不同灌溉模式下胡楊斷根處理根蘗繁殖特征

王子康， 焦阿永， 凌紅波， 單錢娟， 張廣朋， 王文琦

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，新疆 石河子 832003）

塔里木河位于新疆，是中國最長的內(nèi)陸河；胡楊（Populus euphratica）作為塔里木河流域典型的物種，在我國西北干旱荒漠區(qū)是唯一能獨自成林的喬木樹種。由胡楊林作為主體構(gòu)成的綠色長廊阻擋了庫魯克與塔克拉瑪干兩大沙漠合攏［1］。但20 世紀(jì)50 年代以來，特別是1972 年大西海子水庫修建后，塔里木河下游350 km 河道發(fā)生斷流，造成胡楊林面積銳減［3-5］，胡楊林呈現(xiàn)衰敗狀況［6］。為改善瀕臨絕境的生態(tài)環(huán)境，自2000年開始向大西海子水庫下游河道實施生態(tài)輸水，生態(tài)環(huán)境得到初步改善［7］。但生態(tài)輸水僅可修復(fù)集中在距離河道1 km 的范圍內(nèi)的植被，生態(tài)修復(fù)范圍有限［8］。為鞏固和提升下游生態(tài)輸水成效，必須改變單河道輸水方式，在適宜的區(qū)域內(nèi)形成雙河道、溝道、汊河的輪滲灌溉方式，增加生態(tài)修復(fù)面積［1,7］，并結(jié)合胡楊斷根萌蘗，促進(jìn)生態(tài)保護(hù)與修復(fù)。

胡楊最初主要依靠種子繁殖進(jìn)行種群更新，由于水資源匱乏以及人類活動影響導(dǎo)致胡楊依靠有性繁殖進(jìn)行種群更新受到限制，因此我國胡楊大部分通過克隆繁殖——根蘗來進(jìn)行種群更新［9-11］。胡楊根蘗繁殖能力較強，在適宜環(huán)境條件下，會在四周叢生大量根蘗苗［12］。研究表明，實施引洪灌溉、開溝斷根可以促進(jìn)根蘗萌發(fā)，為胡楊種群更新創(chuàng)造條件［13］；根系是胡楊根蘗繁殖的主要載體，胡楊側(cè)根根系發(fā)達(dá)，多為細(xì)根［14］；而具有根蘗能力的根系多為細(xì)根，具有根蘗能力的根系不具有堅硬的木質(zhì)層［11］。當(dāng)根系直徑大于4 cm時，幾乎沒有萌蘗能力［15］，胡楊繁殖根的近端根（連接母株與根蘗苗）與遠(yuǎn)端根（遠(yuǎn)離母株）在形態(tài)分布上有較大差異，胡楊根蘗苗在生長初期由于結(jié)構(gòu)簡單，沒有能力攝取維持自身生長所需的養(yǎng)分，因此需要通過近端根攝取養(yǎng)分，同時需要擴大遠(yuǎn)端根的分布以獲取更多資源［16-18］。胡楊萌蘗根分布的深度范圍會因地理位置的不同而產(chǎn)生差異，胡楊根蘗苗萌發(fā)位置集中在距地表40 cm土層以內(nèi)的橫走側(cè)根上［19-21］。目前，有關(guān)胡楊克隆繁殖的研究成為國內(nèi)外胡楊保護(hù)的研究熱點［12,14］，開溝斷根是一種在胡楊母樹周圍開挖環(huán)形溝或平行溝并斬斷根系的人工促進(jìn)更新技術(shù)［22］，但對于胡楊開溝斷根的研究主要集中在胡楊根蘗苗的萌發(fā)、數(shù)量以及性狀與環(huán)境因子的探討，相關(guān)理論研究缺乏對不同灌溉方式下胡楊斷根萌蘗效果的研究。本文對研究區(qū)開溝斷根后采用不同梯度的灌溉方式，調(diào)查胡楊根蘗苗的數(shù)量、生長狀況、胡楊地下萌蘗根根系特征，掌握開溝斷根后胡楊萌蘗根繁殖的基本特征，提出適宜胡楊萌蘗的土壤溫濕度條件、灌溉方式以及開溝斷根規(guī)范，對塔里木河下游胡楊林的保護(hù)以及恢復(fù)具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

