祁連山國家公園青海片區(qū)雪豹棲息地適宜性評價

戎戰(zhàn)磊 高雅月 陳生云,,4* 張同作

(1 青海師范大學地理科學學院，高原科學與可持續(xù)發(fā)展研究院，西寧810008)(2 青海省自然地理與環(huán)境過程重點實驗室，西寧810008)(3 祁連山國家公園國家長期科研基地，西寧810000)(4 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，冰凍圈科學國家重點實驗室，疏勒河源冰凍圈與生態(tài)環(huán)境綜合監(jiān)測研究站，蘭州730000)(5 中國科學院西北高原生物研究所，青海省動物生態(tài)基因組學重點實驗室，西寧 810001)

雪豹(Panthera uncia) 是起源于青藏高原的大型貓科動物，被世界自然保護聯(lián)盟列為易危(VU)物種(IUCN,2017)，是我國一級重點保護野生動物(張毓等，2021)。當前，雪豹主要分布于中國、俄羅斯、塔吉克斯坦等十余個國家(唐卓等，2017)。全球雪豹野外種群數(shù)量約4 678～ 8 745 只(IUCN,2017)，其潛在適宜棲息地面積約1.24 × 106～2.40×106km2(馬鳴等，2013)。雪豹在中國境內的棲息地和種群占其總棲息地和種群的近60% (Li and Lu,2014)，主要分布于西藏、青海、甘肅、新疆、四川、寧夏、內蒙古等省(自治區(qū)) 的高山地區(qū)(王彥等，2012)。作為全球生物多樣性保護的旗艦物種，雪豹在維持健康生態(tài)系統(tǒng)功能中占據(jù)不可替代的重要地位(Lyngdohet al.,2014)。

棲息地是動物賴以生存的場所，是維持其正常生命活動環(huán)境的總和(Block and Brennan,1993)。保護物種最好的方法之一就是保護其棲息地(李俊清，2012)，而棲息地評價和預測是完善當?shù)乇Ｗo措施、提高自然保護成效的基礎(羅翀等，2011)。野生動物棲息地評價工作一直是研究熱點，使用的方法也多樣，景觀連接度和MaxEnt 模型兩種方法應用最廣泛(張文廣等，2007；徐衛(wèi)華和羅翀，2010；王建宏和蒲玫，2016)。MaxEnt 模型受樣本量的大小和分布均勻度的制約(Syfertet al.,2013)，由于瀕危野生動物多分布在人跡罕至的高海拔地區(qū)，且行為隱蔽，棲息環(huán)境復雜，交通的可達性很難保證獲得分布合理且均勻的樣本數(shù)據(jù)。景觀連接度法是基于專家經(jīng)驗或痕跡密度對棲息地重要生態(tài)因子人為賦值(張文廣等，2007)，可以克服MaxEnt 模型關于樣本分布均勻度的影響，然其精度受主觀因素影響較大。因此，采用兩種方法相結合開展同一研究區(qū)域瀕危物種棲息地評價研究，可以減少單一模型研究結果的不確定性，明確不同方法模擬結果的一致性和差異性，進而增加研究結果的科學性和可靠性。

我國已開展的雪豹棲息地評估研究多集中在天山(王君，2012；馬兵等，2021)、喜馬拉雅山(Baiet al.,2018)、三江源(遲翔文等，2019；黃超，2019；肖凌云等，2019)、臥龍(喬麥菊等，2017)等地區(qū)。祁連山作為雪豹集中分布區(qū)之一，雪豹的研究僅見于遺傳多樣性(張于光等，2019)、種群密度(Alexanderet al.,2015a)、人獸沖突(Alexanderet al.,2015b) 和伴生物種(Alexanderet al.,2016)等方面。然而，其分布數(shù)量、范圍和棲息地質量的研究至今缺乏。本研究通過景觀連接度和MaxEnt模型兩種方法開展祁連山國家公園青海片區(qū)雪豹棲息地評價，可明確雪豹適宜棲息地的空間分布，為祁連山雪豹保護提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山位于青藏高原東北緣，是我國西部重要的生態(tài)安全屏障和水源涵養(yǎng)地，生物多樣性豐富，是雪豹等珍稀野生動物的重要棲息地和重要遷徙廊道(程一凡等，2019)。祁連山國家公園總面積5.02 × 104km2，分為甘肅和青海2 個片區(qū)。其中，青海片區(qū)總面積1.58 × 104km2，占該國家公園總面積的31.5%，包括青海省海北藏族自治州門源縣和祁連縣，海西州天峻縣和德令哈市。公園青海片區(qū)生態(tài)系統(tǒng)獨特，自然景觀多樣，平均海拔4 000～ 5 000 m，冰川積雪廣布，是黑河、疏勒河、石羊河和大通河等的發(fā)源地，是青藏高原東北部的重要“固體水庫”(薛亞東等，2019)。按照功能區(qū)劃分為一般控制區(qū)和核心保護區(qū)兩部分(圖1)。

