樟子松幼齡材的應(yīng)力木解剖特征和化學(xué)組成

劉 星，彭俊懿，石江濤，夏重陽(yáng)，何 銳

（南京林業(yè)大學(xué) 材料科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京 210037）

木材的形成與發(fā)育是受樹木自身遺傳因素和環(huán)境因素協(xié)調(diào)影響的有機(jī)的、復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程[1]。樹干或樹枝試圖對(duì)抗外力作用，保持豎直向上生長(zhǎng)的姿態(tài)，從而形成了解剖和化學(xué)成分明顯不同的木材，被稱為應(yīng)力木[2]。針葉材（裸子植物）應(yīng)力木結(jié)構(gòu)常出現(xiàn)在傾斜或彎曲樹干的下側(cè)，在木材科學(xué)領(lǐng)域被稱為應(yīng)壓木。相比正常材，應(yīng)壓木順紋抗拉強(qiáng)度、彈性模量和彎曲強(qiáng)度都顯著降低，脆性增大，鋸材易產(chǎn)生彎曲變形和開裂等。這些差異給木材加工帶來(lái)了較大的困擾，因此在商業(yè)木材中應(yīng)壓木被定義為缺陷[3]。即使在直立的樹干中依然發(fā)現(xiàn)明顯的應(yīng)力木結(jié)構(gòu)。對(duì)樹木生長(zhǎng)歷程的追溯發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期的風(fēng)力、雨雪等都能成為應(yīng)力木結(jié)構(gòu)形成的誘因[4]。因?yàn)閼?yīng)壓木的產(chǎn)生在林業(yè)造林生產(chǎn)中會(huì)產(chǎn)生不利影響，所以應(yīng)壓木在木材加工行業(yè)常被視為一種天然缺陷，避免或減少應(yīng)力木的產(chǎn)生具有重要實(shí)踐意義。

幼齡材是位于髓心附近的木質(zhì)部，受頂端分生組織生長(zhǎng)因子影響，木材性質(zhì)與成熟材具有明顯不同。主要表現(xiàn)在密度低，細(xì)胞壁薄腔大、纖維短、微纖絲傾角大、滲透性差等。而在幼齡材階段，樹木生長(zhǎng)更易受環(huán)境因素影響，產(chǎn)生樹干彎曲、傾斜，因此可能更容易出現(xiàn)應(yīng)力木[5]。對(duì)于針葉樹材中輻射松[6]、紅松[7]、火炬松[8]、馬尾松[9]等有應(yīng)壓木的研究，但均未探究幼齡材中應(yīng)力木的部分。

樟子松Pinus sylvestris別名樟松，產(chǎn)于大興安嶺海拔400～900 m 山地及海拉爾以西和以南一帶沙丘地區(qū)，為大興安嶺主要樹種之一[10]。兼具治沙林與速生經(jīng)濟(jì)林功能的樟子松更容易在幼齡階段形成應(yīng)力木組織。目前對(duì)樟子松幼齡材中應(yīng)壓區(qū)、對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)的對(duì)比研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究結(jié)合木材解剖和光譜學(xué)方法，揭示了樟子松幼齡材應(yīng)壓木顯微構(gòu)造、微纖絲角和化學(xué)成分的徑向變異性，嘗試說(shuō)明幼齡材中應(yīng)力木的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)。為完善針葉樹材應(yīng)力木性質(zhì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

樟子松木材采自黑龍江省雞東縣某林場(chǎng)，樹齡約22 a，在傾斜樹干胸高處取偏心圓盤。番紅O（上海金穗公司）分子式為C20H19ClN4，相對(duì)分子質(zhì)量：350.85，配成1%水溶液，過(guò)濾后備用。

1.2 試驗(yàn)方法

在圓盤上根據(jù)3～9年輪分別取3 個(gè)區(qū)的（應(yīng)壓區(qū)、過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)）木質(zhì)部作為試樣，如圖1所示。進(jìn)行軟化后使用滑走式切片機(jī)切取15～18 μm 木材組織切片，30%～95%乙醇梯度脫水后，番紅染色，二甲苯透明，中性樹脂膠封片[11]，使用日本OLYMPUS BX51 光學(xué)顯微鏡觀察，使用 OPLENIC 軟件進(jìn)行測(cè)量。另外將各區(qū)域木材烘至絕干，制作掃描顯微鏡樣品，真空鍍膜儀噴金，F(xiàn)EI Quanta 200 環(huán)境掃描電子顯微鏡進(jìn)行拍攝觀察。

圖1 樟子松偏心圓盤Fig.1 Pinus sylvestris mongolica Litv.eccentric disc.