塔里木河流域（34°20′～43°39′N，71°39′～93°45′E）位于中國新疆南部，與塔克拉瑪干沙漠毗鄰。塔里木河是典型的干旱區(qū)內(nèi)陸河，屬于典型的大陸性干旱氣候，平均氣溫為10.6～11.5 ℃，源頭區(qū)和干流區(qū)的年降水量分別為80～200 mm 和10～50 mm。該區(qū)域的荒漠河岸植被以胡楊和多枝檉柳（Tamarix ramosissima）為主，草本植物以蘆葦（Phragmites australis）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）和脹果甘草（Glycyrrhiza inflata）為主［23］。

塔里木河下游位于新疆若羌縣和尉犁縣境內(nèi)，長約320 km，為大西海子水庫至臺特瑪湖河段，是塔里木河流域生態(tài)環(huán)境最脆弱的區(qū)域［24］。該河段被尉若分水閘分為老塔里木河和其文闊爾河兩支［1］。塔里木河下游斷流以后，荒漠植被大面積枯萎，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化。自2000 年生態(tài)輸水工程實施以來，地下水位抬升，沿岸植被以及生態(tài)環(huán)境得到修復(fù)［24］。由于河道斷流和生態(tài)輸水兩大事件，不僅使塔里木河成為受人類干擾導(dǎo)致生態(tài)退化最為嚴(yán)重的區(qū)域，也成為通過人為干預(yù)促進(jìn)生態(tài)修復(fù)最為典型的區(qū)域［25］。研究選取塔里木河下游由昆阿斯特生態(tài)閘控制的河段為試驗區(qū)，該河段地理位置處于其文闊爾河與老塔里木河河道之間，具有生態(tài)閘和堵水壩等水利工程以及眾多溝汊構(gòu)成的水網(wǎng)，并且該地段的胡楊分布較集中且空間異質(zhì)性較強，是進(jìn)行試驗的理想場所。依據(jù)胡楊生境條件的代表性和一致性原則，根據(jù)試驗區(qū)地形特點以及成年胡楊分布，選擇成年胡楊長勢差異較小的3塊樣地，樣地分別命名為斷根萌蘗A1、A2、A3區(qū)，以下簡稱為A1、A2、A3（圖1）。

圖1 研究區(qū)概況示意圖Fig.1 Sketchy map of the studied area,A1,A2 and A3 represent sample site

2 研究方法

（1）胡楊開溝斷根：根據(jù)胡楊物候特點，在2021年3月底至4月初，胡楊母株尚未萌芽時［26］，根據(jù)試驗區(qū)地形，選擇土壤水分持水較好，胡楊母株生長狀況較好，向陽一側(cè)地段，距母株5～10 m 處開挖斷根溝［27］，溝深70～90 cm，寬30～50 cm［28］，長15～20 m，整個研究區(qū)共計開溝18條。開溝斷根后，對于距表層土壤30 cm 處，根徑為1～3 cm 的胡楊水平根進(jìn)行人工切斷，根徑為1 cm 以下、3 cm 以上的水平根保留，實施人工切斷水平根的方式有利于促進(jìn)根蘗苗的萌發(fā)［27］。

