黃河源草地退化區(qū)2種鼠丘土壤風(fēng)蝕規(guī)律

翟 輝， 李國榮,2， 李進芳， 朱海麗,2， 趙健赟,2，劉亞斌,2， 陳文婷,2， 胡夏嵩,2

（1.青海大學(xué)地質(zhì)工程系，青海 西寧 810016；2.青藏高原北緣新生代資源環(huán)境重點實驗室，青海 西寧 810016）

黃河源區(qū)分布著大量的高寒草地，是該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中的重要資源［1］，約占源區(qū)面積的80%左右［2］。由于該區(qū)域獨特的地理位置以及在全球氣候變化、嚙齒類動物活動及人類活動等綜合影響下，高寒草地已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的土壤侵蝕和草地退化現(xiàn)象［3］。受季節(jié)性氣候的影響，每年約有7～8 個月高寒草地表層處于干旱、半干旱狀態(tài)［4-5］，致使風(fēng)蝕作用在土壤侵蝕中占主導(dǎo)作用，成為黃河源區(qū)草地土壤侵蝕的主要原因之一［6-8］。長期的風(fēng)蝕作用使得草地表層土壤顆粒不斷流失，造成草地土壤粗?；F(xiàn)象［9-11］。諸多學(xué)者針對土壤風(fēng)蝕作用及其影響因子等方面進行了研究［12-15］，提出影響草地土壤風(fēng)蝕強度的主要因素有風(fēng)速大?。?6-17］、植被蓋度［18-19］以及土壤結(jié)構(gòu)和土壤粒徑組成等。黃河源高寒草地區(qū)域廣泛分布小型嚙齒類動物，其對草地植被和土壤產(chǎn)生一定的擾動作用。未擾動的草地植被覆蓋度較高，土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、密實［20］，風(fēng)蝕作用不明顯，相比之下，在嚙齒類動物擾動下草地表面堆積形態(tài)各異的裸露鼠丘，其土壤結(jié)構(gòu)完全被破壞［21-24］。

諸多學(xué)者研究認(rèn)為，嚙齒類動物對草地的破壞主要體現(xiàn)在啃食植被和掘土造穴活動，其會改變原生草地的土壤理化性質(zhì)，導(dǎo)致植被枯死，致使草地產(chǎn)生退化禿斑［25-26］，在風(fēng)力吹蝕作用下極易造成土壤流失［27-28］，從而加劇區(qū)域生態(tài)失衡和草地退化［29-32］。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高寒草地區(qū)域分布的小型嚙齒類動物主要為高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原鼢鼠（Eospalax baileyi），其體積大小和生活習(xí)性等有明顯區(qū)別，其形成的鼠丘形態(tài)大小和土壤粒徑組成存在較大差異，2 種鼠丘對風(fēng)力侵蝕的響應(yīng)程度也存在較大的差異。有關(guān)鼠丘土壤風(fēng)蝕方面的研究相對較少［4,33］，針對2種鼠丘原位風(fēng)蝕特征及其差異性等方面的對比分析有待深入研究。因此，為查明黃河源區(qū)鼠丘土壤風(fēng)蝕特征和規(guī)律以及不同種類鼠丘土壤風(fēng)蝕存在的差異，本文以黃河源區(qū)高寒草地高原鼠兔和高原鼢鼠活動堆積的鼠丘為研究對象，通過開展原位風(fēng)蝕試驗，在同等風(fēng)速條件下對比分析2 種鼠丘表面的土壤及其養(yǎng)分流失規(guī)律，為揭示高寒草地鼠丘分布區(qū)風(fēng)蝕機理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在黃河源區(qū)的黃南州河南縣南旗村周邊，地理位置為101°47′E、34°44′N，海拔約3600 m［34］。黃河源區(qū)地處北半球中緯度西風(fēng)帶，其特殊的地理位置和高海拔，氣候相對惡劣，干旱少雨，屬于典型的高原大陸性季風(fēng)氣候，大風(fēng)天氣頻繁且強烈，屬于風(fēng)蝕強烈作用區(qū)，最大風(fēng)速可達20 m·s-1，年平均風(fēng)速2.6 m·s-1。年平均氣溫在-1.3～1.6 ℃，年降雨量597.1～615.5 mm，且年降雨量有逐年降低的趨勢，但冬季略呈增加趨勢［35］。在風(fēng)蝕、水蝕和凍融侵蝕等作用下研究區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)水土流失和草地退化現(xiàn)象［36-37］。在草地上大量分布著嚙齒類動物，其中以高原鼠兔和高原鼢鼠為主，其中鼠兔密度為0.36個·m-2［24］，鼠類活動使得草地出現(xiàn)大量的鼠丘（圖1和圖2），鼠丘平均密度可達370 個·hm-2，鼠洞平均密度可達950 個·hm-2，隨著鼠丘土壤的不斷侵蝕，最終形成裸地和退化禿斑［4,21］。2 種鼠丘外部形態(tài)均多呈半球形，其中高原鼠兔鼠丘相對平緩，平均高度8 cm，直徑約45 cm，鼠丘堆積于高原鼠兔洞口；高原鼢鼠鼠丘平均高度約12 cm，直徑約35 cm，鼠洞位于鼠丘底部被鼠丘土壤覆蓋。

