土壤鹽漬化對玉米田雜草群落多樣性和玉米產(chǎn)量的影響

魏天嬌 關(guān)法春* 梁正偉 解 嬌 張永鋒 黃立華 王明明 陸冠茹

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)村能源與生態(tài)研究所， 長春 130033；2.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102)

東北蘇打鹽堿地位于吉林省西部的松嫩平原，作為世界上三大蘇打鹽堿土集中分布區(qū)之一[1]，也是中國受鹽堿影響的五大土壤區(qū)之一，鹽分主要以NaHCO3和Na2CO3為主[2-3]，嚴重影響植物群落多樣性和農(nóng)田生產(chǎn)力[4-5]，對當?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境構(gòu)成重大威脅。因此，研究土壤鹽漬化對玉米田雜草群落多樣性和玉米產(chǎn)量的影響，對農(nóng)田生產(chǎn)力提升和農(nóng)田生態(tài)環(huán)境保護都具有重要意義。

吉林省西部鹽堿化土壤農(nóng)田系統(tǒng)是作物與雜草共生的系統(tǒng)，農(nóng)田雜草在該系統(tǒng)中具有雙重作用。一方面農(nóng)田雜草與作物競爭水、肥和光等自然資源，直接或間接影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[6]。另一方面，雜草可以提升土壤的理化性質(zhì)和生物活性，防止土壤侵蝕和養(yǎng)分淋失，緩解環(huán)境污染等[7-9]。在含鹽量高的鹽堿地，天然生長的雜草具有抗旱性和抗鹽性，可用于后續(xù)抗性基因庫的研究[8]。植物的群落多樣性易受外界土壤環(huán)境因素的影響，如土壤養(yǎng)分[10-11]、土壤水分[12-13]和土壤鹽堿程度[4-5]等。目前，對于鹽堿脅迫影響草地植物生長的研究結(jié)果存在爭議。在一定范圍內(nèi)，隨著土壤鹽堿化的加重，植被群落種類組成趨向簡單，多樣性指數(shù)降低，植被群落的地上生物量反而增加[4]。植被會在鹽脅迫下出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，并且與土壤鹽漬化呈負相關(guān)關(guān)系[13]。但也有研究報道適量鹽堿脅迫會促進植物對鈉離子的吸收，提高植株水勢以適應(yīng)外界脅迫環(huán)境，維持自身生長，加速生命進程，維持較高的生物量[14-15]。但是關(guān)于自然鹽堿脅迫條件下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草群落多樣性的研究卻鮮有報道。

隨著東北松嫩平原土壤鹽堿化程度不斷擴大，已嚴重威脅到植物的最初定植[16]。許多研究采用鹽堿溶液模擬試驗，發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫會抑制植物種子萌發(fā)[17]，影響幼苗生長發(fā)育[18-20]。也有研究采用鹽堿土和非鹽堿土配比的方法發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫會限制作物光合產(chǎn)物向籽粒的運輸，降低籽粒重量[21]，籽粒品質(zhì)、千粒重、穗粒數(shù)和穗長均呈顯著降低趨勢[22]，但是對于東北松嫩平原自然條件下不同土壤鹽漬化水平對玉米產(chǎn)量影響的研究報道卻很少。本研究采用“樣方法”分析不同土壤鹽漬化水平下雜草群落結(jié)構(gòu)特征，測定不同鹽漬化水平下玉米產(chǎn)量的構(gòu)成因素，旨在探究不同土壤鹽漬化水平對雜草群落多樣性和玉米產(chǎn)量的影響，以期為鹽堿地綜合利用與雜草防除提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地點位于松嫩平原西部吉林省大安市紅崗子鄉(xiāng)境內(nèi)(45°35′58″～45°36′28″ N， 123°50′27″～123°51′31″ E)，占地面積約100 hm2。該區(qū)屬典型大陸性季風氣候，冬夏季風更替明顯，溫差較大。年均氣溫4.3 ℃，7月平均氣溫23.5 ℃，年均降水量413.7 mm，且7—9月降水量占年降水量的73%，年均蒸發(fā)量1 749.0 mm，為降水量的4～5倍，無霜期137 d。試驗區(qū)域地勢較為平坦，原為農(nóng)田，無遮蔭，土壤為蘇打鹽堿土。