1.3 X 射線衍射分析（XRD）

使用日本理學(xué)Ultima IV X 射線衍射儀，使用膠帶將絕干后的弦切面木材固定在樣品架上，設(shè)置管電壓40 kV，管電流30 mA，測(cè)量范圍5°～45°，測(cè)量速度5°/s，2θ=22.6°，得到樣品強(qiáng)度分布曲線，采用0.6T 法計(jì)算求得微纖絲角[12]。

1.4 傅里葉紅外光譜分析（FTIR）

分別取各區(qū)域3～9年輪的早晚材，混合溴化鉀磨粉壓片，溴化鉀透光范圍5 000～400 cm-1，折射率1.56。易吸濕而使晶體透明度下降，制樣全程均在紅外烤燈下進(jìn)行。取0.1～0.3 mg 樣品置于瑪瑙研缽中，加入10～30 mg 溴化鉀粉末，充分研磨并混合，使平均顆粒尺寸達(dá)到2 μm，將研磨好的樣品基質(zhì)混合物放入磨具內(nèi)進(jìn)行壓片。使用布魯克VERTEX 80/80v 傅里葉變換紅外光譜儀進(jìn)行測(cè)試，選擇中紅外透射模式，光譜分辨率4 cm-1，掃描次數(shù)42 次，得到傅里葉紅外光譜數(shù)據(jù)，使用Excel 和OMNIC 軟件進(jìn)行基線校正和歸一化處理[12]，使用origin 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 解剖構(gòu)造

樟子松幼齡材應(yīng)力木的解剖構(gòu)造如圖2所示。使用番紅對(duì)顯微切片（第6年輪木材）染色后發(fā)現(xiàn)過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)早晚材顏色有明顯不同，晚材被番紅染成深紅色，早材被染成淺紅色。但是，應(yīng)壓區(qū)早晚材均被染成深紅色,晚材管胞橫切面多為圓形，早材為多角形。番紅是一種經(jīng)典傳統(tǒng)染料，它能把絕大部分植物次生細(xì)胞的細(xì)胞壁染紅[13]。應(yīng)壓區(qū)管胞早晚材雙壁厚分別為對(duì)應(yīng)區(qū)的1.67 和1.47 倍，應(yīng)壓區(qū)早晚材管胞腔分別為對(duì)應(yīng)區(qū)的0.67和0.86 倍（圖3），應(yīng)壓區(qū)早材在單位面積內(nèi)細(xì)胞壁物質(zhì)較多，所以番紅染色后應(yīng)壓區(qū)早材顏色與晚材顏色相似。應(yīng)壓區(qū)顯微切片上觀察到大量弦向整齊排列的樹脂道（圖2a），過(guò)渡區(qū)顯微切片內(nèi)樹脂道數(shù)量居中（圖2b），對(duì)應(yīng)區(qū)最少（圖2c）。人工傾斜的火炬松中的應(yīng)壓木也有類似的現(xiàn)象，其樹脂道的數(shù)量比正常木多31%[14]。

掃描電鏡結(jié)果（圖2d—j）發(fā)現(xiàn)：應(yīng)壓區(qū)管胞橫切面上為圓形和橢圓形，管胞壁增厚現(xiàn)象明顯大于對(duì)應(yīng)區(qū)，管胞壁上螺紋裂隙明顯，管胞角隅多見(jiàn)細(xì)胞間隙；過(guò)渡區(qū)管胞橫切面多呈長(zhǎng)方形和圓角方形，細(xì)胞之間排列略整齊；對(duì)應(yīng)區(qū)橫切面管胞呈方形和多邊形。在徑切面（圖2k—m）上，應(yīng)壓區(qū)管胞壁螺紋裂隙明顯；過(guò)渡區(qū)管胞內(nèi)壁平滑，具緣紋孔單列，少見(jiàn)兩列；對(duì)應(yīng)區(qū)管胞內(nèi)壁平滑，交叉場(chǎng)紋孔為窗格狀，射線管胞中鋸齒狀加厚明顯。

