廣赤眼蜂寄生黃野螟卵的習性研究*

王 祥 林思誠 冼世慶 卜蜜源 陳全武 陳劉生 黃詠槐

（1.茂名市林業(yè)科學研究所，廣東 茂名 525099；2.廣東省林業(yè)科學研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東廣州 510520）

廣赤眼蜂Trichogramma evanesceus隸屬膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂屬，是一種重要的卵寄生性天敵，在農林生態(tài)系統(tǒng)中的鱗翅目害蟲菜粉蝶Pieris rapae、甘藍夜蛾Mamestra brassicae、米蛾Corcyra cephalonica、小菜蛾Plutella xylostella等防治上都得到過應用。該蜂種對不同寄主的寄生特性，以及科學應用技術方面曾有過大量研究報道[1-6]；實際生產中，農藥的使用對廣赤眼蜂的安全影響也有專業(yè)的評估研究[7-9]。沉香作為傳統(tǒng)藥材和名貴天然香料，在傳統(tǒng)中醫(yī)學、藏醫(yī)學和印度傳統(tǒng)醫(yī)學中應用已有悠久的歷史[10]；近年來，隨著白木香Aquilaria sinensis種植面積不斷擴大，黃野螟Heortia vitessoides成為主要的食葉害蟲，嚴重時能將整片白木香林葉片吃光[11-12]。隨著沉香產業(yè)綠色生產升級，安全無公害的生物防治[12]方法備受關注。本研究團隊在調查茂名地區(qū)白木香有害生物過程中，發(fā)現(xiàn)黃野螟卵寄生天敵廣赤眼蜂，在部分林地內對黃野螟起到了很好的自然控制作用。本文對廣赤眼蜂寄生黃野螟的習性進行了研究，以期為下一步開展人工繁育和防治應用提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

廣赤眼蜂采集和觀察點設在廣東茂名高州長坡鎮(zhèn)雷垌村樹良塘白木香林，該地位置東經110°99′，北緯22°09′，海拔為108 m；地屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫21.80 ℃，最冷月（1月）平均氣溫14.40 ℃，最熱月（7月）平均氣溫27.10 ℃，年無霜期353 d，年均日照時數(shù)約2 000 h，年太陽輻射約446～490 kJ/cm2，年降水量1 500～1 800 mm。白木香林分為疏于管理的人工集體林，周邊有自然生長的雜木林，農家菜地、香蕉地、黃皮Clausena lansium及荔枝Litchi chinensis林等；黃野螟及其它病蟲害發(fā)生程度為輕度。

1.2 試驗材料

試驗所用黃野螟卵塊為2021年1月至12月在樹良塘白木香林采集。

采集前制作好空白卵卡，用70 g/m2的A4打印紙打印出卵卡底板（長4 cm×寬2 cm），將剪下的雙面膠紙（長2 cm×寬0.8 cm）粘在底板的正中央位置，即制成空白卵卡。

1.3 觀察設備

成都勵揚精密機電有限公司LY-WN-YC600昆蟲超清顯微系統(tǒng)。

1.4 研究方法

1.4.1 田間寄生率調查 2021年1月至12月，采集帶有黃野螟卵塊的白木香葉片，沿卵塊外緣將其從葉片上剪下，平整地粘貼在空白卵卡上，編號；將卵卡放入塑料指形管（長12 cm×直徑2.8 cm），擰好蓋，貼上標簽并做好標記，置于25 ℃，濕度70%的養(yǎng)蟲室內，在昆蟲超清顯微系統(tǒng)下跟蹤觀察，清點每塊卵的總卵粒數(shù)和變全黑（即被寄生了）的卵粒數(shù)，并跟蹤觀察每塊卵的變全黑的卵粒出蜂情況。計算出每塊卵塊的寄生率和平均寄生率。

其中，n為被調查的卵塊數(shù)。

1.4.2 寄生和羽化行為觀察 在昆蟲超清顯微系統(tǒng)下觀察廣赤眼蜂在黃野螟卵上的寄生和羽化行為。

1.4.3 生活史研究 2021年1月至12月，每月在樹良塘白木香林調查2～3次，采集黃野螟卵塊，卵塊處理方法同1.4.1。通過野外調查和室內飼養(yǎng)觀察，記錄越冬蜂開始羽化期，初見寄生卵日期，廣赤眼蜂各世代產卵、化蛹及羽化日期，統(tǒng)計全年的繁殖世代。