（2）灌溉：在每個分區(qū)內(nèi)利用HOBO Ware（U21-USB）儀器監(jiān)測斷根溝內(nèi)土壤含水率（體積含水率）、溫度變化，共計有30 cm、50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 5 個監(jiān)測深度［29］。當(dāng)土壤含水率在6.0%～30.0%時，適宜胡楊根系生長［30］，開溝斷根后，在未進(jìn)行灌溉的自然狀態(tài)下，調(diào)查1 次根蘗苗萌發(fā)數(shù)量（表1灌溉模式F1），根據(jù)儀器監(jiān)測數(shù)據(jù)記錄1次土壤含水率。為保證胡楊根系正常生長，根據(jù)適宜胡楊根系生長的土壤含水率區(qū)間以及試驗區(qū)地形和水文特征，設(shè)置了3種灌溉模式，分別為灌溉間隔11 d，每10 m斷根溝的灌溉水量為6 m3，灌溉持續(xù)時長2 d（F2）；灌溉間隔23 d，每10 m 斷根溝的灌溉水量為7 m3，灌溉持續(xù)時長3 d（F3）；灌溉間隔33 d，每10 m 斷根溝的灌溉水量為8 m3，灌溉持續(xù)時長4 d（F4）（表1 F2、F3、F4），A1、A2、A3分區(qū)分別采用F2、F3、F4的灌溉模式。灌溉后，利用HOBO Ware 儀器實時監(jiān)測土壤含水率。灌溉結(jié)束后調(diào)查萌芽更新情況，根據(jù)不同監(jiān)測區(qū)域內(nèi)根蘗苗萌發(fā)數(shù)量及土壤溫濕度變化，確定最適宜萌發(fā)的土壤溫濕度區(qū)間值。

表1 胡楊根蘗苗的灌溉模式Tab.1 Irrigation mode of root sucker seedling of Populus euphratica

（3）萌芽更新調(diào)查：試驗周期為2021 年5—8月，灌溉結(jié)束后每間隔3 d 調(diào)查1 次根蘗苗萌發(fā)情況。在A1、A2、A3分區(qū)中各選擇3條斷根溝，共計9條溝，每條溝的溝長約15 m。將15 m長的斷根溝每隔5 m 分為1 條監(jiān)測樣帶，對于每1 條監(jiān)測樣帶，選擇根蘗苗萌發(fā)數(shù)量、株高、萌蘗根直徑、萌蘗根分布深度、根蘗苗距母樹距離、萌蘗點距萌蘗根切面距離為主要監(jiān)測指標(biāo)［13,16,21,27］，監(jiān)測每條樣帶內(nèi)胡楊幼苗更新情況，具體監(jiān)測方法如下：

株高：以每株根蘗苗的最高主枝為準(zhǔn)，用鋼卷尺重復(fù)測量（精確到0.1 cm）3 次，最終結(jié)果取平均值。

萌蘗根直徑：以每株根蘗苗附近的萌蘗根為測量對象，用十分之一精度的游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量（精確到0.01 cm），實際測量發(fā)現(xiàn)根蘗苗兩側(cè)的萌蘗根直徑不同，故對每株幼苗兩端的萌蘗根均進(jìn)行測量，并取平均值作為該萌蘗根的直徑，每端測量均重復(fù)3次。

根蘗苗距母樹距離：以每株根蘗苗的中心距離為準(zhǔn)，利用皮尺測量其到胡楊母樹的直線距離（精確到0.01 cm），重復(fù)測量3次，最終結(jié)果取平均值。

萌蘗根分布深度：以每株胡楊根蘗苗附近的萌蘗根為測量對象，用鋼卷尺重復(fù)測量萌蘗根到地面的垂直距離（精確到0.1 cm）3 次，最終結(jié)果取平均值。

萌蘗點距萌蘗根切面距離：以每株胡楊根蘗苗在萌蘗根上的萌蘗點為研究對象，用鋼卷尺重復(fù)測量萌蘗點到該萌蘗根切面的直線距離（精確到0.1 cm）3次，最終結(jié)果取平均值。

（4）數(shù)據(jù)處理與分析：調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)錄入Excel表格中，計算各指標(biāo)參數(shù)的均值，以均值大小進(jìn)行作圖比較。用SPSS 20軟件進(jìn)行單因素方差分析和主成分分析，用LSD 法進(jìn)行差異顯著性分析。采用ArcGIS 10.5和Origin 2018軟件進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡楊根蘗苗的發(fā)生數(shù)量和生長狀況

