國外梢斑螟屬害蟲研究進(jìn)展

聶振業(yè)宋麗文遲德富

(1.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱 150040；2.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林長春 130117)

梢斑螟屬Dioryctria隸屬于鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae螟蛾亞科Phycitinae，是全球重要的針葉樹害蟲，以幼蟲取食嫩芽、針葉、形成層和球果，生活隱蔽，生活史主要在枝梢與球果內(nèi)完成，不易人工飼養(yǎng)與觀察[1]。梢斑螟的侵染不僅對針葉林樹種更新構(gòu)成巨大威脅，也對種子園的培育造成了嚴(yán)重危害。多年來，國內(nèi)外學(xué)者對梢斑螟屬種、種團(tuán)劃分開展了大量基礎(chǔ)性研究工作，也對具有一定危害的梢斑螟種類進(jìn)行了生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、發(fā)生規(guī)律及研究方法探索，取得了許多重要的研究進(jìn)展。近年來，梢斑螟屬害蟲在我國大面積發(fā)生，嚴(yán)重危害紅松Pinus koraiensis、樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica等針葉樹，給資源、經(jīng)濟(jì)造成重大損失。國內(nèi)一些學(xué)者對我國梢斑螟屬害蟲的種類鑒別、生物學(xué)特性、發(fā)生危害特點和防治技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)[2-5]，但該類群國際上研究進(jìn)展的總結(jié)未見報道，筆者對國際上梢斑螟屬類群不同種團(tuán)的主要種類、危害特點、生物學(xué)特性和防治方法加以總結(jié)，以提供研究借鑒。

1 國外梢斑螟屬重要種類概述

螟蛾科為鱗翅目中的一個大科，全世界記載1萬多種，大部分為農(nóng)林業(yè)的重要害蟲。其中螟蛾亞科為螟蛾科中的第二大亞科，該亞科的昆蟲個體通常較小，并且種間形態(tài)特征十分相近，常會造成鑒別錯誤與種名混淆。目前全球已發(fā)現(xiàn)的梢斑螟屬的種類約78～86個種，歸屬于11個種團(tuán)(其中1個為中國特有種團(tuán))。

由于梢斑螟成蟲鑒定特征有重疊，如翅顏色、生殖結(jié)構(gòu)以及寄主選擇關(guān)系，單純依靠形態(tài)特征及外生殖器特征鑒定梢斑螟屬昆蟲十分困難[2，6]。但是形態(tài)特征分類依然是梢斑螟劃分種團(tuán)、確定物種的最重要手段，而分子生物學(xué)技術(shù)也成為了該屬昆蟲相似物種鑒定、種團(tuán)輔助劃分、系統(tǒng)發(fā)育研究等的重要技術(shù)。如在NCBI網(wǎng)站(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上分別有梢斑螟線粒體細(xì)胞色素氧化酶I(COI)基因序列336條和II(COII)6條，分別涵蓋33種和24種。通過序列分析，對團(tuán)的劃分以及種團(tuán)之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有了更深入的理解[3-4，7-8]。

在11個梢斑螟種團(tuán)中，有9個種團(tuán)廣泛分布在北半球亞熱帶地區(qū)至亞北極區(qū)，在新熱帶區(qū)和印度馬來西亞區(qū)(Indo-Malaysian)也有少數(shù)物種。其中1個種團(tuán)(Pygmaeella group)不以松樹為食。在國外危害嚴(yán)重的有6個種團(tuán)，危害較輕的有Erythropasa種團(tuán)、Ponderosae種團(tuán)、Taiella種團(tuán)和Pygmaeella種團(tuán)。這些種團(tuán)中有部分種類以樹木韌皮部、針葉等為食，但對針葉樹生長發(fā)育不會造成重大影響。因此，關(guān)于這些危害較輕的種團(tuán)的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性、危害及防治技術(shù)的研究較少。

在我國有記錄的15種梢斑螟，分別屬于5個種團(tuán)，即冷杉梢斑螟種團(tuán)(Abietella group)、松梢斑螟種團(tuán)(Auranticella group)、云杉梢斑螟種團(tuán)(Schuetzeella group)、赤松梢斑螟種團(tuán)(Sylvestrella group)和樟子松梢斑螟種團(tuán)(Mongolicella group)。其中，樟子松梢斑螟種團(tuán)為我國特有種團(tuán)，且只記錄了樟子松梢斑螟D.mongolicella1個物種[2]。