圖1 高原鼢鼠活動產(chǎn)生的鼠丘Fig.1 Rodent mounds produced by the activity of Eospalax baileyi

圖2 高原鼠兔活動堆積的鼠丘Fig.2 Rodent mounds produced by the activity of Ochotona curzoniae

1.2 試驗設(shè)計與方法

野外試驗主要以高原鼠兔和高原鼢鼠活動堆積的鼠丘為研究對象，通過調(diào)查2 種鼠丘大小和形態(tài)后，分別選擇未結(jié)皮、未受牲畜和人為干擾，且表面積相近的10個獨立鼠丘作為重復(fù)試樣，然后采用人工模擬風(fēng)蝕試驗裝置分別對不同鼠丘土壤進行恒定風(fēng)速的風(fēng)蝕試驗。該試驗在2021年5—6月進行，此期間小型動物活動比較活躍，產(chǎn)生的鼠丘均為新鮮的、未經(jīng)過長期侵蝕的鼠丘，而且研究區(qū)草地解凍后的時間不長，降雨甚少且多風(fēng)，鼠丘表面極易產(chǎn)生土壤風(fēng)蝕作用。

人工模擬風(fēng)蝕試驗主要由風(fēng)箱、蓄電池、電線以及土壤收集器等組成（圖3），試驗時將風(fēng)箱和土壤顆粒收集器分別安置在鼠丘兩側(cè)，即吹風(fēng)口對準(zhǔn)鼠丘，土壤顆粒收集器安置在鼠丘另一側(cè)，與鼠丘的水平距離均為50 cm。每個試驗從風(fēng)箱啟動開始計數(shù)，風(fēng)蝕時間設(shè)定為60 min，模擬風(fēng)速大小為9 m·s-1（據(jù)試驗區(qū)氣象站獲取的大風(fēng)天氣氣象資料設(shè)定）。土壤收集器為方形，采用等距分層收集的形式對各運移高度范圍內(nèi)的土壤顆粒進行收集，每層高度為5 cm，每層的進砂截面為5 cm×80 cm，在其余3面設(shè)置了通風(fēng)孔，并在背部采用紗布遮擋，以確保運移沉積的土壤顆粒不會流失或發(fā)生回旋倒流。由于土壤顆粒在風(fēng)力侵蝕作用下的運移形式主要分為蠕移、躍移和懸移［38］，根據(jù)前人風(fēng)沙運移理論研究，蠕移主要發(fā)生在近地面，躍移顆粒運移高度一般在10 cm 以內(nèi)［39］，懸移顆粒運移高度大于10 cm。根據(jù)野外反復(fù)試驗和觀測結(jié)果顯示，在收集器最低層，即0～5 cm 高度范圍內(nèi)，收集的顆粒物粒徑＞0.5 mm，根據(jù)Bagnold［40］對風(fēng)蝕產(chǎn)物的劃分，粒徑＞0.5 mm 的風(fēng)蝕物為蠕移顆粒物。因此，本次試驗研究中將距離草地地面5 cm 高度范圍內(nèi)運移的土壤顆粒視為蠕移顆粒，將距離草地地面5～10 cm范圍內(nèi)運移的土壤顆粒視為躍移顆粒，將距離草地地面10 cm以上范圍內(nèi)運移的土壤顆粒視為懸移顆粒，風(fēng)蝕試驗開始后，每隔5 min對每層收集的土壤顆粒進行采集和分析。為定量評價風(fēng)蝕對鼠丘土壤養(yǎng)分的影響，對原生草地和鼠丘土壤養(yǎng)分含量進行了測試，并統(tǒng)計分析養(yǎng)分含量隨土壤風(fēng)蝕量的流失規(guī)律，其中養(yǎng)分流失量通過土壤顆粒流失量與鼠丘表層土壤養(yǎng)分初始濃度計算獲得，土壤養(yǎng)分的測試指標(biāo)包括全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)。