在圖2a 中，在F1、F2、F3、F4灌溉模式下，胡楊根蘗苗的萌芽率分別為5.4%、27.1%、39.9%和27.6%。在F3灌溉模式下，根蘗苗的萌芽率顯著高于其他灌溉模式下的萌芽率。根據(jù)圖2b，在不同灌溉模式下，萌蘗苗株高有較大差異；其中在F1、F2灌溉模式下，根蘗苗株高主要分布在0～5 cm；F3灌溉模式下，根蘗苗株高主要分布在15～30 cm；F4灌溉模式下，根蘗苗株高主要分布在5～10 cm。表明在F3灌溉模式下，根蘗苗萌芽率、株高較高。

圖2 不同灌溉模式下的胡楊根孽情況Fig.2 Root tillering of Populus euphratica under different irrigation modes

斷根溝兩側(cè)胡楊根蘗苗萌芽更新情況有較大差異（圖3a），在圖3b 中，斷根溝中遠(yuǎn)端根一側(cè)根蘗苗的萌芽率高于近端根一側(cè)；在A1、A2、A3試驗分區(qū)中，遠(yuǎn)端根一側(cè)的根蘗苗萌芽率分別為70.7%、77.1%、64.1%。近端根一側(cè)根蘗苗株高集中在5～10 cm，其次為0～5 cm、10～15 cm，近端根一側(cè)根蘗苗株高在0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm所占比例分別為20.1%、37.6%、22.5%；遠(yuǎn)端根一側(cè)根蘗苗株高集中在20～25 cm，其次為25～30 cm，所占比例分別為27.2%、20.7%（圖3c）。

圖3 斷根溝兩側(cè)胡楊根蘗苗萌發(fā)情況Fig.3 Sprout of root sucker seedling of Populus euphratica on both sides of root cutting ditch

3.2 胡楊根蘗苗性狀特征

由圖4a 可知，總體上，胡楊萌蘗根直徑分布范圍集中在0.4～0.7 cm，出現(xiàn)在該范圍內(nèi)的萌蘗根數(shù)量占調(diào)查總數(shù)的37.8%；在A1、A2、A3試驗分區(qū)中，直徑在0.4～0.7 cm 范圍的胡楊萌蘗根出現(xiàn)頻率最高，分別為33.0%、46.2%、47.6%。顯著性分析結(jié)果表明3 個試驗分區(qū)中胡楊萌蘗根直徑?jīng)]有顯著差異（圖5a）。在圖4b 中，胡楊根蘗苗與母樹距離多集中在5.5～7 m，占調(diào)查總數(shù)的35.9%；不同試驗分區(qū)中，在A1、A3試驗分區(qū)，根蘗苗與母樹距離多集中在5.5～7 m，分別占各自試驗分區(qū)內(nèi)調(diào)查總數(shù)的44.8%、42.9%；在A2試驗分區(qū)集中在8.5～10 m，占該分區(qū)調(diào)查總數(shù)的30.0%。A2試驗分區(qū)中根蘗苗與母樹距離顯著高于A1分區(qū)（圖5b）。根據(jù)圖4c可知，萌蘗根分布深度集中在30～50 cm，占調(diào)查總數(shù)的62.6%；不同試驗分區(qū)中，萌蘗根分布深度集中在30～50 cm，分別占各自試驗分區(qū)內(nèi)調(diào)查總數(shù)的63.6%、53.3%、71.4%。3 個試驗分區(qū)中萌蘗根分布深度沒有顯著差異（圖5c）。根據(jù)圖4d可知，萌蘗點距萌蘗根切面的距離集中分布在1～16 cm，占調(diào)查總數(shù)的75.2%；不同試驗分區(qū)中，在A1、A3中萌蘗點距萌蘗根切面的距離集中在1～8 cm，分別占各自試驗分區(qū)內(nèi)調(diào)查總數(shù)的38.6%、43.8%，A2試驗分區(qū)集中在8～16 cm，占該分區(qū)調(diào)查總數(shù)的40.0%。A2試驗分區(qū)中萌蘗點距萌蘗根切面的距離顯著高于A1分區(qū)（圖5d）。根據(jù)本研究結(jié)果，在距離母樹5.5～7.0 m范圍內(nèi)開挖斷根溝有利于胡楊萌蘗，萌蘗根直徑應(yīng)為小于1 cm的細(xì)小根系，萌蘗根的分布深度為30～50 cm。