本文綜合除我國特有種團(tuán)(樟子松梢斑螟種團(tuán))以外的10個種團(tuán)，對相關(guān)資料記載的54種梢斑螟(含同時分布在我國的11種)的地理分布、危害部位進(jìn)行了總結(jié)，并著重對危害相對較重、研究較多的6個梢斑螟種團(tuán)的分布和危害等進(jìn)行分析。

因為樟子松梢斑螟、云南松梢斑螟D.yuennanella、昆明松梢斑螟D.kunmingnella和梵凈梢斑螟D.fanjingshana等4個種，僅記載在我國有分布，國外幾乎沒有研究，因此未在本文中記述。

1.1 冷杉梢斑螟種團(tuán)

該種團(tuán)有10種梢斑螟，其中多數(shù)分布于新北區(qū)或古北區(qū)，在北美洲和中美洲、歐洲、北非和亞洲均有分布(表1)。寄主植物為針葉樹，主要以幼蟲寄生枝梢、取食球果危害，大部分為重要的經(jīng)濟(jì)害蟲。

該種團(tuán)在國外危害較重的2個種為云杉球果螟D.abietivorella和D.ebeli。云杉球果螟分布范圍較廣，橫跨加拿大南部和整個美國西部，而D.ebeli分布僅限于美國東南部；云杉球果螟寄主植物范圍與侵害部位均較廣，對寄主有較強(qiáng)的適應(yīng)性[1，9-12]。

表1 冷杉梢斑螟種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.1 Species，host plants，infestation parts and distribution of Abietella group abroad

續(xù)表1Tab.1(Continued)

1.2 松梢斑螟種團(tuán)

該種團(tuán)中D.auranticella、D.rossi和D.disclusa均為重要的松樹果實害蟲(表2)。

表2 松梢斑螟種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.2 Species，host plants，infestation parts and distribution of Auranticella group abroad

在加拿大不列顛哥倫比亞省南部和美國新墨西哥州之間的大部分范圍內(nèi)，D.auranticella和D.rossi共域分布[9-10]。該種團(tuán)中的D.disclusa、D.rossi、D.okui、果梢斑螟D.pryeri、芽梢斑螟D.yiai和D.juniperella均在亞洲有分布(表2)。

1.3 Baumhoferi group

該種團(tuán)均分布于美國和加拿大。寄生部位以松樹球果與嫩枝為主，該種團(tuán)中只有2種侵染球果，是松皰球果梢斑螟D.clarioralis和D.pentictonella。松皰球果梢斑螟分布在美國東南部，是美國南部種子園中一種重要的經(jīng)濟(jì)害蟲，而D.pentictonella分布在西部，未在種子園中造成嚴(yán)重危害(表3)。

表3 Baumhoferi種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.3 Species，host plants，infestation parts and distribution of Baumhoferi group abroad

1.4 云杉梢斑螟種團(tuán)

該種團(tuán)記載有3個種，其中針樅梢斑螟D.reniculelloides以及偽節(jié)梢斑螟D.pseudotsugella寄生在各種針葉樹上，但很少在松樹上[22]。針樅梢斑螟廣泛分布于加拿大南部和美國北部，在加拿大不列顛哥倫比亞省和美國西北部有記錄；偽節(jié)梢斑螟的分布范圍相對于針樅梢斑螟較窄。Roe和Sperling對這兩個物種形態(tài)、地理分布等進(jìn)行了診斷和細(xì)致劃分[23]。云杉梢斑螟D.schuetzeella在歐洲主要寄生在杉科植物上(表4)。

表4 云杉梢斑螟種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.4 Species，host plants，infestation parts and distribution of Schuetzeella group abroad

1.5 赤松梢斑螟種團(tuán)(Sylvestrella group)

該種團(tuán)分布于歐洲和亞洲。幼蟲主要以松屬植物枝梢和球果為食，有時也生長在其他針葉樹上[12]，如赤松梢斑螟D.sylvestrella在云杉屬Picea和冷杉屬Abies植物上均有發(fā)現(xiàn)(表5)。