圖3 原位風(fēng)蝕試驗裝置Fig.3 In situ wind erosion test device

2 結(jié)果與分析

2.1 2種鼠丘土壤風(fēng)蝕作用的對比

2.1.1 2種鼠丘土壤總流失量的比較 由圖4可知，鼠兔鼠丘土壤顆粒流失量明顯高于高原鼢鼠鼠丘（P＜0.05），即在歷時60 min的恒風(fēng)速吹蝕作用下，高原鼠兔土壤顆粒流失總量為59.625 g，約是高原鼢鼠鼠丘流失量的1.5 倍。高原鼠兔鼠丘土壤蠕移、躍移和懸移的土壤流失總量分別是高原鼢鼠鼠丘的1.45倍、1.58倍和1.50倍。高原鼠兔鼠丘的蠕移、躍移和懸移流失量分別占總流失量的61.0%、26.2%和12.8%，高原鼢鼠鼠丘的蠕移、躍移和懸移流失量分別占總流失量的62.7%、24.6%和12.7%（圖5）。2種鼠丘在顆粒流失總量上存在差異，但在相同的風(fēng)速吹蝕作用下，2 種鼠丘土壤流失運移高度所占比例非常接近，土壤顆粒運移高度所占的比例和風(fēng)速大小有關(guān)，與鼠丘形態(tài)大小的關(guān)系不明顯。

圖4 2種鼠丘土壤總流失量對比Fig.4 Comparison of total soil loss between two kinds of rodent mounds

圖5 2種鼠丘土壤不同運移量的對比Fig.5 Comparison of different soil transport between two kinds of rodent mounds

2.1.2 2 種鼠丘土壤流失規(guī)律的比較 風(fēng)蝕試驗中流失土壤顆粒的統(tǒng)計分析結(jié)果得出，高原鼠兔和高原鼢鼠的鼠丘土壤流失量均呈現(xiàn)出前15 min 快速流失，其流失的土壤量分別占各自總流失量的60.76%、60.31%，而吹蝕15 min后2種鼠丘土壤的流失速率逐漸降低（圖6）。從圖7可以看出，2種鼠丘土壤流失的遞減量均隨風(fēng)力侵蝕時間的增加而逐漸降低，也反映出15 min內(nèi)是鼠丘土壤風(fēng)蝕最敏感的時期，且鼠兔鼠丘土壤顆粒流失量明顯高于高原鼢鼠鼠丘。此外，從圖7中還可以看出，吹蝕30 min后，2 種鼠丘土壤的流失量的遞減速率逐漸趨于接近，且出現(xiàn)微弱的波動現(xiàn)象。

圖6 2種鼠丘土壤總流失量隨時間的變化Fig.6 Variation of total soil loss over time in two rodent mounds

圖7 2種鼠丘土壤流失量隨時間的遞減規(guī)律Fig.7 Decrease law of soil loss over time in two rodent mounds

2.1.3 2 種鼠丘土壤在不同運移形式下的流失規(guī)律比較 從鼠丘表面土壤運移方式的角度分析，高原鼠兔和高原鼢鼠鼠丘表面3種運移方式的土壤顆粒具有相似的流失規(guī)律，均呈現(xiàn)出蠕移量＞躍移量＞懸移量，蠕移是鼠丘土壤顆粒流失的最主要的運移形式（圖8）。從圖9 可以看出，在恒定9 m·s-1的風(fēng)速吹蝕下，蠕移、躍移和懸移形式的土壤流失量主要集中在前15 min，而且15 min 內(nèi)2 種鼠丘躍移和懸移的土壤流失量均約占土壤總流失量的60%，整體的土壤流失規(guī)律與總流失量的變化規(guī)律基本一致。