圖2 樟子松幼齡材應(yīng)力木的解剖構(gòu)造Fig.2 Anatomical structure of young stress wood of Pinus sylvestris mongolica

測(cè)量統(tǒng)計(jì)了50 組徑向管胞雙壁厚和管胞腔內(nèi)徑值，見(jiàn)圖3。應(yīng)壓區(qū)早晚材雙壁厚均為最大，分別為6.16 和7.54 μm。應(yīng)壓區(qū)早晚材雙壁厚與對(duì)應(yīng)區(qū)有極顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。諸如紅松[7]和馬尾松[15]等針葉材應(yīng)壓區(qū)管胞壁，相比過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)都有明顯的厚度增加情況[16]。應(yīng)壓區(qū)早材（晚材）第3年輪平均壁厚為6.22 μm（5.74 μm），第9 輪增厚到6.53 μm（8.36 μm），有隨年輪增加而增厚的趨勢(shì)。過(guò)渡區(qū)早晚材平均雙壁厚分別為3.85 和6.12 μm；對(duì)應(yīng)區(qū)早晚材平均雙壁厚分別為3.69 和5.12 μm。樟子松應(yīng)壓木3 個(gè)區(qū)域均出現(xiàn)早材雙壁厚分布比晚材離散的情況，這是早材管胞變異性大于晚材造成的。隨著年輪的增長(zhǎng)，應(yīng)壓區(qū)管胞的雙壁厚分布較為離散，對(duì)應(yīng)區(qū)與過(guò)渡區(qū)相對(duì)穩(wěn)定。管胞腔徑的數(shù)據(jù)分布規(guī)律方面，3 個(gè)區(qū)域內(nèi)均表現(xiàn)為早材管胞腔徑的平均值大于晚材，應(yīng)壓區(qū)早晚材管胞腔分別為18.36 和15.16 μm，均小于過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)，隨著年輪增加，應(yīng)壓區(qū)腔徑減小，對(duì)應(yīng)區(qū)與過(guò)渡區(qū)則是先增大后減小。

圖3 50 組徑向管胞雙壁厚和管胞腔內(nèi)徑值Fig.3 50 groups of radial tracheid double wall thickness and tracheid cavity inner diameter were measured and counted

依據(jù)已觀察的顯微切片和統(tǒng)計(jì)的管胞數(shù)據(jù)，參考Yumoto 等[17]學(xué)者對(duì)應(yīng)壓木管胞受壓程度的分級(jí)規(guī)則，樟子松幼齡材第3～9年輪的應(yīng)壓區(qū)晚材管胞厚度增加明顯，螺紋裂隙清晰可見(jiàn)，橫切面管胞輪廓為圓形和近圓形，細(xì)胞間隙多見(jiàn)，為一級(jí)（重度）應(yīng)壓木。應(yīng)壓區(qū)早材部分3、4年輪對(duì)比過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)，管胞形狀為多角形，管胞內(nèi)壁光滑，未見(jiàn)細(xì)胞間隙，為正常木。但5、6年輪早材為二級(jí)（重度）應(yīng)壓木；7 輪為三級(jí)（輕度）應(yīng)壓木；8、9年輪管胞符合一級(jí)（重度）應(yīng)壓木特征。這表明晚材是應(yīng)對(duì)壓應(yīng)力的主要組織，而早材由于生長(zhǎng)速率較快，在壓應(yīng)力中更易保持原有細(xì)胞結(jié)構(gòu)。應(yīng)壓區(qū)不同年輪間管胞受壓程度上的差異，可能與樹木生長(zhǎng)中不同年份的氣候環(huán)境因子有關(guān)。

