生物炭對(duì)烤煙成熟期根際真菌群落結(jié)構(gòu)的影響及功能預(yù)測(cè)分析

李茂森，王麗淵，楊波，劉福童，張勇江，任天寶*，張福建*

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)∕河南省生物炭研究工程技術(shù)中心，鄭州 450002；2.生物炭技術(shù)河南省工程實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002；3.江西省煙草公司宜春市公司，江西 宜春 336000；4.安徽中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，合肥 230000）

生物炭是生物質(zhì)在低氧條件下經(jīng)高溫裂解而產(chǎn)生的一種性質(zhì)穩(wěn)定的黑色富碳物質(zhì)[1]。生物炭表面孔隙豐富，有較大的電荷密度和比表面積[2]。這些特殊的理化性質(zhì)使生物炭可以作為優(yōu)秀的土壤改良劑[3]，生物炭可以改善土壤的理化性質(zhì)及微生態(tài)環(huán)境，提高土壤礦化效率，進(jìn)而提高土壤肥力[4]。此外，生物炭可以吸附土壤中的重金屬，改變土壤中重金屬的形態(tài)，減輕其對(duì)作物的毒害[5]。研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭可以有效提高土壤中速效鉀、有效磷等養(yǎng)分含量，提高土壤pH，改善土壤酸化現(xiàn)象[6-7]。另有研究表明，在土壤中持續(xù)添加生物炭數(shù)年，可以有效改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤孔隙度，降低土壤容重[8]。

微生物驅(qū)動(dòng)土壤的物質(zhì)循環(huán)，微生物種類不同，其生理、生化和生態(tài)特性也有顯著的差異，微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)對(duì)土壤中的物質(zhì)循環(huán)有較大的影響[9]。反之，土壤的形態(tài)以及土壤中的養(yǎng)分等因素也會(huì)對(duì)微生物的群落組成產(chǎn)生一定的影響。生物炭表面具有發(fā)達(dá)的孔隙結(jié)構(gòu)和較大的比表面積，對(duì)水肥有較好的吸收和保持能力，為微生物提供了絕佳的生存環(huán)境[10]。大量試驗(yàn)表明，施加生物炭可以在不同程度上增加土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量。殷全玉等[11]連續(xù)4 年在煙地中施加生物炭，發(fā)現(xiàn)連續(xù)施用生物炭顯著改變了土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)，但對(duì)真菌OTU數(shù)量和α多樣性指數(shù)沒(méi)有顯著影響。閻海濤等[12]研究發(fā)現(xiàn)，施加生物炭提高了子囊菌門和擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度，降低了接合菌門的相對(duì)豐度。真菌是土壤微生物的重要組成部分，在土壤物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞、抑菌殺蟲(chóng)、防治土傳病害等方面具有不同的作用和特性。研究發(fā)現(xiàn)，真菌是土壤中最主要的一類病原物，70%左右的植物侵染性病害都是由真菌引起[13]，如鐮刀菌可通過(guò)侵染煙草根系，破壞煙草根系的維管束組織，從而引發(fā)煙草根黑腐病[14]，黑腐病在煙草種植中的危害日益嚴(yán)重，已經(jīng)成為重要土傳病害[15]。另外，真菌在土壤物質(zhì)循環(huán)和抑菌殺蟲(chóng)等方面也發(fā)揮著重要作用：枯草芽孢桿菌是一種常見(jiàn)的益生菌，廣泛分布在土壤及腐敗的有機(jī)物中，多用于作物的病害防治[16]；漆斑菌廣泛存在于植物和土壤中，具有極強(qiáng)的纖維素分解能力，同時(shí)還能夠產(chǎn)生抗生素。這些真菌的存在對(duì)土壤微生態(tài)的自我修復(fù)或化學(xué)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的改善具有重要作用[17]。因此，加強(qiáng)對(duì)土壤微生物，尤其是真菌群落結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)研究有利于我國(guó)農(nóng)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展。