圖1 祁連山國家公園青海片區(qū)研究區(qū)域及雪豹分布點Fig.1 Study area and the occurrence location of snow leopard in the Qilian Mountain National Park(Qinghai area)

1.2 方法

1.2.1 影響雪豹生存的生態(tài)因子選擇

綜合國內外雪豹相關研究工作(Alexanderet al.,2015a；遲翔文等，2019；馬兵等，2021)，本研究選取地形、氣象、植被和人類干擾等26 種環(huán)境變量，結合青海片區(qū)內雪豹痕跡點分布特點，統(tǒng)計分析痕跡點在各環(huán)境變量不同區(qū)間的分布規(guī)律，最終選取海拔、最暖季節(jié)降水量、最熱月氣溫、植被類型、年均降水量、年均氣溫、距公路距離和距居民區(qū)距離8個生態(tài)因子對研究區(qū)內雪豹的棲息地適宜性進行評估。

1.2.2 數(shù)據(jù)來源和處理

海拔數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)。植被類型數(shù)據(jù)主要來自中國1∶25 萬土地覆蓋遙感調查與監(jiān)測數(shù)據(jù)庫(http://www.geodata.cn)，將青海片區(qū)植被類型分為林地、灌叢、草地、冰川積雪、裸巖、濕地、水域7類。距道路距離和距人類活動區(qū)距離來源于高分辨率衛(wèi)星解譯和ArcGIS 空間分析。年均降水量、年均氣溫、最暖季節(jié)降水量和最熱月氣溫來源于全球氣象數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)。該青海片區(qū)邊界和功能區(qū)劃圖層來源于祁連山國家公園青海省管理局。

本研究主要運用了樣線調查和紅外相機監(jiān)測相結合的方法，于2019 年9 月—2020 年10 月，共收集雪豹痕跡點189處。為了減少空間自相關對研究結果的影響，通過痕跡點緩沖分析，將3 km 范圍內的痕跡點只保存一個，最后篩選出59 個痕跡點(圖1)。

以ArcGIS為平臺，統(tǒng)一所有環(huán)境變量的邊界，并結合空間分析和數(shù)據(jù)管理工具，生成兩種方法相應的數(shù)據(jù)格式，所有圖層統(tǒng)一投影為UTM47，柵格大小為1 000 m。

1.3 數(shù)據(jù)評價方法

1.3.1 景觀連接度

景觀連接度是測定景觀生態(tài)過程和生態(tài)功能的一種重要指標。描述了景觀中各元素有利或不利于生物群體在不同斑塊之間遷徙、覓食的程度，在生物棲息地適宜性評價和棲息地破碎化研究中具有重要作用(Tayloret al.,1993)。參考當前野生動物棲息地評價的相關研究(張文廣等，2007)，建立評價雪豹棲息地的景觀連接度公式如下：

其中Sj表示不同單元針對雪豹總的景觀連接度水平，ui表示不同生態(tài)因子對雪豹景觀連接度賦值，n表示海拔、植被類型、年均氣溫、年均降水量、最暖季節(jié)降水量和最熱月氣溫6 個生態(tài)因子，R表示公路和居民區(qū)的景觀連接度賦值。具體的高適宜、較適宜和不適宜等級連接度分別賦值為1、0.5 和0(表1)。景觀連接度值越高棲息地越適宜，當6 個生態(tài)因子景觀連接度乘積小于公路和居民區(qū)賦值時將不適合雪豹生存，為不適宜棲息地。

表1 影響雪豹棲息地的變量評價準則Table1 Criteria of the factors for habitat suitability assessment of snow leopard

1.3.2 MaxEnt模型

MaxEnt 模型是基于最大熵原理預測物種棲息地分布的模型(Phillipset al.,2006)。將雪豹分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入MaxEnt 模型中，隨機選取75%的痕跡點用于模型模擬，剩余25%用于驗證。采用ROC 曲線(受試者工作特征曲線) 和AUC 值(ROC 曲線下面積) 對模型模擬結果進行檢驗。

模擬結果導入ArcGIS 中對模型預測結果進行重新分類。結合當前雪豹棲息地等級劃分方法(Baiet al.,2018；遲翔文等，2019)，并借鑒最小閾值法(Holzmannet al.,2015)，將棲息地適宜度分為3個等級：小于最小閾值為不適宜，最小閾值至0.55為較適宜，0.55～1.0為高適宜。