1.2 試驗設(shè)計

試驗農(nóng)田于2017年5月1日進行農(nóng)田翻耕起壟，起壟后播種玉米，玉米品種為‘鄭單958’，以復合肥400 kg/hm2(其中，w(N)=33%；w(P2O5)=17%；w(K2O)=17%；w(有機質(zhì))=20%)作為底肥，玉米株行距為60 cm×30 cm。本研究采樣選擇在2017年8月中旬(玉米灌漿期)雜草發(fā)育成熟、生物量相對穩(wěn)定時期進行，預先收集了9份土壤樣本(3個采樣點，每個采樣點包含3份樣品的生物學重復)，然后依據(jù)測定的土壤相對電導率(EC)[23]，和數(shù)據(jù)特點按鹽堿程度由輕到重劃分為3個鹽漬化水平：低鹽漬化(T1)，中鹽漬化(T2)和高鹽漬化(T3)，具體土壤數(shù)據(jù)，見表1。然后在每個采樣點隨機選擇3個樣方(樣方面積1 m×1 m)。2017年10月初，玉米蠟熟期在每個采樣點收集3個玉米完整穗，烘干稱重，并調(diào)查其產(chǎn)量構(gòu)成因素(此時期的雜草未取樣調(diào)查)。本試驗近2年均未施用除草劑。

表1 不同土層鹽漬化水平下土壤的電導率Table 1 Electrical conductivity value of soil under different soil salinization level

1.3 測定項目及方法

預先收集0～10、>10～20和>20～30 cm 3個土層的土壤樣品。待土樣烘干后，研磨過1 mm篩，稱30 g土于燒杯中，加入150 mL去離子水，充分攪拌后靜置3 h，即可對上清液進行電導率的測定。在每個采樣點隨機選擇3個樣方(樣方面積1 m × 1 m)進行取樣，記錄樣方內(nèi)雜草的種類、密度、蓋度和地上生物量，測定方法參考仝淑萍等[5]的研究，隨后在每個采樣點中央釘入木棍做標記，用于后續(xù)玉米測產(chǎn)取樣，防止重復采集。將雜草帶回實驗室105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，計算雜草地上部干重。2017年10月初調(diào)查每個玉米穗的穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和穗粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

物種重要值計算公式為：

重要值(IV)=(相對頻度+相對密度+
相對蓋度+相對高度+相對生物量)/5

(1)

物種多樣性指標Berger-Parker多度(Pi)、Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Simpson多樣性指數(shù)(D)和Sorensen群落相似性系數(shù)(SI)的計算公式如下：

Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)=

(S-1)×1/(lnN)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)=
-∑Pi×lnPi

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(E)=H′/lnS

(4)

(5)

Sorensen群落相似性系數(shù)(SI)=
2C/(A+B)×100%

(6)

式(1)～(6)中：S，群落總物種數(shù)目；Ni為物種i重要值；N為群落所有物種重要值之和；A、B為2個不同群落的物種數(shù)目；C，2個不同群落共有的物種數(shù)目。

試驗數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Excel 2016軟件，數(shù)據(jù)繪圖利用Origin 9.1繪圖軟件。利用SPSS 20.0軟件進行了單因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan方法進行多重比較(α=0.05)，Pearson方法進行的相關(guān)系數(shù)統(tǒng)計，所有數(shù)據(jù)均由3次生物學重復的測量值的平均值±標準誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落密度、蓋度和地上生物量

由表2可知，隨著土壤溶液EC的升高，雜草的種類呈增加趨勢，其中T1的雜草種類有7種，T2的雜草種類有9種，T3的雜草種類有13種。從群落密度統(tǒng)計結(jié)果來看，T3的群落總密度最大，為41.51株/m2，其次分別是T2的群落總密度(36.73株/m2)和T1的群落總密度(22.84株/m2)，但在不同鹽漬化水平之間的差異不顯著。在T1條件下雜草群落總密度排列前三的物種依次為糠稷(PanicumbisulcatumThunb.)、狗尾草(SetariaviridisBeauv.)和反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)，分別占該群落植物總密度的38%，23%和22%；在T2的雜草群落總密度排列前三的物種依次為藜(ChenopodiumalbumL.)、反枝莧和紫花地丁(GueldenstaedtiavernCav.)，分別占該群落植物總密度的24%，22%和21%。在T3雜草群落總密度排列前三的物種依次為反枝莧、藜和糠稷，分別占該群落植物總密度的30%、23%和21%。此外，T3條件下的雜草群落總蓋度最高，為35.11%，分別為T1和T2的雜草群落總蓋度的2.11和1.59倍。隨土壤溶液EC的增加，雜草地上生物量逐漸增加，T3的地上生物量最高為227.07 g/m2，T1和T2分別為176.48和179.24 g/m2。