近些年來(lái)，關(guān)于生物炭對(duì)植煙土壤微生物多樣性的影響已有較多的研究，但大多數(shù)研究圍繞生物炭對(duì)細(xì)菌或真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，而對(duì)于土壤微生物菌群尤其是真菌類群的功能分析相對(duì)較少，本試驗(yàn)采用高通量測(cè)序技術(shù)結(jié)合FUNGuid分析方法，在研究生物炭對(duì)烤煙根際真菌群落結(jié)構(gòu)影響的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探究生物炭對(duì)植煙土壤真菌功能類群的影響，以期為植煙土壤微生態(tài)調(diào)控提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2020 年在江西宜春上高煙區(qū)進(jìn)行，該煙區(qū)實(shí)行煙稻輪作制，植煙土壤均為砂壤土。土壤基本理化性質(zhì)：土壤pH 為5.52，有機(jī)質(zhì)含量為13.40 g·kg-1，堿解氮為97.25 mg·kg-1，有效磷為25.54 mg·kg-1，速效鉀為105.40 mg·kg-1。生物炭原料為花生殼，在低氧環(huán)境下經(jīng)380～400 ℃持續(xù)炭化20 min 制得，其基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 供試生物炭理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical properties of the biochar

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置2 個(gè)處理（CK 和T），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每小區(qū)長(zhǎng)20 m、寬5 m，試驗(yàn)總面積0.06 hm2。CK 處理：常規(guī)施肥（煙草專用肥270 kg·hm-2，m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=1∶1∶3，硫酸鉀225 kg·hm-2，鈣鎂磷肥112.5 kg·hm-2），T 處理：750 kg·hm-2生物炭+常規(guī)施肥。2020 年4 月23 日之前將生物炭施入煙田，生物炭和常規(guī)肥料作為基肥一次性施入植煙土壤，施肥方式為條施。各處理的移栽方法、水肥管理、農(nóng)事操作與當(dāng)?shù)卮筇镆恢隆?/p>

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 供試土壤與樣品采集

烤煙生長(zhǎng)到成熟期第75 天時(shí)，采用5 點(diǎn)取樣法，每個(gè)處理確定5 個(gè)取樣點(diǎn)，用鏟子將煙株根際周圍的土壤挖至30 cm 的深度，切割土壤中煙株的任何側(cè)根，挖出煙株整個(gè)根部。將根球放入盆中，搖動(dòng)根部并用鏟子收集土壤，收集完成后混勻并分為3 部分：一部分保存在10 mL 無(wú)菌離心管中，用干冰保存送往上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行微生物多樣性檢測(cè)；一部分于4 ℃冰箱保存，用于土壤微生物量的檢測(cè)；最后一部分在陰涼處自然風(fēng)干后研磨，分別過(guò)0.85、0.25 mm 和0.15 mm 篩后于陰涼處保存，用于土壤理化性質(zhì)分析。

1.3.2 土壤理化指標(biāo)及養(yǎng)分測(cè)定

參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[18]對(duì)土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)樣點(diǎn)做3 個(gè)平行組。pH 的測(cè)定用超純水作浸提劑，按照土水比為1∶2.5的比例浸提，用精密pH 計(jì)（型號(hào)：IS128C）直接測(cè)定；堿解氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤速效鉀（AK）采用火焰光度計(jì)法測(cè)定；土壤有效磷（AP）采用碳酸氫鈉浸提法測(cè)定；微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測(cè)定。

1.3.3 土壤真菌檢測(cè)

土壤DNA 提取和PCR 擴(kuò)增：使用E.Z.N.A.?soil試劑盒（Omega Bio-tek，Norcross，美國(guó)）對(duì)土壤DNA進(jìn)行提取，利用NanoDrop2000 超微量分光光度計(jì)（Thermo Fisher Scientific，美國(guó)）對(duì)DNA 的純度進(jìn)行檢測(cè)；檢測(cè)合格后，以稀釋后的基因組DNA 為模板，引物采 用18S SSU0817F（5′ -TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3′）和1196R（5′-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3′）進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。為了確保擴(kuò)增效率和準(zhǔn)確性，PCR 產(chǎn)物使用電泳檢測(cè)，檢測(cè)后使用磁珠純化，純化后作為二輪PCR 模板，并進(jìn)行二輪PCR擴(kuò)增，再次使用電泳檢測(cè)，檢測(cè)后使用磁珠純化，純化后對(duì)PCR 產(chǎn)物進(jìn)行Qubit 定量。根據(jù)PCR 產(chǎn)物濃度進(jìn)行等量混樣，之后上機(jī)測(cè)序。

