佛山市云勇森林公園風景林不同年齡喬木層樹種生態(tài)位特征*

唐敏聰 張衛(wèi)強 譚 莎 唐洪輝 盤李軍

(1.廣東省龍眼洞林場,廣東 廣州 510520; 2.佛山市云勇林場，廣東 佛山 528518;3.廣東省林業(yè)科學研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州 510520）

風景林是以發(fā)揮景觀功能為主，滿足人們視覺及心理需求，具有一定穩(wěn)定性的人工或自然森林群落[1]。自1885年德國林學家V.Salisch提出以來，其發(fā)展經(jīng)歷了萌芽階段（18世紀—1885年）、形成階段（1885年—20世紀70年代初）、發(fā)展階段（20世紀70年代后）3個階段[2]。我國的風景林研究起步稍晚，成系統(tǒng)的研究見于20世紀70年代后期，尤其是90年代，我國引入城市森林概念后，有眾多學者圍繞其外貌特質性，應用林學、景觀生態(tài)學和群落生態(tài)學等相關理論、方法，在風景林規(guī)劃設計[3]、樹種選擇[4-7]、營建模式[8]、景觀改造[4]、經(jīng)營技術[8]、質量評價[9-11]、群落結構特征[7,12]等方面展開研究，并取得可喜的成果，對進一步推動風景林理論與實踐探討，滿足廣大群眾休閑、游憩需求和推動我國的生態(tài)文明建設起到非常積極的作用。但迄今為止，從生態(tài)位角度分析風景林結構的特質性及群落穩(wěn)定性報導尚少。生態(tài)位是指一個種群在自然生態(tài)系統(tǒng)中所占據(jù)的時空位置及功能關系，是研究種群生態(tài)與群落生態(tài)的重要手段。通過生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度、生態(tài)相似性等作為量化指標，可定量地探索種群適應性，或評價物種在有限的空間中，種內(nèi)、種間資源利用及競爭能力[13-14]，近年來，在野生物種與古樹種群動態(tài)監(jiān)測[15-16]、物種的多樣性保護[17-19]、人工林營建與森林經(jīng)營[20-21]以及生態(tài)恢復工程[22-23]等方面應用廣泛。本研究通過對佛山市云勇森林公園風景林不同年齡喬木層樹種生態(tài)位特征分析，探討風景林構建過程特色樹種與伴生樹種對環(huán)境資源的生態(tài)適應性以及種間競爭與共存關系，旨在為相似區(qū)域營建特色鮮明、群落穩(wěn)定的風景林提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于佛山市云勇森林公園風景游憩區(qū)的羊棚（小地名），面積約35.8 hm2,屬低山丘陵地貌。土壤為花崗巖風化發(fā)育而成的赤紅壤，pH為5.5，土層厚度0.8～1.5 m，富含有機質。年平均氣溫為22 ℃，年降雨量為1 800～2 000 mm。該地塊原種植樹種為杉木，于2003年底對其進行皆伐，次年初更新造林。主要技術措施為采用環(huán)山水平清理種植帶，3.0 m×2.0 m株行距布置植穴(110株/畝)，明穴整地，植穴規(guī)格50 cm×50 cm×40 cm，下復合肥0.15 kg/穴作基肥，引入6種具紅色系（花、葉、果）特色闊葉樹種和3種地帶性樹種伴生造林，苗高60 cm、為營養(yǎng)袋苗，各樹種配植比例見圖1，采用隨機均勻混交種植，造林后三年5次撫育，并在撫育時保留單株粗壯的杉木Cunninghamia lanceolata萌芽條和原生潺槁木姜子Litsea glutinosa兩種闊葉樹種。造林后第6年林分開始郁閉，經(jīng)過多年經(jīng)營形成以闊葉樹為主的混交林。11 a生林分郁閉度達到0.7，16 a生林分郁閉度超過0.8。

圖1 佛山市云勇森林公園樹種配置比例Fig.1 Species proportion in Yunyong park, Foshan city

1.2 樣地設置與數(shù)據(jù)采集

在調閱佛山市云勇森林公園營造林資料和野外全面勘查改造地塊的基礎上，在該公園風景游憩區(qū)代表性風景林中，選擇立地因子相近的4個林業(yè)小班（面積共計21.3 hm2），每一小班設置1個面積為20 m×20 m的固定標準樣地，于2015年12月、2020年12月（造林后11 a和16 a），調查樣方小班的林分郁閉度、林相特征和樹種在林層分布狀況，記錄樣方內(nèi)喬木層中所有胸徑(DBH)≥5 cm的林木組成、胸徑、樹高、冠幅和枝下高等生長指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 進行數(shù)據(jù)分析。用Levins、Shannon 生態(tài)位寬度公式和 Pianka 生態(tài)位重疊公式計算喬木層樹種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