表5 赤松梢斑螟種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.5 Species，host plants，infestation parts and distribution of Sylvestrella group abroad

1.6 Zimmermani group

該種團(tuán)包含18種，其中白帶梢斑螟D.albovittella、南方松梢斑螟D.amatella、D.cambiicola、火炬松球果螟D.merkeli、D.resinosella、D.taedae、小火炬松梢斑螟D.taedivorella以及D.yatesi等8種侵染球果(表6)。這些種中，危害最嚴(yán)重的是南方松梢斑螟和火炬松球果螟。與冷杉梢斑螟種團(tuán)一樣，該種團(tuán)由于分類特征不明顯以及和幼蟲寄主的重疊，Zimmermani種團(tuán)內(nèi)的分類比較混亂。如D.taedae是火炬松的一種重要害蟲，分布于美國特拉華州到喬治亞州，該種通常與形態(tài)相似的南方松梢斑螟和火炬松球果螟物種混淆[1]。南方松梢斑螟分布于美國東南部，在部分范圍內(nèi)與D.taedae同域。雖然南方松梢斑螟被認(rèn)為是長葉松P.palustris的主要害蟲，但已知該區(qū)域的其他梢斑螟也侵染長葉松，因此不能利用幼蟲寄主作為該區(qū)域梢斑螟種類的區(qū)別特征[1，10]。小火炬松梢斑螟分布于美國弗吉尼亞州和北卡羅萊納州到阿拉巴馬州北部和密西西比州[10，30]，危害火炬松P.taeda。該物種曾與火炬松球果螟、美洲松梢斑螟D.zimmermani混淆，盡管后者現(xiàn)在被發(fā)現(xiàn)是寄主植物形成層組織的蛀蟲[10]。火炬松球果螟在形態(tài)上與該生活范圍內(nèi)的許多其他物種相似，其寄主是佛羅里達(dá)州北部、喬治亞州南部和密西西比州南部的火炬松、濕地松P.elliottii和長葉松。D.yatesi僅限于美國東南部沿海和美國田納西州的山區(qū)，是Zimmermani種團(tuán)中唯一侵染刺松P.pungens的種類。D.resinosella以多脂松P.resinosa為食，遍布加拿大安大略省南部和美國東北部，從美國緬因州到明尼蘇達(dá)州。D.cambiicola是北美洲西部Zimmermani種團(tuán)中已知的唯一危害球果的物種。Mutuura等在1969年報道，在加拿大不列顛哥倫比亞省和美國西部的發(fā)現(xiàn)D.cambiicola，只在大果松P.coulteri、扭葉松P.contorta上記錄到了該種[24]。

表6 Zimmermani種團(tuán)的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.6 Species，host plants，infestation parts and distribution of Zimmermani group abroad

在國外危害較輕的4個種團(tuán)的部分梢斑螟種類名稱、寄主、危害部位及分布見表7。

表7 國外梢斑螟危害較輕的種類、寄主植物、侵害部位及分布范圍Tab.7 Species，host plants，infestation parts and distribution of harm slightly of Dioryctria pests abroad

2 主要生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特點

2.1 生物學(xué)要點

1)有效積溫影響發(fā)育進(jìn)度和世代數(shù)。在(26±2)℃下，D.auranticella卵的孵化期為6～9 d，23 ℃時孵化期約為15 d[17]。不同地點的世代數(shù)也不盡相同，尤其是在溫暖地區(qū)，常會出現(xiàn)世代重疊現(xiàn)象，如松皰球果梢斑螟D.clarioralis通常是1 a 1代[18]，但在美國南部可能是1 a多世代[35]。

2)幼蟲常利用已有蟲道轉(zhuǎn)移危害。梢斑螟常通過其他球果害蟲的蟲道侵入寄主，造成二次傷害，從而擴(kuò)大損失[1，9，14，36]。 在一些梢斑螟中，當(dāng)取食部位資源耗盡時，幼蟲會在球果間遷移，從而危害多個球果[9，14]。

