大氣CO2濃度升高對高、低響應水稻品種根系生長的影響——FACE研究①

陶 冶，蔡 創(chuàng)，韋 薇，楊 雄，王東明，沈 敏，宋 練，朱春梧*

大氣CO2濃度升高對高、低響應水稻品種根系生長的影響——FACE研究①

陶 冶1,2，蔡 創(chuàng)1，韋 薇1,2，楊 雄1,2，王東明1,2，沈 敏1,2，宋 練1，朱春梧1*

(1 土壤與農業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049)

大氣CO2濃度([CO2])升高是未來氣候變化的主要特征之一，研究表明高[CO2]會提高水稻產量，且水稻兩個亞型(秈稻和粳稻)的產量增幅存在很大的差異。然而，目前還不明確這種基因型的響應差異是否與其根系的生長響應差異有關。本試驗依托自由大氣[CO2]升高研究平臺(free air CO2enrichment, FACE)，以低產量響應品種粳稻 (L.) 武運粳23和高產量響應品種秈稻 (L.) 揚稻6號為試驗材料，設置高[CO2] (590 μmol/mol) 和對照(390 μmol/mol)處理。使用微根窗法連續(xù)動態(tài)檢測兩種水稻的根系生長狀況，進一步計算根系周轉率指標。結果表明：高[CO2]顯著促進了兩個品種的水稻根系生長，其根系長度、表面積和體積相對于對照平均增加了120%、106% 和98%；兩個品種間，高[CO2]處理使武運粳23的根系周轉率顯著下降，降幅達66%；揚稻6號的根系周轉率則上升了約18%；高[CO2]處理下的武運粳23的根系增量主要分布在淺層(32% 升至56%)，而揚稻6號的根系在深層的分布從12% 增加至20%。結合已有產量響應及氮素吸收結果，我們認為相較于根長等根系形態(tài)指標，水稻根系的周轉率與深層根系分布比例可能是不同基因型水稻品種的產量對高[CO2]響應存在明顯差異的主要原因。

CO2濃度升高；水稻；根系生長；高低應答品種；微根窗

受人類活動的影響，大氣CO2濃度([CO2]) 大概率將持續(xù)增加，到21世紀末最高可達1 135 μmol/mol (SSP5-8.5)[1]。水稻作為全球超過一半人口的主糧[2]，其生產對高[CO2]的適應性關乎未來糧食安全[3-4]。許多研究表明高[CO2]會促進水稻產量，且產量增幅在品種間有較大的差異[5-9]，許多研究從光合響應、產量形成等方面探明水稻產量響應差異的機理[5-6, 10-11]，卻很少有研究從根系生長角度進行解釋。水稻根系是支撐地上部、吸收水分和養(yǎng)分的重要器官[12]，根系的生長發(fā)育與地上部生長、產量與品質的形成密切相關。因此，監(jiān)測根系生長對高[CO2]的響應在研究水稻對全球變化的適應性上具有重要意義。

由于根系生長在地下的特性，長期以來，水稻根系研究多采用挖掘法、根鉆法、容器法等傳統(tǒng)方法[13]，這些傳統(tǒng)方法的缺點是取樣具有破壞性，不僅工作量大，且無法對特定根系進行連續(xù)動態(tài)的觀測。微根窗 (minirhizotrons) 法是一種原位的、非破壞性和可定點持續(xù)觀測植物根系的方法，此方法不僅可以無損地對特定時期根數(shù)、根長和根表面積等形態(tài)指標的相對量進行測定，其主要優(yōu)勢在于可以連續(xù)、定點地觀測特定根系或根系片段在整個生長季的動態(tài)變化。不僅如此，通過分析根管視野內老根的衰老和新根的產生，微根窗法還可獲得根系的更替狀態(tài)，研究中通常使用根系周轉率進行表示。根系周轉率不僅可以表達根系新老更替的速率，還可以反映植物本身的動態(tài)資源分配。因為植物發(fā)新根消耗的能量要遠高于保持相同量的老根所需的能量[14]，較高的根系周轉率表示較多的新根產生，可以維持較高的根系活力[15]。因此，許多研究也發(fā)現(xiàn)根系周轉率相對于靜態(tài)的根系形態(tài)指標對全球變化因子(如CO2、溫度升高)具有更強的敏感性，可以很好地表征植物根系對環(huán)境變化的響應[15-17]。