1.3.4 農(nóng)藝性狀及烤后煙葉化學(xué)成分測(cè)定

在煙葉移栽后65、85 d 和105 d 的兩個(gè)處理中各選取10 株烤煙，分別測(cè)量煙株的株高、莖圍、中部葉葉長(zhǎng)和葉寬，煙株莖圍選取煙株自上而下第5、10、15片葉處測(cè)定，取平均值。中部葉葉長(zhǎng)、葉寬選煙株自上而下第10 片葉進(jìn)行測(cè)量。烘烤結(jié)束后，選取兩個(gè)處理的B2F等級(jí)煙葉各0.5 kg，總糖、還原糖、總氮、煙堿、鉀元素、氯元素和蛋白質(zhì)分別參照煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC∕T 159—2002、YC∕T 160—2002、YC∕T 161—2002、YC∕T 166—2002、YC∕T 166—2002、YC∕T 160—2002和YC∕T 166—2003 進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，方差分析采用最小顯著性差異法，用SPSS 22.0 軟件處理數(shù)據(jù)，樣本間群落組成差異采用非度量多維尺度法（NMDS）進(jìn)行分析，用R 語(yǔ)言軟件的Vegan 包進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀的影響

由表2 可知，添加生物炭后煙株株高和中部葉葉寬在移栽后65、105 d均大于對(duì)照處理，且差異均達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），株高在三個(gè)時(shí)期各提高了3.32%、0.35%和2.34%，生物炭處理煙株中部葉葉寬較對(duì)照分別提高了4.28%、4.79%和5.48%。添加生物炭處理莖圍與對(duì)照組無(wú)顯著差異（P＞0.05）。生物炭處理在移栽后65 d和105 d中部葉葉長(zhǎng)較對(duì)照顯著提高2.33%和1.71%。以上結(jié)果表明施用生物炭有利于煙株生長(zhǎng)。

表2 煙株不同生育時(shí)期農(nóng)藝性狀指標(biāo)Table 2 Agronomic traits of tobacco at different growth stages

2.2 生物炭對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

由表3可知，與CK相比，施加生物炭的土壤pH升高了0.52個(gè)單位，與CK 存在顯著差異（P＜0.05）；土壤堿解氮含量與CK 無(wú)顯著差異（P＞0.05）；生物炭處理速效鉀、有效磷和有機(jī)碳含量較CK 處理分別提高了11.14%、7.90%和11.76%，且均與CK存在顯著差異（P＜0.05）。這說(shuō)明添加生物炭可以顯著提高土壤速效養(yǎng)分含量，并有效改善土壤的酸化現(xiàn)象。

表3 生物炭對(duì)土壤養(yǎng)分的影響Table 3 Effects of biochar on soil nutrients

2.3 生物炭對(duì)真菌α多樣性的影響

對(duì)6個(gè)樣本的真菌進(jìn)行檢測(cè)，共得到真菌24個(gè)門類，99個(gè)科類，114個(gè)屬類，測(cè)得有效序列（Sequences）259 848 條。對(duì)所有序列進(jìn)行聚類后得知，CK 和T 處理的樣本平均OTU 數(shù)分別為170 和166，對(duì)照和施加生物炭處理的OTU 數(shù)差異不大（圖1）。如表4 所示，施加生物炭后ACE 指數(shù)和超指數(shù)降低，香農(nóng)指數(shù)升高，說(shuō)明生物炭對(duì)土壤真菌多樣性具有一定的影響。樣品測(cè)序覆蓋度分別達(dá)到99.92%和99.95%，表明樣品測(cè)序深度足夠，滿足后續(xù)分析要求。

表4 真菌群落測(cè)序順序和α多樣性Table 4 Sequencing result of fungal communities α diversity

圖1 土壤真菌群落OTU數(shù)Figure 1 OTU number of soil fungal community

2.4 生物炭對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

2.4.1 生物炭對(duì)門水平上真菌相對(duì)豐度的影響

由圖2 可以看出，在所有樣本門水平上優(yōu)勢(shì)真菌為子囊菌門（Ascomycota）、毛霉菌門（Mucoromycota）、一種未分類SAR超類群（SAR-k-NORANK）和一種未分類的真菌類群（Unclassified-k-Fungi），其相對(duì)豐度之和占所有可注釋真菌的90%以上，相對(duì)豐度分別為81.21%～87.37%、2.69%～8.60%、0.83%～5.19% 和1.44%～3.70%。

圖2 門水平上真菌相對(duì)豐度Figure 2 Relative abundance of fungi at phylum level

對(duì)施加生物炭處理和對(duì)照土壤樣品中真菌群落的相對(duì)豐度進(jìn)行T檢驗(yàn)，結(jié)果如圖3 所示。與對(duì)照相比，施加生物炭降低了子囊菌門和一種未分類的SAR超類群的相對(duì)豐度，分別降低了1.20%和63.88%；同時(shí)提高了毛霉菌門、擔(dān)子菌門和一種未分類的真菌類群，升幅分別達(dá)到54.02%、31.49%和38.63%。