2.2 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落相似性

從表3可知，T1與T2和T3條件下的共有雜草群落物種數(shù)均是5個， T2和T3之間的共有雜草群落物種數(shù)是9個。T1條件下的雜草群落和T3條件下的雜草群落之間的相似性最低，為0.50，其次是T1和T2條件下的雜草群落之間的相似性系數(shù)0.63，T2和T3條件下的雜草群落之間的相似性系數(shù)為0.82。因此，不同鹽漬化水平的土壤雜草群落中共有的雜草物種數(shù)越多，其雜草群落的相似性系數(shù)越高。

2.3 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落多樣性指數(shù)

由表4可知，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)隨著鹽漬化程度的加重而輕微增加，T3條件下的H′分別是T1和T2的1.28和1.06倍。Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)的變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)相似，由高到低均表現(xiàn)為T3>T2>T1。然而，Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)隨土壤鹽漬化程度的加重而降低，T3條件下的DMG最低，為3.98，比T1條件下的DMG降低了11.03%，比T2條件下的DMG降低4%。

表4 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落多樣性指數(shù)Table 4 Biodiversity indices of different communities under different soil salinization levels

2.4 不同土壤鹽漬化水平下玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表5可知，隨著土壤鹽堿化程度的加重，玉米各產(chǎn)量構(gòu)成因素呈降低趨勢。其中玉米穗長、行粒數(shù)和穗粒重均在T3下降到最低值，分別比T1降低23%，23%和22%。在T3條件下的禿尖長和穗行數(shù)分別比T1降低51%和11%。說明土壤鹽漬化程度越重，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力下降越嚴重，最終導致玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中的穗長、行粒數(shù)和穗粒重降低。

表5 不同土壤鹽漬化水平下的玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 5 The yield component factors of maize under different soil salinization levels

2.5 不同土層的土壤溶液EC與雜草群落多樣性和玉米產(chǎn)量構(gòu)成性狀之間的關(guān)系

由表6可知， 0～10，>10～20和>20～30 cm土壤溶液的EC與地上雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均呈正相關(guān)，但不顯著。EC與Margalef豐富度指數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系，但不顯著。另外，>10～20和>20～30 cm的土壤溶液EC與玉米產(chǎn)量性狀指標中的行粒數(shù)、百粒重和穗粒重均呈不顯著負相關(guān)。其中>10～20 cm的土壤溶液EC與穗長呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.702(P<0.05)。各土層土壤溶液的EC與禿尖長均呈不顯著負相關(guān)。盡管>10～20 cm 和>20～30 cm土壤溶液的EC與穗行數(shù)呈不顯著負相關(guān)，但是穗行數(shù)一般和玉米品種有關(guān)。表明土壤溶液的EC一定程度上反映土壤礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)分中鈉離子含量，促進雜草群落優(yōu)勢物種競爭，使雜草群落多樣性增加，但豐富度降低。另外，>10～20 cm土壤溶液的EC對玉米產(chǎn)量性狀中的穗長限制作用最強。

表6 不同土層土壤溶液的EC與雜草群落多樣性指數(shù)和玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of soil solution EC in different soil layers with weed community diversity index and yield component factors in maize

2.6 雜草群落多樣性和玉米產(chǎn)量構(gòu)成性狀之間的相關(guān)關(guān)系

由表7可知，雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和雜草群落的地上生物量與玉米產(chǎn)量構(gòu)成性狀指標之間均呈不顯著負相關(guān)。但是Margalef豐富度指數(shù)與玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中的穗長、行粒數(shù)和穗粒重之間均呈不顯著正相關(guān)。此外，雜草群落的地上生物量與穗長和百粒重均呈負相關(guān)，但不顯著。其中R2分別為-0.189和-0.224。因此，雜草群落越豐富，與玉米競爭營養(yǎng)、光照和水分等會越劇烈，間接影響玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中的穗長和百粒重。

表7 雜草群落特征與玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis between weed community characteristics and yield component factors of maize