1.3.3 矩陣轉移分析

將兩種方法預測的雪豹不同適宜性棲息地類型結果利用GIS 工具進行空間疊加分析，得出兩種方法間不同適宜性棲息地類型的轉移矩陣，用以闡述不同適宜性棲息地類型轉化的面積與方向，明確兩種方法預測結果的一致性和差異性。

2 結果

2.1 雪豹棲息地現(xiàn)狀

景觀連接度的結果顯示，雪豹痕跡點出現(xiàn)的最小閾值為0.125。青海片區(qū)雪豹高適宜棲息地分布相對集中，主要集中在西部和中部，且面積較大，連貫性較好(圖2)。較適宜棲息地主要集中在西南部和東部。高適宜棲息地面積為5 778.4 km2，占青海片區(qū)面積的36.6%；較適宜棲息地面積為6 461.7 km2，占青海片區(qū)面積的40.9%，不適宜棲息地面積為3 586.4 km2，占青海片區(qū)面積的22.5%。適宜棲息地總面積為12 240.1 km2，占青海片區(qū)面積的77.5%。

MaxEnt 模型結果中，訓練AUC 值為0.921，驗證AUC 值為0.902，模型精度較高。最小閾值為0.164。高適宜棲息地面積最少，約3 539.1 km2，較適宜棲息地面積7 803.0 km2，不適宜棲息地面積4 484.4 km2，分別占青海片區(qū)面積的22.4%、49.4%和28.2%。適宜棲息地總面積11 342.1 km2，占青海片區(qū)面積的71.8%。相對于景觀連接度，MaxEnt 模型得到的雪豹在祁連山國家公園的高適宜棲息地較分散，且連貫性較差，尤其是位于西部和中部的高適宜棲息地被大片不適宜棲息地分割(圖2)。

圖2 祁連山國家公園青海片區(qū)棲息地適宜性評價.A：景觀連接度；B：MaxEnt模型Fig.2 The habitat quality grades of snow leopard in Qilian Mountain National Park(Qinghai area).A:Landscape connectivity;B:MaxEnt model

2.2 雪豹棲息地質量轉移矩陣分析

轉移矩陣顯示，在景觀連接度預測的3 586.4 km2不適宜棲息地中，分布有MaxEnt 模型預測的2 070.1 km2較適宜棲息地和292.9 km2高適宜棲息地。在景觀連接度預測的6 461.7 km2較適宜棲息地中，分布有MaxEnt模型預測的1 669.9 km2不適宜棲息地和1 295.3 km2高適宜棲息地。在景觀連接度預測的5 778.4 km2高適宜棲息地中，分布有MaxEnt 模型預測的1 591.1 km2不適宜棲息地和2 236.4 km2較適宜棲息地。

同樣，在MaxEnt 模型預測的不同適宜等級的棲息地中，也包括景觀連接度預測的大量不同等級的棲息地。兩種方法預測的均為不適宜棲息地、較適宜棲息地和高適宜棲息地的面積分別為1 223.4 km2、3 496.5 km2和1 950.9 km2，棲息地等級一致的總面積為6 670.8 km2，占青海片區(qū)面積的42.1%。預測適宜棲息地相同的區(qū)域面積為8 979.1 km2，占青海片區(qū)面積的56.7%(表2)。

表2 景觀連接度和MaxEnt模型雪豹棲息地預測結果轉移矩陣Table 2 Snow leopard habitat prediction results transfer matrix of Landscape connectivity and MaxEnt model

2.3 雪豹棲息地在功能區(qū)中的分布

景觀連接度結果顯示，一般控制區(qū)中高適宜棲息地面積2 704.2 km2，較適宜棲息地面積2 595.6 km2。一般控制區(qū)82.0%的面積為適宜棲息地，占青海片區(qū)適宜棲息地面積的43.3%。核心保護區(qū)高適宜棲息地面積3 074.2 km2，較適宜棲息地面積3 866.1 km2，核心保護區(qū)74.1%的面積為適宜棲息地，占青海片區(qū)總適宜棲息地面積的56.7%(表3)。

MaxEnt 模型預測結果顯示，一般控制區(qū)69.8%的面積為適宜棲息地，其中高適宜棲息地面積1 522.6 km2，較適宜棲息地面積2 990.1 km2，占青海片區(qū)總適宜棲息地面積的39.8%。核心保護區(qū)高適宜棲息地面積2 016.5 km2，較適宜棲息地面積4 812.9 km2，73.0%為適宜棲息地，占青海片區(qū)總適宜棲息地面積的60.2%(表3)。