已有的研究表明高[CO2]會使水稻根系生物量顯著增加，對不定根數(shù)、不定根總長度、根系體積等形態(tài)指標也有促進作用[18-19]，但對水稻生長季內根系周轉率的影響鮮有報道，也未從根系周轉、深層分布等角度研究高低響應品種的差異。因此，本研究依托自由大氣[CO2]升高研究平臺(free air CO2enrichment, FACE)，以低產量響應品種粳稻 (L.) 武運粳23和高產量響應品種秈稻 (L.) 揚稻6號為試驗材料，設置高[CO2] (590 μmol/mol)和對照 (390 μmol/mol)處理。使用微根窗法連續(xù)動態(tài)檢測兩種水稻的根系生長發(fā)育狀況，進一步計算根系生長動態(tài)指標，以期闡明高[CO2]對水稻根系形態(tài)指標、根系周轉率的影響以及其基因型差異，為全球變化條件下水稻根系調控、品種選育及制定水稻生產對大氣[CO2]升高的應對策略提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗平臺信息

FACE平臺位于江蘇省蘇州市常熟市古里鎮(zhèn)康博村(31°30′N, 120°33′E)，于2010年建設完成。該處的海拔高度為6 m，屬于典型的亞熱帶季風氣候，其年降水量1 100 ～ 1 200 mm，年均溫度16 ℃，年均日照時長>2 100 h，無霜期>200 d。該區(qū)土壤類型為烏柵土，耕作方式為水稻–冬小麥輪作。耕層土壤基本理化性質為：有機碳16 g/kg，全氮1.9 g/kg，有效磷12.3mg/kg，速效鉀94.3mg/kg。試驗共設有兩個[CO2]處理，分別為390 (Ambient CO2，記為Amb.)和590 μmol/mol(Elevated CO2，記為E[CO2])，每個處理設3個重復，共計6個試驗圈，其中各試驗圈均為正八邊形，直徑8 m，面積約50 m2。FACE圈內CO2放氣管道距水稻冠層50 cm左右，系統(tǒng)根據(jù)風速、風向來調整FACE圈CO2氣體的噴施。FACE平臺的設計原理、運行模式和性能等詳見Cai等[5]。

1.2 試驗設置與栽培管理

試驗于2020年水稻季進行，供試品種為低產量響應品種武運粳23 (WYG23)和高產量響應品種揚稻6號(YD6)[8]。5月27日播種，6月23日移栽，武運粳23和揚稻6號的收獲日期分別為10月15日和10月18日。CO2噴施處理始于6月24日，止于10月10日。氮、磷、鉀肥的施用量分別為18.1、6.9和6.9 g/m2，其中磷、鉀肥作為基肥一次性全部施入，氮肥基肥、分蘗肥和穗肥的量分別是6.9、6.0和5.2 g/m2。基肥采用氮磷鉀比例為15︰15︰15的復合肥于移栽前一天施入，于7月4日和8月9日分別追施分蘗肥和穗肥。武運粳23每穴2棵苗，揚稻6號每穴1棵苗，種植密度均為24穴/m2。生育期內(5月27日—10月18日)最高、最低及平均溫度分別為29.1、22.0 和25.1℃，降水量為571.4 mm。

1.3 微根窗法根系測量

根管安裝：于水稻移栽后封行前(7月4日)埋入根管?？紤]水稻根系分布較淺特性，同時為了保證留有足夠長度使根管上口高于稻田的水層，于水稻兩行間以與地面呈45°角埋入1 m長根管，控制深度，使得埋入土壤中部分和露出部分分別為70 cm和30 cm，露出部分包裹遮光材料，根管頂部使用塑膠蓋密封。由于稻田保有水層，于根管上懸掛重物保證根管不因浮力發(fā)生移動。每個品種在一個試驗圈內埋設2根根管，共24根。

根系掃描：根系生長在一天內的變化幾乎可以忽略，為了避免清晨露水影響儀器，試驗于下午時段(14:00—19:00)進行根系掃描。首先將原位根系掃描儀(CI-600, CID Inc., Camas, WA, USA) 放入自帶白色根管中進行校正，隨后連接便攜式電腦于田間放入根管進行掃描，每根根管掃描得到3張不同深度的根系圖像。抽穗前掃描時間為8月11日，抽穗期掃描時間為9月4日，灌漿期掃描時間為9月21日、10月1日、10月10日、10月17日(其中10月17日武運粳23已收獲，未掃描)。