3 討 論

3.1 土壤鹽漬化對雜草群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤溶液的相對電導率作為土壤鹽漬化程度的量化指標，可以快速反映田間土壤鹽漬化水平[23]。雜草群落特征直接關(guān)系到后續(xù)農(nóng)田系統(tǒng)生產(chǎn)力[4-5]。在本研究中，隨著土壤鹽漬化程度的加重，雜草群落總密度，總蓋度和總地上生物量也隨之增加(表2)，這與王碩[14]報道的紫花苜蓿較適宜在輕度鹽堿脅迫環(huán)境下生長的結(jié)果具有一致性。表明適量土壤鹽分有利于植株生長，同時，土壤鹽堿脅迫也會促使植物快速生長，縮短生命周期，最終獲得更高的植株生物量[15]。然而，雜草群落結(jié)構(gòu)也易受土壤鹽堿環(huán)境影響。本研究發(fā)現(xiàn)當土壤鹽漬化程度差別越大，其雜草群落相似度系數(shù)的降低幅度越大(表3)，由此可見，當0～10 cm的土壤溶液EC≥140 μs/cm時，植物根系吸收養(yǎng)分的能力出現(xiàn)顯著降低，最終導致植物的群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生改變。

植物群落的物種多樣性主要體現(xiàn)在群落物種數(shù)目的差異，是反映群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[12]。本研究結(jié)果表明土壤溶液的EC與地上雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈非顯著正相關(guān)，但與Margalef豐富度指數(shù)呈非顯著負相關(guān)。這與楊利民等[15]研究羊草群落多樣性的結(jié)果相似，表明隨著土壤鹽漬化水平的升高，土壤鹽分也可作為一種礦質(zhì)養(yǎng)分鈉的來源，促進物種競爭，維持較高的雜草群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。但是在雜草群落中的優(yōu)勢物種的快速繁殖會抑制其他雜草的正常生長，反而出現(xiàn)物種的豐富度的降低。

3.2 土壤鹽漬化對玉米產(chǎn)量的影響

在本研究中，隨著土壤鹽漬化水平的提高，玉米的穗長、行粒數(shù)和穗粒重均呈降低趨勢(表5)。原因可能在于鹽堿土具有高度離散、濕時膨脹、干時板結(jié)等結(jié)構(gòu)問題[2-3]，其土壤伴隨高pH和高濃度Na+，嚴重抑制植物根系伸長[18]，影響植株幼苗生長[20]，限制作物光合能力，降低植物產(chǎn)量[4,21-22]。此外，>10～20和>20～30 cm土層土壤溶液的EC與玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中的行粒數(shù)、百粒重和穗粒重均呈負相關(guān)，但不顯著。另外，>10～20 cm土層土壤溶液的EC與穗長呈顯著負相關(guān)，R2-0.702(表6)，表明不同土層土壤鹽漬化水平會抑制玉米產(chǎn)量，尤其對玉米穗長的影響最大。以上結(jié)果與匡樸[22]的研究結(jié)果具有一致性，即土壤鹽漬化主要通過降低玉米的光合性能，限制光合產(chǎn)物向籽粒的運輸過程，導致籽粒重量、穗粒數(shù)和穗長均顯著降低。

3.3 不同土壤鹽漬化水平下雜草群落對玉米產(chǎn)量性狀的影響

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)大都是以單一的植物主導整個群體，并伴有雜草、昆蟲等其他組成的生物體系[7-9]。雜草的旺盛生長對農(nóng)田系統(tǒng)的作用有利也有弊，利在于可以改善土壤理化性質(zhì)，提高生物多樣性，對土壤水分和養(yǎng)分有很好的保持效應(yīng)[7-9]；弊在于雜草會與作物在養(yǎng)分、水分和光照等方面產(chǎn)生競爭，最終限制作物的產(chǎn)量[6]。本研究發(fā)現(xiàn)雜草群落多樣性和均勻度越高，雜草群落的生物量越大，會對玉米產(chǎn)量指標如穗長、行粒數(shù)和穗粒重等產(chǎn)生抑制作用，但均不顯著。此外，雜草豐富度指數(shù)與玉米產(chǎn)量性狀如穗長、行粒數(shù)和穗粒重呈非顯著正相關(guān)(表7)，可能是因為在不同鹽漬土條件下某些優(yōu)勢雜草的旺盛生長與作物之間存在某種特定的依存關(guān)系，尚需進一步研究雜草對作物生長的影響機制。

4 結(jié) 論

在吉林省西部不同土壤鹽漬化水平下，蘇打鹽堿地農(nóng)田雜草群落總密度、總蓋度和總地上生物量由高到低均表現(xiàn)為高鹽漬化(T3)>中鹽漬化(T2)>低鹽漬化(T1)。土壤鹽漬化程度差異越大，其雜草群落間的相似性系數(shù)越低。隨著土壤鹽漬化程度的加重，雜草群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈增加趨勢，但均不顯著。然而，群落Margalef物種豐富度指數(shù)反而呈降低趨勢，但不顯著。高鹽漬化水平(T3)下，玉米產(chǎn)量性狀的降低幅度最大。