3)越冬和化蛹場所多樣。大多數(shù)梢斑螟均在其寄主危害部位(或附近)化蛹，但也有部分梢斑螟在寄主附近土壤中化蛹，如D.auranticella在球果內(nèi)化蛹，而冷杉梢斑螟D.abietella在土壤中越冬、化蛹[1，9-10]。梢斑螟的多樣越冬和化蛹習(xí)性值得關(guān)注。

4)成蟲多具有趨光性。梢斑螟成蟲像許多螟蛾科昆蟲一樣，具有夜行與紫外光敏感特征[37-39]。Fatzinger等發(fā)現(xiàn)天黑后3 h內(nèi)冷杉梢斑螟蛹的羽化速度最快，并于夜間交配行為增加[14，37]。Yates等在美國喬治亞州采用黑光燈確定了4種梢斑螟的飛行物候[35]。

5)雌雄成蟲羽化時間差異。雌雄成蟲羽化期具有差異，如D.auranticella[17]和D.disclusa[14]的雄性比雌性分別早出現(xiàn)2～3 d和5 d。這些信息可以幫助我們更好認(rèn)識種內(nèi)互作規(guī)律。

6)求偶和交尾多在夜間進(jìn)行。對梢斑螟的繁殖行為已有一些較為詳盡的描述。梢斑螟屬昆蟲大部分以性信息素為介導(dǎo)，以雌性召喚(calling)來吸引雄性。Fatzinger等詳細(xì)描述了D.ebeli(冷杉梢斑螟種團(tuán))和南方松梢斑螟D.amtella(Zimmermani種團(tuán))的交尾行為在召喚行為與交尾頻率上存在著顯著的種內(nèi)差異[37，40]，D.ebeli雌蟲以 12L∶12D 人工光周期飼養(yǎng)，在天黑后5～6 h后開始召喚，9 h后達(dá)到召喚峰值，并在光照開始前停止；雌性會采取一種特有的召喚姿勢，腹部尖端在翅間向上彎曲，從產(chǎn)卵器頂端擠出信息素；在羽化后的第1天，大約30%的D.ebeli會召喚并接受交尾[37]。在人工黑夜期，召喚雌性數(shù)量翻倍，D.disclusa在天黑后3～5 h開始召喚，雄蛾會追隨性信息素氣味尋找雌蛾[41]。

7)雌蟲常與多雄交尾。Auranticella group、Pounderosae group、Zimmermani group和冷杉梢斑螟種團(tuán)等4個種團(tuán)中的雌性，均具有與多雄交尾現(xiàn)象。其中云杉球果螟個體通常交尾8次，其他物種交尾2～3次；但目前尚未能確定交尾對雌蟲的健康及再次交尾的影響，對雌雄后續(xù)交尾的影響可能因種團(tuán)或物種而異，因此交尾頻率因物種而異[41-42]。

2.2 植物源信息化合物影響成蟲行為和產(chǎn)卵選擇

Shu等發(fā)現(xiàn)從北美喬松P.strobus松枝上釋放的單萜烯-香月桂烯和3-蒈烯，會引起云杉球果螟雌性成蟲的觸角和產(chǎn)卵反應(yīng)，雖然(2)-檸檬烯是另一種促卵劑，但它不會引起觸角的顯著電生理反應(yīng)；與未交尾的梢斑螟相比，這些單萜引起交尾后的雌性成蟲的觸角反應(yīng)更強(qiáng)烈；成蟲對于不同位置的揮發(fā)物具有不同的反應(yīng)，如Asher等發(fā)現(xiàn)D.ebeli雄蟲和雌蟲對從濕地松第1年球果基部釋放揮發(fā)物的觸角反應(yīng)大于對第2年球果或第1年球果的頂端和中部釋放揮發(fā)物的觸角反應(yīng)，這表明球果基部位置可能是一個重要的產(chǎn)卵地點[40，43]。