圖像分析：使用RootSnap (CID Bio-Science, Inc., Camas, WA, USA) 軟件對掃描得到的圖像進行整理，描繪根系和分析。根系周轉率選用根長指標進行計算，本文計算了8月11日—9月4日(階段1)和9月4日—9月21日(階段2)之間的根系周轉率。前(時期1)后(時期2)兩個時期內的根系周轉率使用以下公式進行計算：

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016對數(shù)據(jù)進行整理與初步分析，使用Statistix 9對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用Sigma Plot 14軟件進行作圖，使用LSD (least significant difference)法在0.05水平進行顯著性水平檢驗。

2 結果與分析

2.1 [CO2]升高對水稻根系形態(tài)的影響

2.1.1 總根長 總體來說，武運粳23和揚稻6號的總根長均在齊穗前達到最大值(圖1A)。就處理而言，與對照相比，高[CO2]下的兩個水稻品種的根長均顯著增加，具體表現(xiàn)為：FACE處理使武運粳23的總根長平均增加了170%，使揚稻6號的總根長平均增加了70%。然而，武運粳23和揚稻6號的總根長在高[CO2]下增加的比值隨著生育期的推進而明顯降低，表明高[CO2]加速了兩個品種根系的衰老。而且，高[CO2]加速武運粳23根系衰老的速度要明顯快于揚稻6號。

2.1.2 根表面積 [CO2]升高對兩種水稻品種根表面積的影響如圖1B所示，根表面積指標在兩個品種及處理間的變化趨勢與根長表現(xiàn)相似。就處理而言，高[CO2]處理使得兩個水稻品種的根表面積相比于對照均顯著增加，具體表現(xiàn)為：高[CO2]處理使武運粳23的根表面積平均增加153%，揚稻6號平均增加了59%。同樣，高[CO2]下武運粳23和揚稻6號的根表面積增幅隨著生育期的推進而明顯降低。

2.1.3 根體積 [CO2]升高處理下，兩個品種在測量期間的根體積見圖1C。總體來說，高[CO2]顯著增加了兩個水稻品種的根體積，具體表現(xiàn)為：高[CO2]下武運粳23的根體積平均增加了138%，揚稻6號的根體積平均增加58%。

2.2 [CO2]升高對水稻根系周轉率及根系分層分布的影響

2.2.1 根系周轉率 武運粳23和揚稻6號的根系周轉率對高[CO2]的響應如圖2A所示。在階段1中，對照環(huán)境下，兩個品種的根系周轉率無顯著差異；而高[CO2]處理對兩個品種周轉率的影響則不同，F(xiàn)ACE處理使武運粳23的根系周轉率顯著下降，降幅達66%；而對揚稻6號的根系周轉率則有促進作用(+18 %)，但未達到顯著水平。在階段2中，兩品種整體的根系周轉率均有明顯的下降，同時，F(xiàn)ACE處理降低武運粳23而提高揚稻6號根系周轉率的趨勢保持不變，均未達到顯著水平，且作用的幅度小于階段1。

2.2.2 根系分層分布 [CO2]升高對兩個水稻品種根系在地下分布的影響如圖2B所示。在對照環(huán)境下，武運粳23和揚稻6號的根系分布無顯著差異，均是中層分布最多(54% 和50%)，淺層次之(32% 和38%)，深層最少(14% 和12%)。在高[CO2]處理下，兩個品種的根系分布比例均發(fā)生了變化，武運粳23的根系分布在FACE處理下改變?yōu)橹袑雍蜕顚臃植急壤档?，而淺層根系分布例提高了66.7%；揚稻6號的根系在淺層的分布比例變化不大(38% ～ 42%)，中層根系分布整體降低了12%，深層的根系分布則從12% 提升至20%。