1.4.4 寄生黃野螟習性觀察 用濾紙條（長3 cm×寬1 cm）浸透10%蜂蜜水喂食廣赤眼蜂雌蜂2 h以上，然后將單頭雌蜂接種到1～4日齡黃野螟卵塊上，記錄雌蜂單次寄生卵粒的耗時，再將卵塊放入塑料指形管（長12 cm×直徑2.8 cm）中，置于25 ℃，濕度70%養(yǎng)蟲室內，每日觀察卵塊變化情況，及時清除孵出的黃野螟幼蟲。記錄接種時間、卵粒變全黑時間和數(shù)量、羽化出蜂時間和雌雄蜂數(shù)量。30個重復。同樣的方法，觀察野外采集的被廣赤眼蜂寄生的黃野螟卵塊。

2 結果與分析

2.1 廣赤眼蜂田間寄生分析

室內跟蹤野外采集的黃野螟卵塊，結果表明，變全黑的卵粒破殼后羽化出來的都是廣赤眼蜂，未破殼的變全黑卵粒經解剖，發(fā)現(xiàn)都是蛹期的廣赤眼蜂，暫未發(fā)現(xiàn)其他卵寄生蜂。廣赤眼蜂林間對黃野螟卵塊的寄生率最低為0，最高為92.07%，平均為55.74%，結果見表1。

表1 2021年廣東茂名廣赤眼蜂田間對黃野螟卵塊的寄生情況Table 1 Parasitism of Trichogramma evanesceus in the egg mass of Heortia vitessoides in the field in 2021

2.2 廣赤眼蜂產卵行為

雌蜂觸角在柄節(jié)末端處向下彎曲，用棒節(jié)不斷輕輕點觸黃野螟卵粒，挑選到合適的卵后，隨即確定產卵位置；然后，足抓住卵粒，觸角在柄節(jié)末端處向下彎垂，腹部末端向內彎曲，針狀產卵管向下刺向卵殼，身體左右微微抖動，使產卵管刺透卵殼，胸部和腹部輕輕下壓，使產卵管進入卵內合適深度，隨后，蜂卵由產卵管進入黃野螟卵內。產卵完成后，胸部和腹部抬升，將產卵管從黃野螟卵中拔出，寄生完成。單次寄生行為平均耗時63 s。隨機清查了接種單頭雌蜂的3塊黃野螟卵的卵粒數(shù)分別為125、95和107，被寄生的卵粒數(shù)分別為61、28和45，表明每個雌蜂產卵多次。當一個卵塊上的卵粒被寄生完或再無合適的卵粒，雌蜂體內還有蜂卵時，雌蜂會轉移至其它卵塊上產卵。

2.3 廣赤眼蜂羽化過程

2.3.1 雌蜂羽化 用口器在黃野螟卵殼大約中央位置（大多數(shù)情況下）咬出一個直徑0.3 mm左右的孔，耗時約50 min，然后頭部先鉆出孔，其次是前足，帶動胸部和腹部從孔中出來。之后，在卵塊附近的葉片位置停歇下來，用前足清潔附著在觸角上的碎卵殼，用后足清潔附著在腹部上的碎卵殼。靜歇十幾分鐘后，用后足反復刮摩后翅，直到做好清潔。前翅被胎衣包裹著，呈一個微型“羽毛球拍套”狀，用后足反復刮摩前翅，直到將胎衣蹭剔掉。蛻掉前翅胎衣耗時約1 h，期間會停歇4～5次，且有黃色粘液（又叫“胎糞”）從腹部末端排出。胎衣蛻掉后，用后足反復刮摩前翅，使其充分清潔、展開。

2.3.2 雄蜂羽化 破殼從羽化孔中鉆出同雌蜂。之后，爬行較雌蜂活躍，在卵塊及其周圍位置四處爬行，喜在卵塊上爬行，并用觸角點觸卵殼，有時在卵塊上停歇，有時在卵塊周圍位置停歇。清潔附著在觸角、腹部上的碎卵殼、蛻掉前翅胎衣等行為與雌蜂一樣。在蛻掉前翅胎衣期間，也有黃色粘液從腹部末端排出。胎衣蛻掉后，用后足反復刮摩前翅，使其充分清潔、展開。

2.4 廣赤眼蜂年生活史

2021年田間調查和養(yǎng)蟲室內飼育觀察，越冬蜂于2月下旬開始羽化，下旬在田間即可初見被寄生的黃野螟卵，一直繁殖至12月中旬，以蛹越冬。活動期約10個月，越冬期約2個月。廣赤眼蜂在黃野螟卵中全年可繁殖17代，詳見表2。

表2 2021年茂名地區(qū)廣赤眼蜂年生活史Table 2 Annual life history of Trichogramma evanesceus in Maoming in 2021

廣赤眼蜂在白木香林地的種群消長與寄主黃野螟卵的發(fā)生期和發(fā)生量有密切關系。據(jù)2021年調查，廣赤眼蜂2—3月低峰，4—5月最高峰，6—8月低峰，9—10月小高峰。詳見圖1。