2.2 微纖絲傾角

樟子松幼齡材應(yīng)力木平均微纖絲角如表1所示。應(yīng)壓區(qū)早材和晚材微纖絲角平均值分別為34.77°和28.88°，均大于過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)。但是部分年輪存在應(yīng)壓區(qū)微纖絲角最小的情況。應(yīng)壓區(qū)早晚材微纖絲角之間，P=0.026，有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異；過(guò)渡區(qū)與對(duì)應(yīng)區(qū)的早晚材微纖絲角之間，P值分別為0.000 5 和0.002，有顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。Donaldson 等[18]發(fā)現(xiàn)，在輻射松幼齡材中也存在應(yīng)壓區(qū)微纖絲角小于對(duì)應(yīng)區(qū)的情況。有學(xué)者認(rèn)為，植株為了保持/恢復(fù)直立的狀態(tài)，會(huì)在微纖絲間堆積更多的木質(zhì)素來(lái)增加抗壓強(qiáng)度，因此，應(yīng)壓區(qū)管胞壁的微纖絲角會(huì)更大[19]。幼齡材管胞是受頂端分生組織影響的形成層所分化的次生細(xì)胞，本身就有高于正常木的微纖絲角和高比例木質(zhì)素。結(jié)合表1中4、8 和9年輪應(yīng)壓區(qū)微纖絲角小于對(duì)應(yīng)區(qū)的情況認(rèn)為，生長(zhǎng)應(yīng)力促使幼齡木應(yīng)壓區(qū)管胞壁內(nèi)合成更多的木質(zhì)素，使得原本的微纖絲角度發(fā)生了改變。在表1中，過(guò)渡區(qū)早材平均微纖絲角（34.54°）大于對(duì)應(yīng)區(qū)早材微纖絲角（33.65°）。但是，過(guò)渡區(qū)晚材的平均微纖絲角（25.12°）卻小于對(duì)應(yīng)區(qū)晚材微纖絲角（26.98°）。韓國(guó)紅松應(yīng)壓木中也存在類似的現(xiàn)象，應(yīng)壓木在第5～15年輪間，過(guò)渡區(qū)微纖絲角最小[20]。

表1 逐個(gè)生長(zhǎng)輪的微纖絲角Table 1 Microfiber angle in each growth ring

對(duì)早晚材微纖絲角徑向差異做多項(xiàng)式回歸方程擬合，繪得圖4曲線。在3～9年輪中，應(yīng)壓區(qū)和過(guò)渡區(qū)晚材微纖絲角徑向變化均呈現(xiàn)迅速下降的狀態(tài)，對(duì)應(yīng)區(qū)晚材微纖絲角則是先下降，第7 輪后上升。而且相關(guān)性方面，應(yīng)壓區(qū)晚材R2=0.89、過(guò)渡區(qū)晚材R2=0.82 和對(duì)應(yīng)區(qū)晚材R2=0.81。應(yīng)壓區(qū)早材微纖絲角數(shù)據(jù)離散，過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)早材微纖絲角呈現(xiàn)略微上升的情況，相關(guān)性方面，應(yīng)壓區(qū)早材R2=0.07、過(guò)渡區(qū)早材R2=0.66 和對(duì)應(yīng)區(qū)早材R2=0.40，相干性較低。Purusatama 等[20]發(fā)現(xiàn)，紅松應(yīng)壓木微纖絲角在5～15 輪之間無(wú)明顯下降，15 輪后才開始明顯下降。應(yīng)壓木幼齡材微纖絲角變化規(guī)律不同于正常材，呈現(xiàn)三段式變化。綜上，本研究中的樟子松應(yīng)壓木處于“幼齡”階段。其中應(yīng)壓區(qū)與過(guò)渡區(qū)晚材微纖絲角已開始下降，早材微纖絲角未見(jiàn)下降。

圖4 微纖絲角散點(diǎn)圖Fig.4 Microfibril angle scatter diagram

2.3 化學(xué)組分分析

樟子松幼齡材應(yīng)力木紅外光譜如圖5～6 所示。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[12,21]對(duì)紅外光譜吸收峰進(jìn)行歸類。應(yīng)壓區(qū)各吸收峰的強(qiáng)度大于對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)，且不同年輪中各吸收峰的強(qiáng)度差異較大，1 736 cm-1處的吸收峰是由木聚糖乙酰基C=O 伸縮振動(dòng)引起的，屬于半纖維素的特征峰，可以表征半纖維素的含量，應(yīng)壓區(qū)第6年輪此峰強(qiáng)度最高，2 900 cm-1處的吸收峰是C-H 伸縮振動(dòng)引起的，是纖維素的特征峰，峰形寬。1 510 cm-1處吸收峰的歸屬為木質(zhì)素苯環(huán)碳骨架振動(dòng)，此峰的峰形最明顯。通過(guò)李改云等[22]研究發(fā)現(xiàn)可以用木質(zhì)素與綜纖維素的特征峰峰高的比值間接表征木質(zhì)素含量，決定系數(shù)高達(dá)0.96～0.99。因此，本實(shí)驗(yàn)選擇1 510 cm-1處吸收峰為木質(zhì)素的代表峰，2 900 和1 736 cm-1處吸收峰為綜纖維素的代表峰間接表征木質(zhì)素含量。早晚材各區(qū)域相應(yīng)年輪的特征峰比值見(jiàn)圖7～8。