3 討論

與地上部生物量、產量等指標對高[CO2]響應一致，已有的試驗表明大氣[CO2]升高同樣會使水稻各生育期根系生物量、根長和根體積等形態(tài)指標顯著高于對照[18-27]。劉紅江等[26]和楊洪建等[27]分別以雜交秈稻秈優(yōu)63和粳稻武香粳 14為試驗材料，發(fā)現(xiàn)FACE處理使其抽穗期根系干重分別增加了50.2% 和38.3%。以根長指標為例，在本研究中，高[CO2]處理使武運粳23和揚稻6號的根長在齊穗期分別增加了170% 和70%，這與前人的結果基本一致。高[CO2]環(huán)境下，供試品種根長等形態(tài)指標的提升與產量增加密切相關。

(圖中*表示兩處理間差異達P<0.05顯著水平；Amb.：390 μmol/mol；E[CO2]：590 μmol/mol；下圖同)

(階段1和階段2分別為8月11日—9月4日和9月4日—9月21日，圖中小寫字母不同表示同一水稻品種不同處理間差異達P<0.05 (LSD)顯著水平，下圖同。)

受限于水稻一年生特性和傳統(tǒng)研究方法的限制，破壞性的根系取樣很難獲得根系周轉率相關的數(shù)據(jù)，已有的有限的使用微根窗法有關水稻的研究也并未展示相關數(shù)據(jù)[20-25]。本研究對比前3次的測量結果，計算出武運粳23和揚稻6號在該段時間內的根系周轉率。這3次測量時間覆蓋了兩個品種整個開花期。與根長等形態(tài)指標不同，本試驗選用的兩個品種在根系周轉率的變化趨勢上表現(xiàn)出了品種間的差異。在對照情況下兩個品種的周轉率無顯著差異的情況下，階段1中高[CO2]處理使武運粳23的根系周轉率顯著下降，降幅達66%；揚稻6號的根系周轉率則上升了約18%。階段2中兩品種根系周轉率對高[CO2]處理的響應保持了與前一階段相同的趨勢，但由于生長后期根系衰老，整體數(shù)值下降明顯。以往的研究已表明，較高的根系周轉率意味著根系可以保持較高的根系活力，有利于根系吸收營養(yǎng)物質[15-16]。同樣的，有關根系分布與產量關系的研究表明，淺層根的質量與產量之間無顯著的相關關系，而深層根質量與產量呈顯著正相關[28]。在本研究中，在高[CO2]環(huán)境下，武運粳23的根系增量主要分布在淺層土壤中，而揚稻6號深層土壤中的根系分布明顯增加。在以往的高[CO2]研究中，秈稻品種產量增幅的表現(xiàn)要普遍高于粳稻[8]，本試驗的結果也表明揚稻6號的地上部氮吸收量及增幅均高于武運粳23(圖3A)。綜合本研究所測指標，在FACE條件下，揚稻6號在根長等形態(tài)指標上，即使以單莖為單位相對于武運粳23也未有優(yōu)勢(圖3B)。而在根系周轉率和根系的深層分布上優(yōu)于武運粳23。因此，我們認為相較于根長等根系形態(tài)指標，水稻根系的周轉率與深層根系分布比例與水稻對高[CO2]產量響應差異有著更為密切的關系。另一方面，根系周轉過程中的碳輸入是陸地生態(tài)系統(tǒng)向土壤有機碳輸入的主要貢獻者[15]。本研究表明，在高[CO2]環(huán)境下，高產量響應品種根系周轉率顯著高于低響應品種，在應對全球變化中，高響應品種不僅在產量上具有優(yōu)勢[8]，在對土壤有機碳輸入方面同樣具有較大的潛力。