圖1 2021年黃野螟卵粒數(shù)和被寄生的卵粒數(shù)Figure 1 The number of investigated and parasitized egg of Heortia vitessoides in 2021

2.5 廣赤眼蜂繁殖情況

雄蜂與雌蜂羽化出來后即可進行交尾，甚至前翅胎衣還未蛻掉，雄蜂也有與雌蜂交尾行為。雄蜂追逐雌蜂，一對前翅向上抖動豎起，用前足和中足抱住雌蜂腹部，呈騎馬式進行交尾。溫度在25 ℃時，從接種母代蜂到羽化出子代蜂，整個發(fā)育歷期9～11 d，其中從卵期到預蛹期歷時3～4 d，蛹期到羽化出蜂歷時6～7 d。利用1～4日齡黃野螟卵塊進行廣赤眼蜂的繁育，平均出蜂率為93.69%，平均雌雄性比為11.2 : 1（表3）。野外采集的被廣赤眼蜂寄生的黃野螟卵塊的繁殖情況，平均出蜂率為87.16%，平均雌雄性比為6.1∶1（表4）。

表3 2021年廣東茂名室內利用1～4日齡黃野螟卵塊繁育廣赤眼蜂效果Table 3 Effects on Trichogramma evanesceus bred by 1-4 days eggs of Heortia vitessoides in laboratory in Maoming Guangdong in 2021

表4 2021年廣東茂名野外廣赤眼蜂寄生黃野螟卵塊效果Table 4 Parasitic effects on the egg mass of Heortia vitessoides by Trichogramma evanesceus from field in Maoming Guangdong in 2021

3 結論與討論

廣赤眼蜂能夠寄生多種昆蟲的卵，本研究發(fā)現(xiàn)其在茂名地區(qū)白木香林間對黃野螟卵塊的平均寄生率為55.74%，殷永升等人[3]對廣赤眼蜂在一些害蟲卵上的寄生率進行了研究，甘藍夜蛾（100%）、玉米螟Ostrinia furnacalis（90.7%）、菜粉蝶（80.0%）、枯葉蛾Gastropacha populifolia（70.8%）、銀 紋 夜 蛾Argyrogramma agnata（68.7%）和旋花天蛾Herse convolvuli（48.0%），稍高于我們的結果。寄生率的高低可能受卵粒大小、表面物理結構等條件的影響。

廣赤眼蜂在茂名白木香林中，可以對黃野螟各個世代的卵進行寄生。每代發(fā)育歷期9～11天；室內繁育平均出蜂率可達93.69%；野外平均出蜂率為87.16%。室內的平均雌雄性比為11.2∶1，是野外的平均雌雄性比6.1∶1的1.8倍，雌蜂數(shù)量占比增大與寄主卵粒相對較多，營養(yǎng)較充足有很大關系，鄭慧琴等人[1]研究顯示，大卵粒營養(yǎng)豐富，廣赤眼蜂的繁殖后代雌性比高，小卵粒營養(yǎng)差，雌性比低，這與我們的結果相近。

廣赤眼蜂喜產卵于新鮮黃野螟卵粒，子代蜂較健壯活躍，羽化率高，平均羽化率差異不大，單頭雌蜂平均產卵量為53.6粒，與蔡寧華所得雌蜂在米蛾卵中平均產卵量36.79粒差異不大[2]，與殷永升等[3]所得雌蜂在菜粉蝶卵中平均產卵量173粒有較大差異，原因可能與飼養(yǎng)條件（如寄主、飼養(yǎng)器皿的空間大小、營養(yǎng)補充、雌雄蜂配比、溫濕度、光照條件、接蜂時間等）有關，這些值得進一步研究。

廣赤眼蜂在茂名地區(qū)白木香林地全年可發(fā)生17代，在黃野螟卵中的發(fā)生代數(shù)與黃野螟各世代的卵期發(fā)生量密切相關，黃野螟發(fā)生量較大時，廣赤眼蜂在黃野螟卵中的發(fā)生量也較大，黃野螟發(fā)生量較少時，廣赤眼蜂在黃野螟卵中的發(fā)生量也較少，為了保證蜂群的正常繁衍，廣赤眼蜂會尋找菜粉蝶、斜紋夜蛾Spodoptera litura、銀紋夜蛾等卵粒作為寄主。

廣赤眼蜂在春季氣溫低時，飛翔力弱，主要靠近距離爬行而擴散，水平擴散距離5～20 m，5 m處寄生率最高，20 m最少，25 m以外則無寄生[1]，據(jù)林間采集到的被寄生的黃野螟 卵塊分布情況來看，廣赤眼蜂在白木香林地的垂直擴散范圍主要為1.5～3 m，少量可達5 m。具體林間釋放廣赤眼蜂防治黃野螟，還需進一步研究，從而達到理想的控制結果。