1.3.1 重要值 重要值（IV）=（相對多度+相對頻率+相對優(yōu)勢度）/3

式中：相對多度（%）＝100×（某個物種的株數(shù)/所有物種的總株數(shù)）；相對頻度（%）＝100×（某個物種在統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有物種出現(xiàn)的總次數(shù)）；相對優(yōu)勢度（%）＝100×（某個物種的胸徑/所有物種的胸徑和）。

1.3.2 生態(tài)位寬度 Levins生態(tài)位寬度(BL)公式：

Shannon 生態(tài)位寬度(BS) 公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；Ni為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊 采用Pianka指數(shù)(Nik)測定主要種群的生態(tài)位重疊。

Pianka指數(shù)：

式中：Nik為物種i和k之間的生態(tài)位重疊指數(shù)。值域在[0，1]之間，當Nik為0時，表明兩物種沒有共同資源狀態(tài)，生態(tài)位完全不重疊。Pij為物種i利用資源狀態(tài)j的個體數(shù)占該種個體總數(shù)的比例，Pkj為物種k利用資源狀態(tài)j的個體數(shù)占該種個體總數(shù)的比例。

2 結果與分析

2.1 不同樹種不同年齡在群落的生態(tài)適應性比較

人工林中的造林苗木保存率，樹種高、徑等生長指標可用來衡量樹種對環(huán)境的生態(tài)適應能力[24]。圖2的分析結果表明：在風景林構建過程中，隨著時間的推移，群落內(nèi)單位面積苗木保存數(shù)量呈下降趨勢，特色樹種的保存率整體上低于伴生樹種，但各樹種不同年齡的保存數(shù)量，則因種而異。造林11 a，苗木保存率接近或大于80.0%的特色樹種有大葉紫薇Lagetstroemia speciosa、刺桐Erythrina variegata，伴生樹種則全部超過這一指標，保存率最低的是假蘋婆Sterculia lanceolata，僅為41.7%。造林后16 a，只有大葉紫薇、西南荷木Schima wallichii和海南蒲桃Syzygium hainanense達到較高保存率，其它樹種的保存率均下降到62.5%以下，下降最快的特色樹種和伴生樹種分別是刺桐和木荷，凈下降率分別為38.9%和30.0%；這一時期，保存率最低的依舊是假蘋婆，只有20.8%。比較兩個年齡期的樹種高、徑生長指標（圖2）發(fā)現(xiàn)：特色景觀樹種除楝葉吳茱萸Euodia meliifolia外，均處于相對較低的生長水平，垂直空間的林冠(H＜7.5 m)處于亞林層，而伴生樹種保持較好的生長勢頭，林冠（H＞10 m）處于主林層，水平空間胸徑分布上，也處于優(yōu)勢，兩樹種組的林木保存數(shù)量和林層結構和水平分布分析表明，該林分的特色樹種沒有發(fā)揮出應有的森林景觀，林相特征表現(xiàn)不佳。

2.2 不同樹種不同年齡的重要值及生態(tài)位寬度比較

重要值和生態(tài)位寬度均可反映物種在群落中的地位和作用，但二者在物種之間的表現(xiàn)方式略有不同，前者反映的是物種在群落中的優(yōu)勢度，體現(xiàn)每種植物在群落中的相對重要性及植物的適宜環(huán)境能力，后者則表示不同物種對環(huán)境資源的利用狀況及生態(tài)適應幅度[15]。表1的分析結果可知：在11 a、16 a時間節(jié)點，特色樹種組和伴生樹種組兩者的重要值之和均保持在42%和58%，但各樹種間存在變化，其中特色樹種大葉紫薇、鳳凰木的重要值呈上升趨勢，并以前者凈增長率達到17.9%而居首位，而其它樹種則相反，呈下降趨勢；伴生樹種方面，只有西南荷木的重要值上升趨勢，并以凈增長率達到13.3%而居次席。另潺槁木姜子、假蘋婆的重要值則始終處于群落末端，均呈下降趨勢，這可能與其苗木在群落的數(shù)量占有優(yōu)勢相關（圖2）。