圖8 2種鼠丘土壤不同運移方式下的流失規(guī)律對比Fig.8 Comparison of soil loss rules under different migration modes of two kinds of rodent mounds

圖9 2種鼠丘土壤不同運移方式下的流失遞減量對比Fig.9 Comparison of soil erosion decrease under different migration modes of two kinds of rodent mounds soil

2.2 風(fēng)蝕作用下2種鼠丘土壤養(yǎng)分流失規(guī)律對比

由表1 可知，研究區(qū)土壤養(yǎng)分含量總體呈現(xiàn)出原生草地土壤＞高原鼠兔鼠丘土壤＞高原鼢鼠鼠丘土壤。除全鉀含量無明顯變化外，2 種鼠丘土壤中的全氮、全磷、堿解氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)含量均明顯低于原生草地表層土壤（P＜0.05），其平均降低的幅度分別為41.15%、21.60%、21.90%、36.87%、33.74%、43.19%。此外，除全鉀含量外，高原鼢鼠和高原的鼠丘養(yǎng)分也有顯著的差異（P＜0.05），相比之下，高原鼠兔鼠丘土壤中各養(yǎng)分指標(biāo)的含量均是高原鼢鼠鼠丘土壤的1.03～2.38倍。

表1 原生草地與2種鼠丘土壤養(yǎng)分的測試結(jié)果Tab.1 Test results of soil nutrients in native grassland and two rodent mounds

在風(fēng)蝕作用下，鼠丘土壤中的養(yǎng)分含量隨著土壤顆粒的流失而流失，且高原鼠兔和高原鼢鼠的鼠丘養(yǎng)分在土壤顆粒中的分布相對均勻，即土壤養(yǎng)分含量的流失量與土壤顆粒的流失量呈正比，即土壤風(fēng)蝕量越大，則鼠丘表面流失的土壤養(yǎng)分越大（圖10）。從圖10可以看出，在吹蝕前10～15 min內(nèi)土壤有機質(zhì)、全鉀、堿解氮、速效鉀的流失量快速增加，而后增加速率逐漸降低，全氮、全磷和速效磷的流失量隨時間變化不明顯，2 種鼠丘土壤養(yǎng)分流失量整體呈現(xiàn)出：有機質(zhì)＞全鉀＞全氮＞全磷＞堿解氮＞速效鉀＞速效磷，分析認(rèn)為產(chǎn)生這一規(guī)律主要與鼠丘土壤中本身具有的各養(yǎng)分指標(biāo)含量的高低有關(guān)，即土壤顆粒中積累的養(yǎng)分含量越多，土壤顆粒流失越多，則養(yǎng)分的流失量就越大。此外，對比圖10 和圖11 中2 種鼠丘的養(yǎng)分流失規(guī)律發(fā)現(xiàn)，2 種鼠丘的土壤養(yǎng)分流失規(guī)律與土壤顆粒的流失規(guī)律基本一致，且高原鼠兔鼠丘各養(yǎng)分指標(biāo)的流失量也顯著高于高原鼢鼠鼠丘，結(jié)合試驗數(shù)據(jù)分析得出高原鼠兔鼠丘土壤的全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)流失量分別是高原鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分流失量的2.14倍、1.53倍、1.42倍、2.32倍、1.83倍、3.53倍、2.28倍。

圖10 高原鼠兔鼠丘土壤養(yǎng)分流失量隨時間的變化規(guī)律Fig.10 Changes of soil nutrient loss over time in Ochotona curzoniae mound on plateau

圖11 高原鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分流失量隨時間的變化規(guī)律Fig.11 Changes of soil nutrient loss in Eospalax baileyi mound with time