圖4 胡楊根蘗更新特征Fig.4 Characteristics of new suckers of the Populus euphratica root

圖5 不同試驗分區(qū)中胡楊根蘗特征變化Fig.5 Changes of new sucker characteristics of the Populus euphratica root in different test zones

3.3 土壤溫濕度對胡楊根蘗苗數(shù)量的影響

在試驗期內(nèi)，30 cm、50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 土層的土壤水分、溫度動態(tài)變化如圖6。根據(jù)圖6a 可知，灌溉后土壤含水率出現(xiàn)較大波動，土壤含水率達(dá)到飽和后呈現(xiàn)衰減，其中30 cm 土層的土壤含水率變化波動最大。50 cm、75 cm、100 cm、150 cm 土層的土壤水分明顯低于30 cm 土層土壤含水率。灌溉后土壤溫度沒有較大波動，在試驗期內(nèi)，不同土層的土壤溫度均呈現(xiàn)逐漸上升趨勢（圖6b）。

圖6 灌溉影響下土壤溫濕度動態(tài)變化及最適胡楊根蘗的土壤溫濕度Fig.6 Dynamic changes of soil temperature and humidity under irrigation and optimal soil temperature and humidity most suitable for Populus euphratica root

根據(jù)胡楊斷根萌芽更新情況，當(dāng)萌蘗根深度在30～50 cm 范圍時，最有利于根蘗苗萌發(fā)（圖4c），根據(jù)斷根溝內(nèi)胡楊根蘗苗的萌芽數(shù)，當(dāng)30～50 cm土層的土壤含水率分別為13.1%、10.6%，土壤溫度分別為28.1 ℃、26.5 ℃時，萌芽數(shù)最高（圖6）。因此，根據(jù)胡楊根蘗苗的萌芽數(shù)以及萌蘗根分布深度，確定最有利于根蘗苗萌發(fā)的土壤含水率、土壤溫度分別為10.6%～13.1%、26.5～28.1 ℃（圖6）。

4 討論

開溝斷根是恢復(fù)胡楊林的有效措施之一［13］，根據(jù)本研究結(jié)果，開溝斷根后胡楊根蘗效果明顯（圖7）。在胡楊母樹周圍開挖斷根溝有利于胡楊幼苗更新，斷根溝與母樹的間隔不宜超過10 m，其中以5 m左右最適宜［13,27］。研究表明，具有根蘗能力的萌蘗根直徑集中在小于1 cm，分布在距土壤表層5～40 cm 的淺層土壤［14,19］；胡楊具有淺根性的特點，萌蘗根分布深度較淺［14,31］；隨著土壤深度的增加，土壤通氣狀況變差，增加了根蘗苗自然生長的阻力，故根蘗苗難以在深層土中生長［32］。在本研究中，萌蘗根直徑在0.4～0.7 cm 的范圍時有利于根蘗苗萌發(fā)，萌蘗根的分布深度集中在30～50 cm的淺層土壤，開挖斷根溝時，與母樹距離不能超過7 m，以5.5～7 m為宜。胡楊近端根與遠(yuǎn)端根根蘗能力有較大差異，近端根的萌蘗數(shù)量較遠(yuǎn)端根少［16］。直徑大的近端根木質(zhì)化程度高，分生組織活力低，根蘗能力弱于新生的遠(yuǎn)端根［15-16］。在本研究中具體表現(xiàn)為遠(yuǎn)端根比近端根的萌蘗能力強，在A1、A2、A3試驗分區(qū)中，遠(yuǎn)端根一側(cè)的根蘗苗萌芽率分別為70.7%、77.1%、64.1%，明顯高于近端根一側(cè)，并且遠(yuǎn)端根一側(cè)根蘗苗株高高于近端根，集中分布在20～25 cm。開溝斷根技術(shù)可以有效地促進(jìn)胡楊老樹的萌蘗更新，通過人工干預(yù)，有利于水資源短缺的干旱區(qū)胡楊更新復(fù)壯，但不適于胡楊幼樹的更新發(fā)育，未來的工作重點需要轉(zhuǎn)移到如何保證幼樹、幼林的更新［22］。