圖3 門水平上真菌相對(duì)豐度差異Figure 3 Relative abundance differences of fungi at phylum level

2.4.2 生物炭對(duì)土壤真菌β多樣性的影響

如圖4所示，基于OTU 水平的非度量多維尺度分析結(jié)果表明，在NMDS1軸上，生物炭添加后土壤樣本與對(duì)照組真菌群落明顯分離，說(shuō)明添加生物炭可以影響土壤的真菌群落。

圖4 基于非度量多維尺度（NMDS）土壤真菌群落分析Figure 4 Analysis of soil fungal community based on NMDS

2.4.3 生物炭對(duì)真菌功能類群的影響

從圖5 中可以看出，土壤中可鑒定真菌共分6 種營(yíng)養(yǎng)類型。其中病理-腐生-共生過(guò)渡型真菌豐度在CK 和T 處理中占比均為最高，分別為34.21%和33.50%。添加生物炭使土壤病理營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度較對(duì)照下降了62.07%，腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度提高了69.80%，說(shuō)明生物炭對(duì)土壤的物質(zhì)循環(huán)和病害防治具有一定的促進(jìn)作用。

圖5 真菌營(yíng)養(yǎng)類型組成的相對(duì)豐度Figure 5 Relative abundance of nutrient types of fungi

由圖6 可知，已鑒定出的土壤功能真菌優(yōu)勢(shì)類群為動(dòng)物病原菌-內(nèi)生菌-地衣寄生菌-植物病原菌-土壤腐生菌-木質(zhì)腐生真菌、動(dòng)物病原菌-糞腐生物-內(nèi)生菌-表生菌-植物腐生菌-木質(zhì)腐生真菌、一種未分類的腐生菌和動(dòng)物病原菌-內(nèi)生菌-地衣寄生菌-植物病原菌-木質(zhì)腐生真菌，其平均豐度分別占優(yōu)勢(shì)OTU 的28.31%、17.26%、12.22%和6.65%。添加生物炭后動(dòng)物病原菌-內(nèi)生菌-地衣寄生菌-植物病原菌-土壤腐生菌-木質(zhì)腐生真菌和一種未分類的腐生菌類群豐度較CK 處理分別升高了37.15%和64.38%，動(dòng)物病原菌-糞腐生物-內(nèi)生菌-表生菌-植物腐生菌-木質(zhì)腐生真菌和動(dòng)物病原菌-內(nèi)生菌-地衣寄生菌-植物病原菌-木質(zhì)腐生真菌類群豐度分別下降了32.70%和58.89%。

圖6 基于OTUs的真菌功能類群Figure 6 Functional groups of fungi based on OTUs

2.5 生物炭施用對(duì)煙葉常規(guī)化學(xué)成分的影響

試驗(yàn)比較分析了兩個(gè)處理中B2F 等級(jí)烤后煙葉樣品的常規(guī)化學(xué)成分，由表5 可知，生物炭處理的煙葉總糖、還原糖、鉀含量較對(duì)照處理均有顯著增加，分別增加16.47%、10.82%和11.78%（P＜0.05）；生物炭對(duì)煙堿、氯、總氮和蛋白質(zhì)的影響均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。煙葉中的氯離子含量較對(duì)照組略微下降，鉀氯比明顯提高了13.31%。施加生物炭后，總糖和還原糖含量均有所增加，但總糖增幅較大，兩糖比下降了4.44%。

表5 生物炭施用對(duì)烤后煙常規(guī)化學(xué)成分的影響Table 5 Effects of biochar on conventional chemical components of flue-cured tobacco

3 討論

3.1 生物炭對(duì)植煙土壤養(yǎng)分的影響

生物炭能夠改良土壤，使土壤更有利于植物生長(zhǎng)[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，施加生物炭顯著提高了土壤pH 值，這是由于生物炭在自然條件下呈堿性，pH 值一般為7.0～10.5[20]，施加到土壤后可以提升土壤的pH值，使煙株在適宜的pH 條件下生長(zhǎng)發(fā)育，朱盼等[21]研究發(fā)現(xiàn)，施加生物炭和石灰均能提高土壤的pH 值。氮素是影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵元素，直接決定作物的產(chǎn)量，生物炭能夠保持土壤水分并且提升土壤的固氮能力，降低氮素流失。