為了說明2 種鼠丘土壤養(yǎng)分流失規(guī)律的差異性，數(shù)據(jù)統(tǒng)計中也對2 種鼠丘在單位時間內(nèi)土壤養(yǎng)分流失遞減幅度進行了對比分析。試驗結(jié)果表明，鼠丘在單位時間內(nèi)土壤養(yǎng)分流失的遞減量和圖7中土壤顆粒流失特征基本一致，即各養(yǎng)分指標(biāo)含量的流失量均在前15 min 內(nèi)極為明顯，15 min 后趨于平緩（圖12、圖13）。從圖中可以看出，在風(fēng)蝕前15 min內(nèi)，2種鼠丘土壤有機質(zhì)、全鉀、堿解氮和速效鉀的流失遞減量較大，全氮、全磷和速效磷的流失遞減量較小。對比分析2 種鼠丘，高原鼠兔鼠丘的土壤養(yǎng)分隨風(fēng)蝕時間的流失遞減率在15 min 內(nèi)明顯大于高原鼢鼠鼠丘，而15 min 后2 種鼠丘土壤養(yǎng)分的流失速率逐漸接近，這與鼠丘表面土壤顆粒的流失量和流失速率密切相關(guān)。

圖12 高原鼠兔鼠丘土壤養(yǎng)分流失隨時間的遞減規(guī)律Fig.12 Decrease of soil nutrient loss in Ochotona curzoniae mound over time

圖13 高原鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分流失隨時間的遞減規(guī)律Fig.13 Decreasing law of soil nutrient loss in Eospalax baileyi mound with time

3 討論

3.1 鼠丘土壤風(fēng)蝕與草地退化的關(guān)系

高寒草地鼠害爆發(fā)導(dǎo)致的黃河源區(qū)土壤流失問題已成為黃河源區(qū)草地退化的重要原因，鼠類活動與草地退化的關(guān)系密切，鼠丘分布區(qū)的土壤流失問題是研究高寒草地退化的一個不可忽視的因素。高原鼠兔和高原鼢鼠的活動及其堆積大量松散鼠丘，在風(fēng)力作用下加劇了嚙齒類動物活動區(qū)土壤顆粒和養(yǎng)分的流失，是導(dǎo)致草地退化和土壤退化的關(guān)鍵因素。通過研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘分布區(qū)相比于其他退化區(qū)的侵蝕現(xiàn)象更加明顯，被小型嚙齒類動物破壞的土壤結(jié)構(gòu)已經(jīng)在很大程度上喪失了草地土層的完整性和穩(wěn)定性，鼠丘土壤顆粒之間缺乏根與土、土與土等之間的粘結(jié)作用，而且鼠丘土壤的侵蝕介于沙漠風(fēng)蝕和草地風(fēng)蝕之間，可視為土壤流失中有充足物源的侵蝕體，在高寒草地區(qū)由于季節(jié)性大風(fēng)、多風(fēng)天氣而造成大量的土壤顆粒和養(yǎng)分流失，由此引發(fā)土壤層變薄或營養(yǎng)元素丟失，致使草地土壤貧瘠，植被很難在鼠丘分布區(qū)自然恢復(fù)生長，而且在長期的土壤侵蝕過程中土壤顆粒量越來越少，土層中的沙粒不斷積累，這也反映出土壤風(fēng)蝕是導(dǎo)致草地退化的重要原因之一。在長期的嚙齒類動物機械破壞和風(fēng)蝕作用下，草地植被遭到破壞，鼠丘形態(tài)因土壤流失而逐漸趨于平緩且土壤貧瘠，導(dǎo)致草地退化加劇，致使該地區(qū)植被的自然恢復(fù)能力降低。