不同梢斑螟屬昆蟲產(chǎn)卵地點與寄主單萜排放量似乎具有相關(guān)性。Fatzinger等發(fā)現(xiàn)，在實驗室中南方松梢斑螟(Zimmermani種團(tuán))雌蟲僅在柱銹菌Cronartium quercuumf.sp.fusiforme危害誘導(dǎo)的蟲癭(fusiform rust galls)情況下才開始召喚、交尾和產(chǎn)卵[40]。這些癭瘤是柱銹菌的銹孢子產(chǎn)生階段，誘導(dǎo)松樹產(chǎn)生的腫瘤狀突起，被誘導(dǎo)部位產(chǎn)生大量的α-蒎烯為其主要促卵劑；盡管1齡幼蟲取食量與單萜含量呈負(fù)相關(guān)，但雌蟲更喜歡在單萜含量較高的地方產(chǎn)卵[40]。

2.3 性信息素及其對行為的影響

目前已知鑒定出了11種梢斑螟屬昆蟲的性信息素(表8)。其中7種[44-45]以Z9-tetradecenyl acetate(Z9-14:Ac)為其主要成分，在云杉球果螟等種類的性信息素中也均有一定含量，但不是含量最高的組分；(Z9，E11)-tetradecadienyl acetate(Z9，E11-14:Ac) 和(Z3，Z6，Z9，Z12，Z15)-pentacosapentaene(C25 pentaene)這兩種成分在梢斑螟性信息素中也比較常見；在觸角電位圖分析中，C25 pentaene只能微弱地刺激雄蛾觸角，但在北美洲西部的野外試驗中發(fā)現(xiàn)，添加該成分對于吸引雄蛾至關(guān)重要。此外，研究發(fā)現(xiàn)雌蛾釋放的各信息素成分的比例，與在野外有效誘捕雄蛾時添加到誘芯中的各成分比例有很大不同；這種現(xiàn)象是否受到了誘芯中各種成分釋放速率的影響，以及雄蟲如何區(qū)分這種微量的差別尚需深入探究；在不同地區(qū)的同種雄性梢斑螟對不同性信息素成分比例的吸引力具有差異，合成的Z9，E11-14:Ac與C25 pentaene的比例為1∶10時，會吸引雄性云杉球果螟，但云杉球果螟雄性對雌性性信息素的反應(yīng)在地理上有所不同[46-47]。由于各成分具有不同的結(jié)構(gòu)類型，它們很可能是通過獨立的生物途徑產(chǎn)生的[47]。

表8 幾種梢斑螟的性信息素主要成分Tab.8 Main components of sex pheromone of several Dioryctria

續(xù)表8Tab.8(Continued)

3 監(jiān)測與防治方法

梢斑螟屬害蟲部分物種對全球范圍內(nèi)的松科植物造成了巨大危害，由于其生活史不規(guī)律并且幼蟲生活較隱蔽，在被害處常會有保護(hù)性泌脂反應(yīng)，因此選擇正確的防治措施是十分必要的。筆者僅從人工物理、化學(xué)防治與生物防治等幾個方面，對在國外危害較重、防治效果良好的事例進(jìn)行簡要總結(jié)，以期為我國梢斑螟屬害蟲防治提供借鑒。

關(guān)于性信息素誘捕監(jiān)測，目前國外鑒定出了11種梢斑螟性信息素組分及比例，而且探索出了針對8種主要梢斑螟的野外誘捕配方。Strong等通過在樹冠不同位置放置誘捕器，發(fā)現(xiàn)樹頂附近可以捕獲更多的云杉球果螟成蟲[47]。單一誘捕器的誘捕效果高于多種誘芯誘捕器一起使用的效果[42]。

燈光誘捕可以確定成蟲羽化進(jìn)度、雌雄成蟲比例，并預(yù)測卵或低齡幼蟲的發(fā)育進(jìn)度。Mcleod等在美國阿肯色州使用黑光燈誘捕器，監(jiān)測了5種梢斑螟，發(fā)現(xiàn)誘捕到的南方松梢斑螟成蟲數(shù)量波動規(guī)律，與羽化進(jìn)度一致，證明羽化后的成蟲具有良好的趨光性[26]。Roe等使用黑光燈誘捕器在加州收集了云杉梢斑螟種團(tuán)的成蟲[31]，除松柏球果螟D.pygmaeella(Pygmaeella種團(tuán))外，多數(shù)種類在光誘結(jié)果中，捕獲量雄性超過雌性[26]，為正確分析燈誘數(shù)據(jù)提供了參考。