本研究發(fā)現(xiàn)，施加生物炭可以顯著提高土壤有效磷含量，與劉卉等[22]的研究結(jié)果一致，這是由于生物炭能通過(guò)影響土壤中的陽(yáng)離子活性或者改變微生物活性間接影響磷素的有效性和可吸附性[23]，并且生物炭還能有效促進(jìn)土壤微生物對(duì)土壤磷素的溶解、礦化及固持作用，從而提高土壤中有效磷含量[24]。施用生物炭能提高土壤有機(jī)碳水平，而有機(jī)碳能夠降低土壤固鉀能力，使土壤中鉀元素的有效性提升，同時(shí)施用生物炭能夠提高土壤溫度，使土壤中緩效鉀的釋放量增多，并能提高速效鉀含量[25]。

3.2 生物炭對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及功能類群的影響

施加生物炭可以改變土壤環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)微生物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，施加生物炭后，土壤真菌OTU數(shù)和α多樣性指數(shù)較對(duì)照沒(méi)有顯著變化，這與殷全玉等[11]和閻海濤等[12]的研究結(jié)果一致，可能是由于真菌在土壤中大多為分解者，而生物炭是一種極難分解的惰性碳，真菌在短時(shí)間內(nèi)無(wú)法有效地分解利用生物炭[27]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤中門水平上優(yōu)勢(shì)真菌為子囊菌門、毛霉菌門及一種未分類的SAR 超類群，這與前人的研究結(jié)果相似[28-29]。施加生物炭后，毛霉菌門、擔(dān)子菌門和一種未分類的真菌類群的群落相對(duì)豐度有所提高。毛霉菌是一種廣泛存在于自然界的腐生真菌，分解蛋白質(zhì)的能力較強(qiáng)，毛霉菌門豐度的增加有利于土壤蛋白質(zhì)的循環(huán)[30]。子囊菌門是土壤中存在的豐度最高的真菌，子囊菌在土壤中以腐生、寄生和共生的營(yíng)養(yǎng)方式生存，可以分解動(dòng)植物殘?bào)w，部分子囊菌也會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)生根腐、莖腐、枝枯和葉斑等[31]。本試驗(yàn)中，施加生物炭后，子囊菌門豐度有略微下降，這可能是由于其他真菌類群與之產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。

與細(xì)菌相比，真菌擁有更為復(fù)雜的生活史，在土壤中以多種方式吸收營(yíng)養(yǎng)，土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，部分真菌會(huì)迅速改變自身的營(yíng)養(yǎng)方式，以對(duì)抗因環(huán)境變化帶來(lái)的不利影響，這是一種較為高級(jí)的生存策略[32]。腐生真菌可以分解植物殘?bào)w、動(dòng)物糞便等有機(jī)質(zhì)，使其能夠被植物吸收利用[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，施加生物炭后，土壤中病理營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度降低，而腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度增加，說(shuō)明施用生物炭增強(qiáng)了土壤真菌的分解能力，更有利于作物吸收土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)煙株的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)病理營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度下降，降低了煙草的病害風(fēng)險(xiǎn)，減少了經(jīng)濟(jì)損失。

非度量多維尺度分析結(jié)果表明，施加生物炭后，土壤真菌群落結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生一系列的變化，與對(duì)照表現(xiàn)出明顯的分離，這與陳坤等[34]的研究結(jié)果一致。生物炭對(duì)土壤微生物既有直接作用又有間接作用：一方面，生物炭豐富的孔隙結(jié)構(gòu)為微生物的生長(zhǎng)提供了極佳的條件，直接影響了微生物群落結(jié)構(gòu)；另一方面，生物炭的施加影響了土壤的養(yǎng)分狀況，進(jìn)而對(duì)微生物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。

4 結(jié)論

（1）生物炭的施加顯著提高了煙株的株高、葉長(zhǎng)、葉寬，使烤后煙葉總糖、還原糖和鉀離子含量顯著增加（P＜0.05）。總體而言，施加生物炭對(duì)煙葉的品質(zhì)具有一定的提高作用。

（2）施加生物炭后，植煙土壤的速效養(yǎng)分含量提高，烤煙根際土壤酸化現(xiàn)象得到改善。

（3）生物炭改變了植煙土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)，提高了毛霉菌門、擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度，降低了子囊菌門相對(duì)豐度。

（4）施加生物炭降低了植煙土壤病理營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度，提高了腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度。

本試驗(yàn)探究了生物炭對(duì)植煙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)以及功能類群的影響，為烤煙根際微生態(tài)調(diào)控及煙草栽培提供一定的理論依據(jù)。