圖3 大氣[CO2]升高對武運粳23和揚稻6號地上部氮素吸收量(A) 和單莖根長(B)的影響

微根窗法在安裝穩(wěn)定后可以非常方便地動態(tài)監(jiān)測根系的生長，獲得根的顏色、分支特征、根系衰亡、分解等諸多信息。誠然，微根窗法本身也具有一定的局限性。首先，此方法的觀測是以單個根管為單位，無法測得通用的以土地面積為單位的根系形態(tài)指標，且無法直接獲取到根系樣品進行后續(xù)生化分析；其次，水稻是須根系作物[12]，根系主要分布在淺層土壤中，而根管的直徑從淺層至深層則是一致的，這造成了不同深度根系被根管觀察到的概率是不同的，其中較淺層的根系更易被根管監(jiān)測到，淺層根系的生長變化也更易被根管捕獲。上述微根窗法的特性決定此方法能夠很好地適用于比較處理間的差異，而對品種間的差異，還需考慮品種間根系生長及分布特性并配合根鉆法等直接取樣的方法來做進一步的驗證。武運粳23在FACE下根量較大根系周轉率卻較低以及不同于前人研究結果[24, 26-27]的高[CO2]對兩個品種間的增幅差異也可能與微根窗法的特性有關。此外，武運粳23在FACE下根系周轉率較低的另一個可能原因是根系過早的衰老，武運粳23的齊穗期及成熟期均早于揚稻6號，衰老過程中較低的新生根量也一定程度上導致了武運粳23較低的根系周轉率。盡管微根窗法具有一定的局限性，但依然為研究水稻根系生長提供了一種原位、非破壞性并且可連續(xù)監(jiān)測的方法，為研究大氣[CO2]升高或其他環(huán)境因子的變化對水稻根系生長影響提供便利。

4 結論

高[CO2]顯著促進了供試品種水稻根系的生長，使根系長度、表面積和體積相對于對照平均增加了120%、106% 和98%，這與其產量和地上部氮素吸收量在高[CO2]下明顯增加有關。就品種間差異而言，在FACE條件下，揚稻6號在根長等形態(tài)指標上相對于武運粳23未有優(yōu)勢、而在根系周轉率和根系的深層分布上優(yōu)于武運粳23。結合揚稻6號在高[CO2]下的產量和地上部氮素吸收量的增幅均高于武運粳23，我們認為相較于根長等根系形態(tài)指標，水稻根系的周轉率與深層根系分布比例的差異可能是水稻產量及氮素吸收對高[CO2]產量響應差異的主要原因。

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Effects of Elevated Atmospheric CO2Concentration on Root Growth of “Strong” and “Weak” Response Rice Varieties：A FACE Study

TAO Ye1,2, CAI Chuang1, WEI Wei1,2, YANG Xiong1,2, WANG Dongming1,2, SHEN Min1,2, SONG Lian1, ZHU Chunwu1*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

As one of the main scenarios of future climate change, studies have shown that high atmospheric concentration CO2([CO2]) will promote rice yield and the yield increase varies greatly between two rice subspecies (and). However, there is still a knowledge gap on whether the yield response difference between subspecies is related to root growth. Here we conducted a FACE (free air CO2enrichment, FACE) experiment using “weak” (L., Wuyungeng 23) and “strong” (L., Yangdao 6) yield responsive varieties, elevated [CO2] (590 μmol/mol) and control (390 μmol/mol) treatments were set. Minirhizotrons were used to detect the root growth status of the two varieties continuously and dynamically, and the root turnover rate was further calculated. The results showed that elevated [CO2] significantly enhanced the growth of rice roots of the two varieties, and the root length, surface area and volume across two varieties were increased by 120%, 106% and 98% on average compared to the control, respectively. The root turnover rate of Wuyungeng 23 was significantly reduced by 66% under elevated [CO2], the root turnover rate of Yangdao 6 increased by around 18%. For Wuyungeng 23, most of the root increased by elevated [CO2] was mainly distributed in the shallow layer (32% to 56%), however, the root distribution of Yangdao 6 in the deep layer was increased from 12% to 20% by elevated [CO2]. Combination with the yield response and aboveground nitrogen uptake, we concluded that compared to root morphological indicators such as root length, the turnover rate of rice root system and the distribution ratio of deep root system may be the main reason for the obvious difference in the response ofandrice to elevated [CO2].

Elevated CO2; Rice; Root growth; Strong and weak response varieties; Minirhizontrons

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.04.014

陶冶, 蔡創(chuàng), 韋薇, 等. 大氣CO2濃度升高對高、低響應水稻品種根系生長的影響—FACE研究. 土壤, 2022, 54(4): 763–768.

國家自然科學基金青年科學基金項目(32001191，31800359)和江蘇省自然科學基金項目(BE2018402)資助。

(cwzhu@issas.ac.cn)

陶冶(1992—)，男，安徽淮南人，博士研究生，主要研究氣候變化對作物產量的影響。E-mail: taoyetoy@gmail.com