3.1 人工物理防治

采用黑光燈誘捕的方法，可以誘捕冷杉梢斑螟種團(tuán)的云杉球果螟成蟲，誘捕到的雄成蟲數(shù)多于雌成蟲；亦可誘捕松梢斑螟種團(tuán)的D.auranticella[56]和云杉梢斑螟種團(tuán)的D.pseudotsugella，以及Zimmermani種團(tuán)的南方松梢斑螟成蟲[56]。

3.2 化學(xué)防治

國外主要報道了用化學(xué)防治方法控制冷杉梢斑螟種團(tuán)的種類，如在喜馬拉雅冷杉Abies pindrow胸徑處，以100 mL/20 cm或100 g/20 cm周長的劑量，采用內(nèi)吸性噻蟲胺滴灌法或林木注射劑樂果等藥劑后，冷杉梢斑螟D.abietella的危害率可降低到16.66% ～33.33%[57]。 在印度部分地區(qū)通過對云杉樹干根部注射硫脲、呋喃和樂果，優(yōu)于在土壤中施用顆粒劑，對胸徑20 cm的云杉防治冷杉梢斑螟最優(yōu)效果可達(dá)86.49%[58]。

3.3 生物防治

對冷杉梢斑螟種團(tuán)，性信息素誘捕松果梢斑螟D.mendacella成蟲時，(3Z，6Z，9Z，12Z，15Z)-pentacosapentaene與(9Z，11E)-tetradecadienyl acetate的比例至少為10∶1，具有較強(qiáng)吸引力；性信息素干擾交尾方法，可以有效降低冷杉梢斑螟的危害，如性信息素干擾后，采用黑光燈誘捕，誘捕量降低94% ～100%[59]。山地松P.uncinata球果噴施歐洲五針?biāo)蒔.cembra球果揮發(fā)物，可顯著降低棘梢斑螟D.mutatella對球果侵害[60]。

通過在挪威云杉P.abies上噴施蘇云金芽孢桿菌kurstaki×aizawai品系，冷杉梢斑螟危害從30%降低到15%[61]。狹面姬小蜂屬的Elachertus spinola等7種姬小峰在云杉球果螟幼蟲中存有寄生[14，24]。

對Zimmermani種團(tuán)，性信息素誘捕南方松梢斑螟、火炬松球果螟D.merkeli成蟲。室內(nèi)生測發(fā)現(xiàn)南方松梢斑螟對于蘇云金桿菌高度敏感，蘇云金桿菌懸液對南方松梢斑螟2齡幼蟲的 LC50為42.3 IU/mL[23]。用信息素誘捕器監(jiān)測到南方松梢斑螟成蟲7 d后，施用蘇云金桿菌柏林亞種，球果保存率增加約18%，結(jié)籽量增加48%[24]。從美國火炬松種子園中被侵染的南方松梢斑螟幼蟲上，采集到了3株白僵菌，室內(nèi)生測發(fā)現(xiàn)其致死率均達(dá)到60%以上[61]。在火炬松種子園中，南方松梢斑螟的膜翅目與雙翅目天敵的寄生率達(dá)18.8%[60]。

4 展望

4.1 加強(qiáng)梢斑螟屬害蟲的物種鑒定與生物生態(tài)學(xué)研究

梢斑螟屬害蟲形態(tài)差異較小，部分種團(tuán)的種類分布與寄主重疊現(xiàn)象比較嚴(yán)重，目前國外已將危害嚴(yán)重的梢斑螟種團(tuán)的物種，進(jìn)行了比較細(xì)致的鑒定和種團(tuán)劃分。借鑒國外的研究進(jìn)展，需要注意近源種鑒定、系統(tǒng)發(fā)育和生物生態(tài)學(xué)研究。對物種準(zhǔn)確鑒定及對其生物生態(tài)學(xué)習(xí)性的全面了解，是高效安全防治的基礎(chǔ)。

