅迫會(huì)抑制其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，而通過(guò)施用外源激素可以緩解這一脅迫。本研究表明，CaCl2，MT和GA都能夠促進(jìn)鹽堿脅迫下紫蘇的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，且隨處理濃度的增加，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)以及抗氧化酶活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中10 mmol·L-1CaCl2，100 μmol·L-1MT和50 mg·L-1GA處理可以顯著促進(jìn)紫蘇的各項(xiàng)指標(biāo)。隸屬函數(shù)分析結(jié)果顯示，50 mg·L-1GA浸種是緩解鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最佳處理。在以NaCl和NaHCO3為主的鹽堿地種植紫蘇時(shí)，可以使用50 mg·L-1GA對(duì)紫蘇種子進(jìn)行預(yù)處理，提高其在鹽堿地的出苗率、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。