而在生態(tài)位寬度方面，各樹種的生態(tài)位寬度指數(shù)值BL與BS雖有不同，但在群落中的排序位置大體一致（表1）。群落中16 a生各樹種的Levins生態(tài)位寬度（BL）總和值比11 a的大，表明群落中各樹種利用環(huán)境資源的能力隨著時間的推移在增長。從樹種組分析，作為風景林構建中的特色樹種大葉紫薇、刺桐、鳳凰木、紅花羊蹄甲等，其11 a、16 a的生態(tài)位寬度（BL）之和均為17.6，維持不變，但占比則從56.5%下降到54.3%，呈緩慢下降趨勢，表明該樹種組適應與利用資源的能力在減弱；而伴生樹種組木荷、西南木荷、海南蒲桃、以及原生保留的潺槁木姜子和萌芽杉木等5種樹種則從13.5上升至14.8，呈緩慢上升趨勢，表明該樹種組適應與利用資源的能力在增強。就樹種而言，物種為了獲得更多的資源，也從未停止過競爭，憑借數(shù)量優(yōu)勢獲得重要值較大的大葉紫薇、西南荷木、海南蒲桃，其Levins生態(tài)位寬度在11 a、16 a均達到3.6以上，位居前面；而處于群落亞林層的假蘋婆、潺槁木姜子等樹種，由于垂直空間被壓制，水平空間數(shù)量不足，競爭力下降，利用資源的能力不斷被削弱，導致其生態(tài)位寬度始終較小。

2.3 不同樹種不同年齡的生態(tài)位重疊度比較

生態(tài)位重疊度可反映不同種群對環(huán)境資源利用能力的相似性及種群間所占據(jù)空間位置的交錯程度，一定程度上可表明物種間資源利用的競爭關系，重疊度越大，兩物種對資源利用性質越相似，反之亦然[25]。表2的結果表明：在11 a、16 a兩個時間節(jié)點，其物種間的生態(tài)位重疊度不同。11 a時，群落內(nèi)生態(tài)位重疊度超過0.5的有40對，占總量的72.73%，其中特色樹種間有12對，伴生樹種間有7對，彼此之間有21對，最大種對的生態(tài)位重疊度來自特色樹種鳳凰木—大葉紫薇，達到0.987，最小的則來自伴生樹種木荷-潺槁木姜子，僅為0.197；而與其他種群生態(tài)位重疊度超過0.5、占比達到90%的樹種有大葉紫薇、刺桐、紅花羊蹄甲和海南蒲桃4個種群，種群生態(tài)位重疊度較小的假蘋婆和潺槁木姜子，與其它10個物種生態(tài)位重疊度大于0.5的也有3對和4對，分別達到30.0%和40.0%，說明這一時期群落內(nèi)物種共存生長過程中存在相當大的競爭關系，并以特色樹種間尤為突出。16 a時，與前期相比，群落內(nèi)物種的競爭表現(xiàn)更加激烈。主要反映在生態(tài)位重疊度超過0.5的增至44種對，占種對總量的80.0%，其中特色樹種間增至13對，比11 a增長了8.3%，特色樹種和伴生樹種之間增大至24對，增長了14.3%；種群間的生態(tài)位重疊度超過0.5、達到90%以上的樹種，則在11 a基礎上增加了鳳凰木、木荷和西南木荷3個種群，而海南蒲桃與其它種群間的生態(tài)位重疊度超過0.5，竟達到100%。此外，種群間生態(tài)位重疊值較小的除潺槁木姜子外，假蘋婆被杉木更替，兩物種與其它10個物種生態(tài)位重疊度大于0.5的有6對和5對，分別占60.0%和50.0%。

表2 佛山市云勇森林公園風景林樹種不同年齡的生態(tài)位重疊度Tab.2 Degree of overlapping niche of tree species at different ages of scenic forest in Yunyong park, Foshan city