1)應(yīng)通過分析形態(tài)特征(如成蟲翅圖案顏色、生殖器官差異)、物種的分子生物學(xué)信息(如線粒體COI基因序列標(biāo)記)以及生物生態(tài)學(xué)行為特征(幼蟲與植物間危害關(guān)系)來綜合描述和劃分梢斑螟屬種團(tuán)、物種和種群。梢斑螟屬許多種類均分布較廣，且常有幾種混合發(fā)生的情況。由于不同分布區(qū)的氣候與寄主差異，造成物種的種群分化明顯、形態(tài)差別明顯、生物學(xué)特性差距較大。如在不同分布區(qū)冷杉梢斑螟外部形態(tài)、寄主、侵害部位與世代均呈現(xiàn)明顯不同[8，14，37]。 單靠形態(tài)來鑒定種類，對多數(shù)研究者和生產(chǎn)單位技術(shù)人員都很難實現(xiàn)，采集的標(biāo)本都送由從事梢斑螟分類的專業(yè)人員鑒定也不現(xiàn)實，這也是目前文獻(xiàn)中梢斑螟種類及相關(guān)生物學(xué)習(xí)性記載較亂的原因之一。如能采用形態(tài)、分子生物學(xué)及生物生態(tài)學(xué)特征綜合方法，建立某區(qū)域梢斑螟種類的鑒定數(shù)據(jù)庫、手冊、指南，可加快鑒定進(jìn)程、提升鑒定的準(zhǔn)確性。另外，應(yīng)考慮由地理因素引起的物種種下分化及與寄主植物的關(guān)系。最好在一種害蟲的分布區(qū)內(nèi)，對其進(jìn)行徹底的遺傳調(diào)查，量化種內(nèi)變異。例如冷杉梢斑螟種團(tuán)中，冷杉梢斑螟種內(nèi)變異大，不形成一個單系群，而該種團(tuán)的其它種類種內(nèi)變異較??；種內(nèi)變異大小會直接影響物種對環(huán)境、寄主等的適應(yīng)性；在區(qū)分物種間差異時，更有必要借助分子生物學(xué)技術(shù)[8，14，37]。

2)對于不同種團(tuán)梢斑螟性信息素的研究還需進(jìn)一步深入。國外針對性信息素研究已較為深入，特別是對分布在北美洲東部和西部的云杉球果螟雌蟲釋放的性信息素組分的不同比例，以及針對能有效吸引東、西部種群雄蟲的有效比例的探究給我們較大的啟發(fā)。應(yīng)進(jìn)一步分析我國不同分布區(qū)雌蟲性信息素主要成分配比對成蟲生理過程的影響，如交配中斷或者引誘，而不僅是通過引進(jìn)國外性信息素產(chǎn)品進(jìn)行嘗試。因梢斑螟屬昆蟲對性信息素微量成分有較強(qiáng)的感知機(jī)制，所以在我國進(jìn)行性信息素研究時更應(yīng)對微量成分進(jìn)行關(guān)注，這對更好監(jiān)測與防治梢斑螟屬害蟲具有重大意義。

4.2 深入探索高效規(guī)范監(jiān)測技術(shù)

國內(nèi)開展了一些梢斑螟種類的燈誘監(jiān)測研究，但由于同一地區(qū)多種梢斑螟混合發(fā)生，且成蟲體小、近源種間外觀差異不明顯等原因，尚沒能建立起規(guī)范燈誘、準(zhǔn)確鑒定、監(jiān)測該類害蟲種群的技術(shù)體系。

我國對梢斑螟屬害蟲性信息素研發(fā)較少，目前僅鑒定了微紅梢斑螟和樟子松梢斑螟2種的性信息素成分和釋放比例。但對這2種梢斑螟的性信息素最適誘捕組分比例、誘捕效果等都需進(jìn)一步深入研究?？梢哉J(rèn)為，我國尚未實現(xiàn)利用性信息素對主要梢斑螟種類的高效精準(zhǔn)監(jiān)測，應(yīng)盡快建立主要梢斑螟的監(jiān)測技術(shù)體系和標(biāo)準(zhǔn)。成功防治梢斑螟屬害蟲依賴于完善的監(jiān)測方案、適當(dāng)?shù)目刂撇呗院透咝О踩目刂萍夹g(shù)。監(jiān)測預(yù)報能準(zhǔn)確地掌握當(dāng)?shù)厣野呙陌l(fā)生期及發(fā)生量，在此基礎(chǔ)上制定出合理的防治方案。梢斑螟屬害蟲的監(jiān)測應(yīng)該包括取樣解剖觀察、燈光誘捕和信息素誘捕監(jiān)測等環(huán)節(jié)。其中，取樣解剖觀察可以通過觀察被害狀、排糞孔、蟲糞、流脂、幼蟲(或蛹)特征、幼蟲(或蛹)數(shù)量等準(zhǔn)確檢測害蟲種類、蟲口密度和發(fā)育進(jìn)度等。但目前國內(nèi)外均未制定針對主要梢斑螟種類監(jiān)測的規(guī)范與技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。