圖7 胡楊斷根萌蘗的過程Fig.7 Process of new suckers of the Populus euphratica root

胡楊的根蘗繁殖會受到土壤根際環(huán)境、根系分布的影響［14,33-34］。另外，土壤含水量與根蘗苗的萌發(fā)數(shù)量、生長高度以及每個根蘗節(jié)的產(chǎn)苗數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）［14］。胡楊幼苗對環(huán)境因素更敏感，易受根系分布、水分、土壤條件的影響［16］。在本研究中，對影響根蘗苗萌發(fā)的土壤因素以及根系特點進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明前3 個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到90.39%（表2），第一主成分與X3、X4、X5、X6存在較強的正相關(guān)關(guān)系，胡楊萌蘗根的根系分布是影響根蘗苗萌發(fā)的關(guān)鍵因素，第二、三主成分與土壤溫度、含水率存在較強的正相關(guān)關(guān)系，表明土壤溫度、含水率對根蘗苗萌發(fā)也產(chǎn)生了一定的影響（圖8）。因此，在本研究中胡楊的根蘗繁殖受土壤溫濕度、根系分布的影響，胡楊的根系分布是影響根蘗苗萌發(fā)的關(guān)鍵因素［6,13］。

表2 主成分分析結(jié)果Tab.2 Principal component analysis results

圖8 基于影響根蘗苗萌發(fā)因素的主成分分析Fig.8 Principal component analysis based on factors affecting root tiller seedling germination

生態(tài)輸水是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)，是荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要影響因子［34］。自2016年“胡楊林保護(hù)行動”開展后，實施河水淹灌改善了局部的生態(tài)環(huán)境，在河水淹灌區(qū)域出現(xiàn)了大面積的胡楊幼苗[35]。灌溉是恢復(fù)胡楊林生機，促進(jìn)根蘗苗萌發(fā)的必要條件[13]。本研究通過設(shè)置不同的灌溉模式，確定最適宜胡楊根蘗的灌溉模式為灌溉間隔23 d，每10 m斷根溝的灌溉水量為7 m3，共計灌溉時長3 d，本研究結(jié)果對塔里木河流域胡楊林更新以及水資源高效利用具有重要指導(dǎo)意義。

5 結(jié)論

本文以塔里木河下游為例，研究開溝斷根后胡楊根蘗萌芽更新規(guī)律。

（1）開溝斷根有利于胡楊更新，在F3灌溉模式下根蘗苗萌發(fā)率最高，萌發(fā)率為39.9%，根蘗苗株高集中在15～30 cm；遠(yuǎn)端根一側(cè)的萌發(fā)率均高于近端根一側(cè)，不同灌溉模式下，遠(yuǎn)端根一側(cè)的萌發(fā)率分別為70.7%、77.1%、64.1%，株高集中在20～25 cm；胡楊地下萌蘗根多出現(xiàn)在30～50 cm的土層深度，直徑在0.4～0.7 cm 的范圍內(nèi)，萌蘗點距母樹的距離集中在5.5～7 m，距萌蘗根切面的距離集中在1～16 cm。

（2）萌蘗根直徑、萌蘗根分布深度、根蘗苗距母樹距離、萌蘗點距萌蘗根切面距離等因素是影響根蘗苗萌發(fā)的關(guān)鍵因素，其次為土壤溫度、含水率。提高胡楊根蘗萌發(fā)率的適宜土壤溫度以及含水率區(qū)間分別為26.5～28.1℃、10.6%～13.1%。根據(jù)灌溉后根蘗苗萌發(fā)率、株高確定最適宜胡楊根蘗的灌溉模式為灌溉間隔23 d，每10 m斷根溝的灌溉水量為7 m3，共計灌溉時長3 d。