3 討論與結論

3.1 每種物種在生態(tài)系統(tǒng)中都存在反映物種地理分布和適宜生境的基礎生態(tài)位和反映物種競爭情況下所占據(jù)的實際部分現(xiàn)實生態(tài)位[26]。營建多樹種混交的特色風景林，不單要考慮某一個樹種特色及其本身的基礎生態(tài)位，更多需要考慮的樹種之間的共存與競爭，在只有確保群落穩(wěn)定前提下，才能長期發(fā)揮其觀賞價值。本研究中，由11種樹種組成的風景林，除潺槁木姜子和杉木屬于中性偏喜光樹種外，其他9種樹種均屬于喜光偏陽性樹種，生物學特性相近，對環(huán)境資源的喜好相同[27]。因此，在資源充裕時，11種基礎生態(tài)位近似的樹種和諧共存。但當環(huán)境資源隨著時間和空間變化而變得匱乏時，只有垂直空間上居林冠優(yōu)勢層、或水平空間上也占多數(shù)、生態(tài)位重疊高的物種，通過競爭可獲得更多的生存及生長環(huán)境資源，才能成為群落中現(xiàn)實生態(tài)位占優(yōu)的物種。反之在群落的垂直空間位置及水平配置數(shù)量均處于劣勢，而又沒有及時進行人為環(huán)境資源調控，將會逐步被淘汰甚至死亡。這一點可從本研究中的兩個時間節(jié)點，11種樹種重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊等反映生態(tài)位特征的指數(shù)以及苗木保存率和樹高、胸徑生長指標排序上得到證實。其結論佐證了生態(tài)位寬度較大的物種對資源的利用更為充分，對環(huán)境具有更強的適應能力生態(tài)位理論，與潘高[17-18,28，30]等眾多學者的研究結果相同。另從群落穩(wěn)定性上分析，資源匱乏時，樹種間為獲得有限的環(huán)境資源，往往表現(xiàn)為不對稱性，只有生態(tài)位重疊高，群落競爭中處于優(yōu)勢的物種，會不斷擴大空間，獲取環(huán)境資源能力會越來越強；而生態(tài)位重疊低、生態(tài)適應性差或對環(huán)境資源競爭能力較弱的樹種會不斷被擠壓，逐步喪失資源空間，最終導致的物種種群數(shù)量縮小、淘汰甚至死亡。這一點可從16 a比11 a的生態(tài)重疊度超過0.5的種對數(shù)量上仍處于上升趨勢和各樹種的生態(tài)適應性、生態(tài)位寬度的分析結果可以證實，其研究結論與李帥鋒等人[29]在季風常綠闊葉林恢復15年群落優(yōu)勢物種仍存在較強的資源利用性競爭的研究結論相同。

綜上，通過對云勇森林公園風景林喬木層樹種生態(tài)位特征分析認為，該風景林群落不穩(wěn)定，樹種處在劇烈競爭中；森林景觀特色性展示度不足，大多特色樹種處于亞林層，優(yōu)勢層伴生樹種種群數(shù)量過多，嚴重影響了本風景林觀賞質量。若要構建穩(wěn)定而又具特色的風景林，應該通過森林撫育間伐，合理調控群落中的物種數(shù)量比例，尤其要騰出更多林冠空間，展示特色樹種的景觀效果。至于調控數(shù)量及比例，有待進一步研究。此外，通過本研究認為，在未來的風景林營建中，除應注意特色樹種的景觀特征外，更應注重伴生樹種的生物學特性和伴生樹種的是從屬關系，而不能先賓奪主。

3.2 云勇森林公園風景林喬木層樹種中特色樹種大葉紫薇和伴生樹種西南荷木、海南蒲桃自始至終具有較好的生態(tài)適應性和較大的生態(tài)位寬度，重要值處于前列，競爭利用資源的能力較強，可選作為風景林營建樹種；木荷、刺桐只在11 a之前具有較好的生態(tài)適應性，應根據(jù)其生長需求，及時調控環(huán)境資源；而鳳凰木、紅花羊蹄甲、假蘋婆生態(tài)適應性較差、生態(tài)位寬度較小，競爭利用資源的能力較弱，若需要選用，需要加強環(huán)境資源的調控，為其創(chuàng)造更多的空間。11 a生的風景林中，除假蘋婆、潺槁木姜子外，其他9種樹種對環(huán)境資源利用能力極為相似，物種間資源利用的競爭非常激烈，生態(tài)位重疊度極高，種對間的大于0.5的達到40對；而16 a生的風景林除潺槁木姜子外，其他10種物種為獲得更多的環(huán)境資源，競爭更加激烈，種對間生態(tài)位重疊度的大于0.5的達到44對；兩個時間節(jié)點的群落均不穩(wěn)定，物種處于劇烈競爭中，16 a生的風景林樹種之間競爭程度高于11 a。