4.3 加強(qiáng)營林和生物防治研究工作

營林措施不僅影響寄主林木的質(zhì)量，也對目標(biāo)害蟲種群具有重要影響。到目前為止，國內(nèi)外均未能充分揭示梢斑螟成災(zāi)與林分組成、結(jié)構(gòu)、多樣性的關(guān)系。但是已經(jīng)發(fā)現(xiàn)樟子松梢斑螟、赤松梢斑螟、D.contortella喜歡選擇舊坑道、樹木傷口、病斑部位侵入寄主[12，23-24]。 如 Merkel等[51]發(fā)現(xiàn)，在受病害的球果中D.ebeli幼蟲數(shù)量較無病害的球果中更多。在球果因蟲和病聯(lián)合作用而衰弱死亡后，梢斑螟會轉(zhuǎn)移到其他球果中，此時蟲體攜帶的病原菌也會隨幼蟲轉(zhuǎn)移到新球果中，使侵染加劇。當(dāng)病害得到控制后，球果蟲害率也相應(yīng)地降低。因此，針對主要梢斑螟種類，應(yīng)探明其暴發(fā)成災(zāi)與林分狀況等環(huán)境關(guān)系，并建立有效的營林控制技術(shù)體系。

生物防治是可持續(xù)控制力強(qiáng)、環(huán)境友好的防治手段。值得借鑒的是國外在梢斑螟防控中采用蘇云金桿菌取得了良好的防治效果。在實驗室情況下，球孢白僵菌和綠僵菌對幼蟲具有毒性，這2種真菌有很大潛力開發(fā)成生物農(nóng)藥。國外研究發(fā)現(xiàn)，梢斑螟屬的寄生性天敵很多，包括繭蜂科Braconidae、姬蜂科Ichneumonidae和赤眼蜂科Trichogrammatidae以及蠅科Muscidae，寄生率達(dá)18% ～50%[61]，但關(guān)于寄生蜂(蠅)的生物學(xué)、生活史、飼養(yǎng)防治技術(shù)的研究較少，在自然狀態(tài)下對于梢斑螟屬的種群控制效果評價也相對較少。盡管我國發(fā)現(xiàn)了梢斑螟嚙小峰Baryscapus dioryctriae，并實現(xiàn)了規(guī)模飼養(yǎng)和釋放，也開展過一些利用蒲螨Pyemotes和昆蟲病原微生物防控梢斑螟的研究，但尚未實現(xiàn)對梢斑螟屬害蟲的高效防控。因此，有必要加強(qiáng)梢斑螟寄生和捕食性天敵的挖掘，天敵規(guī)模化繁育、釋放、效果評價技術(shù)的深入研究。同時，從蟲尸及其生活環(huán)境中分離鑒定梢斑螟蟲生真菌、細(xì)菌或病毒等病原微生物，加強(qiáng)高致病力病原微生物的開發(fā)及應(yīng)用技術(shù)研究。

綜上所述，為更加有效地控制梢斑螟屬害蟲，應(yīng)首先準(zhǔn)確鑒定并確定關(guān)注區(qū)域內(nèi)的梢斑螟種類，通過監(jiān)測手段深入了解其生活史，充分利用其生物學(xué)特性中的薄弱環(huán)節(jié)加以調(diào)控。通過營林措施進(jìn)一步增加林分自然控制能力和降低寄主的易感性，進(jìn)一步探索利用白僵菌、蘇云金桿菌、寄生及捕食性天敵等生物防治技術(shù)，適時精準(zhǔn)地開展化學(xué)調(diào)控，全面提高我國安全高效可持續(xù)防控梢斑螟屬害蟲的能力。