3.2 2種鼠丘差異與土壤風(fēng)蝕

2種鼠丘在同一區(qū)域，鼠丘土壤類型一致，在試驗結(jié)果中2種鼠丘土壤風(fēng)蝕規(guī)律出現(xiàn)差異性的主要原因是鼠丘土壤粒徑組成的差異。通過對2種新生鼠丘表層土壤進行顆粒分析，在采用干篩法且對鼠丘土壤團聚體未造成破壞的情況下，高原鼠兔鼠丘土壤粗團聚體組成低于高原鼢鼠鼠丘，細(xì)顆粒含量顯著高于高原鼢鼠鼠丘。此外，導(dǎo)致2 種鼠丘土壤風(fēng)蝕量差異性的主要原因是高原鼢鼠在地下相對較深的土層中活動，它們將深層相對貧瘠的土壤從洞穴中推出地表，堆積形成土壤粒徑相對較粗的鼠丘。相比之下，高原鼠兔的體型較小，對土壤層及顆粒團聚體的破壞較嚴(yán)重，鼠丘中單顆粒土壤的比例略高于高原鼢鼠鼠丘，極易被吹蝕，其掘穴深度較淺，甚至在地表挖掘土壤和草根，最終形成相對低緩、土壤顆粒相對細(xì)小、富含大量有機物質(zhì)和熟土的鼠丘，因此高原鼠兔不同運移方式下的土壤及養(yǎng)分流失量均大于高原鼠兔鼠丘。根據(jù)鼠丘表面的觀察和分析認(rèn)為，2 種鼠丘表面土壤及其養(yǎng)分的流失遞減量在15 min后出現(xiàn)，上述波動現(xiàn)象的主要原因是鼠丘中存在大量的被鼠類咬斷的植物根系，這些根系的部分根段暴露在表面，并在風(fēng)蝕作用下因擺動而產(chǎn)生對其周圍土壤顆粒的輕微撥動，迫使小顆粒土壤隨風(fēng)流失，而產(chǎn)生了土壤流失速率略有增加的現(xiàn)象。

3.3 與擾動模擬試驗數(shù)據(jù)的對比分析

本試驗是采用人工模擬風(fēng)蝕試驗裝置對草地自然鼠丘進行原位吹蝕，而李國榮等［4］將高原鼠兔的鼠丘移至風(fēng)蝕盤內(nèi)進行了風(fēng)蝕試驗，對比2 種試驗數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，原位鼠丘土壤流失量顯著低于人為擾動的鼠丘。分析認(rèn)為，天然鼠丘被人為移至風(fēng)蝕盤內(nèi)，盡管經(jīng)人工修復(fù)后鼠丘形態(tài)大小與自然鼠丘相接近，但在實際操作過程中很難還原出原位鼠丘的原始狀態(tài)，鼠丘本身經(jīng)過輕微的擾動，難免會破壞原有鼠丘土壤的團聚體組成以及土壤顆粒在鼠丘表面的分布特征，因此表面的土壤顆粒更容易被吹蝕。相比之下，本次試驗是對自然鼠丘進行的原位風(fēng)蝕試驗，即鼠丘的結(jié)構(gòu)及土壤顆粒沒有經(jīng)過人為的二次擾動，所測得的土壤及其養(yǎng)分流失量要比實際流失量低。

4 結(jié)論

（1）在60 min 的恒風(fēng)吹蝕作用下，鼠丘土壤的流失量呈先快后慢的趨勢，顯示高原鼠兔鼠丘的土壤顆粒流失量高于高原鼢鼠鼠丘，約是高原鼢鼠鼠丘土壤流失量的1.5倍，這與2種嚙齒動物的體型大小、生活習(xí)性及對土層的機械破壞程度有關(guān)。

（2）2 種鼠丘各運移形式的流失量均表現(xiàn)為內(nèi)蠕移量＞躍移量＞懸移量。高原鼠兔鼠丘的蠕移、躍移和懸移流失量分別占總流失量的61.0%、26.2%和12.8%，高原鼢鼠鼠丘的蠕移、躍移和懸移流失量分別占總流失量的62.7%、24.6%和12.7%，蠕移是鼠丘土壤流失最主要的運動方式。

（3）在9 m·s-1的恒風(fēng)速吹蝕作用下，高原鼠兔和高原鼢鼠的鼠丘土壤流失量均呈現(xiàn)出前15 min快速流失，15 min后流失速率逐漸降低，在前15 min內(nèi)土壤流失量分別占總土壤流失量的60.76%、60.31%。高原鼠兔鼠丘各運移形式的流失量均大于高原鼢鼠鼠丘，且高原鼠兔鼠丘懸移、躍移和蠕移流失量分別是高原鼢鼠鼠丘的1.50 倍、1.58 倍、1.45倍。

（4）鼠丘土壤養(yǎng)分含量明顯低于原生草地土層，且土壤養(yǎng)分含量的流失量與土壤顆粒的流失量呈正比，高原鼠兔鼠丘的土壤各養(yǎng)分指標(biāo)的流失量是高原鼢鼠鼠丘1.42～3.53倍，高原鼠兔活動對土壤退化的影響相對較大。