圖5 樟子松幼齡材應(yīng)力木早材的傅里葉變換紅外光譜Fig.5 Fourier transform infrared spectrum of the juvenile reaction wood of earlywood of Pinus sylvestris mongolica Litv.

圖6 樟子松幼齡材應(yīng)力木晚材的傅里葉變換紅外光譜Fig.6 Fourier transform infrared spectrum of the juvenile reaction wood of latewood of Pinus sylvestris mongolica Litv.

圖7 樟子松幼齡材應(yīng)力木早材區(qū)域木質(zhì)素相應(yīng)強(qiáng)度Fig.7 The corresponding strength of lignin in the earlywood area of the juvenile reaction wood of Pinus sylvestris mongolica Litv.

圖8 樟子松幼齡材應(yīng)力木晚材區(qū)域木質(zhì)素相應(yīng)強(qiáng)度Fig.8 The corresponding strength of lignin in the latewood area of the juvenile reaction wood of Pinus sylvestris mongolica Litv.

以2 900 cm-1（1 736 cm-1）處的特征峰為內(nèi)標(biāo)峰時(shí)，波數(shù)1 510 cm-1處木質(zhì)素特征峰的整體相對(duì)強(qiáng)度在應(yīng)壓區(qū)、對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)的均值分別為1.164（2.216）、0.946（1.909）和1.142（2.100），應(yīng)壓區(qū)整體木質(zhì)素含量均高于其他區(qū)域，也有其他學(xué)者發(fā)現(xiàn)紅松應(yīng)壓木形成組織木質(zhì)素含量高于對(duì)應(yīng)木[23]。但是在早材區(qū)域，應(yīng)壓區(qū)、對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)的木質(zhì)素相對(duì)強(qiáng)度的均值分別為1.065（2.063）、0.987（2.201）和1.194（2.536），過(guò)渡區(qū)木質(zhì)素含量大于應(yīng)壓區(qū)。在晚材區(qū)域，應(yīng)壓區(qū)、對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)的木質(zhì)素相對(duì)強(qiáng)度的均值分別為1.262（2.369）、0.904（1.617）和1.089（1.663），應(yīng)壓區(qū)木質(zhì)素含量遠(yuǎn)高于其他區(qū)域。對(duì)比同一區(qū)域的平均早晚材木質(zhì)素含量均值可以看出，應(yīng)壓區(qū)木質(zhì)素含量早材略低于晚材，與前文應(yīng)壓區(qū)管胞壁厚測(cè)量結(jié)構(gòu)相符。

從圖7～8 可知，在早材區(qū)域，隨著年輪的增長(zhǎng)，過(guò)渡區(qū)木質(zhì)素含量逐漸增加；在相同年輪內(nèi)，過(guò)渡區(qū)木質(zhì)素含量高于應(yīng)壓區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)。應(yīng)壓區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)木質(zhì)素含量隨年輪并未有明顯變化規(guī)律。而在晚材區(qū)域，隨著年輪的增長(zhǎng)，應(yīng)壓區(qū)的木質(zhì)素含量先增加后緩慢減小，第5年輪后明顯高于對(duì)應(yīng)區(qū)和過(guò)渡區(qū)，在第7年輪處達(dá)到最大值。過(guò)渡區(qū)木質(zhì)素含量在第3、4年輪迅速增加至最大值。3 個(gè)區(qū)域在不同生長(zhǎng)年內(nèi)，木質(zhì)素含量變化模式與微纖絲角的變化模式相似。這可能是因?yàn)樵谟g期樹木生長(zhǎng)速度較快，更易受環(huán)境條件的影響而產(chǎn)生組織構(gòu)造與組分的波動(dòng)。

3 結(jié)論與討論

樟子松幼齡材應(yīng)壓木早晚材雙壁厚分別為6.16 和7.54 μm，過(guò)渡區(qū)早晚材雙壁厚分別為3.85和6.12 μm，對(duì)應(yīng)區(qū)雙壁厚分別為3.69 和5.12 μm，樟子松幼齡材應(yīng)力木各區(qū)域細(xì)胞具有不同的形態(tài)與結(jié)構(gòu)，應(yīng)壓區(qū)的管胞發(fā)生了明顯的細(xì)胞壁增厚現(xiàn)象。樟子松幼齡材過(guò)渡區(qū)早晚材微纖絲角平均值分別為34.54°和25.12°；對(duì)應(yīng)區(qū)早晚材微纖絲角平均值分別為33.65°和25.12°；應(yīng)壓區(qū)早晚材微纖絲角平均值分別為34.77°和28.88°，均大于過(guò)渡區(qū)和對(duì)應(yīng)區(qū)，但是部分年輪存在應(yīng)壓區(qū)微纖絲角最小的情況。在3～9年輪中過(guò)渡區(qū)晚材微纖絲平均值小于對(duì)應(yīng)區(qū)。分析表明樟子松幼齡材應(yīng)力木的各區(qū)域紅外光譜特征峰相似，但在年輪方面，各區(qū)域都有突出的部分。應(yīng)壓區(qū)整體木質(zhì)素含量高于其他區(qū)域，其中晚材木質(zhì)素含量高于早材。應(yīng)壓區(qū)早材的木質(zhì)素含量隨著年輪上升而變化，晚材的木質(zhì)素含量隨著年輪上升先迅速上升后緩慢降低。過(guò)渡區(qū)早材木質(zhì)素含量隨著年輪上升而上升，第9年輪最高。對(duì)應(yīng)區(qū)早晚材各年輪木質(zhì)素含量一直相對(duì)穩(wěn)定。3 個(gè)區(qū)域中的木質(zhì)素含量變化在年輪之間的規(guī)律不同，跟生長(zhǎng)年、生長(zhǎng)應(yīng)力和生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。

應(yīng)力木構(gòu)造與性質(zhì)的研究一直是木材學(xué)領(lǐng)域的重要方向。至今，已有眾多學(xué)者開展了對(duì)不同樹種幼齡材和應(yīng)力木的解剖結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和化學(xué)成分等研究。但是對(duì)于針葉樹幼齡材應(yīng)力木的研究相對(duì)較少。通過(guò)比較濕地松、火炬松和馬尾松3個(gè)速生樹種的幼齡材解剖構(gòu)造特征[24]，發(fā)現(xiàn)同一年輪內(nèi)早材的微纖絲角均大于晚材，這與本研究的結(jié)果一致。說(shuō)明不論是否為應(yīng)力木，幼齡材早晚材之間微纖絲角具有差異。樟子松幼齡材應(yīng)壓區(qū)晚材管胞橫切面為正圓或近圓形，螺紋裂隙清晰，細(xì)胞壁厚度增加更明顯，說(shuō)明晚材是抵抗壓應(yīng)力的主要組織，木質(zhì)部細(xì)胞壁增厚是應(yīng)壓木在受到重力脅迫時(shí)產(chǎn)生的現(xiàn)象，應(yīng)壓木管胞壁的增厚致使應(yīng)壓木的密度改變，這對(duì)應(yīng)壓木材品質(zhì)具重要影響。在其他應(yīng)壓木[23,25]的研究中也發(fā)現(xiàn)，應(yīng)壓區(qū)平均木質(zhì)素含量高于其他區(qū)域的現(xiàn)象，為了抵抗壓應(yīng)力帶來(lái)的影響，木材組織會(huì)沉積更多的木質(zhì)素，以增強(qiáng)細(xì)胞壁的韌度，增加細(xì)胞壁的抗壓能力。結(jié)合生長(zhǎng)年發(fā)現(xiàn)，應(yīng)壓區(qū)早材的木質(zhì)素含量隨著年輪上升而變化，晚材的木質(zhì)素含量隨著年輪上升先迅速上升后緩慢降低，說(shuō)明應(yīng)壓區(qū)木質(zhì)素含量與生長(zhǎng)年有關(guān)。