表3 祁連山國家公園青海片區(qū)功能區(qū)中棲息地分布Table 3 Distribution of habitat in functional zone of Qilian Mountain National Park(Qinghai area)

2.4 雪豹棲息地在主要河源區(qū)的分布

景觀連接度結果顯示，大通河源區(qū)高適宜棲息地面積274.9 km2，較適宜棲息地面積1 114.8 km2，適宜棲息地面積1 389.7 km2，占源區(qū)面積的66.4%。黑河源區(qū)高適宜棲息地面積3 024.1 km2，較適宜棲息地面積1 857.3 km2，適宜棲息地面積4 881.4 km2，占源區(qū)面積的91.8%。石羊河源區(qū)無高適宜棲息地，較適宜棲息地面積715.1 km2，占源區(qū)面積的60.2%。疏勒河源區(qū)高適宜棲息地面積2 503.6 km2，較適宜棲息地面積2 734.5 km2，適宜棲息地面積5 238.1 km2，占源區(qū)面積的75.3%(表4)。

MaxEnt 模型預測結果顯示，大通河源區(qū)高適宜和較適宜棲息地分別為247.2 km2和1 212.7 km2，適宜棲息地面積1 459.9 km2，占源區(qū)面積的69.8%。黑河源區(qū)高適宜和較適宜棲息地面積分別為1 448.4 km2和2 651.3 km2，適宜棲息地面積4 099.7 km2，占源區(qū)面積的77.1%。石羊河源區(qū)高適宜和較適宜棲息地面積分別為213.2 km2和591.5 km2，適宜棲息地面積804.7 km2，占源區(qū)面積的67.8%。疏勒河源區(qū)高適宜和較適宜棲息地面積分別為1 623.2 km2和3 243.9 km2，適宜面積4 867.1 km2，占源區(qū)面積的70.0%(表4)。

表4 雪豹棲息地在祁連山國家公園青海片區(qū)河源區(qū)分布面積(km2)Table 4 Distribution of snow leopard habitat in each river headwaters in Qilian Mountain National Park(Qinghai area)(km2)

3 討論

選擇合適的變量是構建模型的關鍵組成部分(Jordán,2000)。研究基于野外調查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計雪豹痕跡點在各環(huán)境變量上的分布頻率，將具有分布規(guī)律的變量作為影響雪豹分布和棲息地質量的重要環(huán)境要素。海拔是影響祁連山西部雪豹棲息地利用的主要環(huán)境變量(Alexander,2015a)，植被類型和年均溫度是影響臥龍自然保護區(qū)雪豹棲息地選擇的主要環(huán)境因子(喬麥菊等，2017)，影響珠穆朗瑪峰國家級自然保護區(qū)雪豹棲息地的環(huán)境因子主要是降水量和氣溫(Baiet al.,2018)，降水量會在一定程度上改變雪豹的分布，并通過影響獵物的數(shù)量及分布，從而間接影響雪豹的分布及生存狀況(馬兵，2020)，植被類型是影響天山東部及周邊地區(qū)雪豹棲息地選擇的主要因素(徐峰等，2005)，距道路距離和距人類活動區(qū)距離是影響雪豹分布的重要人為干擾(黃超，2019；肖凌云等，2019)。各地區(qū)影響雪豹棲息地主要因素的差異可能由于各種條件與資源在時間與空間維度上的差異造成的，野生動物的棲息地普遍具有時空異質性這一特征(張澤鈞等，2007)，意味著對特定的野生動物而言，不同區(qū)域的空間適合度往往有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)雪豹活動最頻繁的區(qū)域在海拔2 800～4 200 m，天山中部雪豹的熱點分布區(qū)在海拔2 300～ 3 000 m (馬兵，2020)，三江源地區(qū)雪豹分布的海拔范圍是3 933～5 120 m，最適宜的海拔為4 600～ 4 780 m (遲翔文等，2019)，海拔4 000 m左右的地區(qū)為珠穆朗瑪峰雪豹的偏好生境(Baiet al.,2018)，在新疆塔什庫爾干地區(qū)，雪豹偏好選擇大于3 000 m 的高海拔地區(qū)(王君，2012)。各區(qū)域雪豹對不同海拔梯度的選擇，表明野生動物對棲息地的選擇行為具有“彈性”(張澤鈞和胡錦矗，2000)，具體表現(xiàn)為對生態(tài)因子的選擇具有不同程度的可塑性(Komers,1997)。臥龍自然保護區(qū)雪豹活動的最適宜年均氣溫為-10℃～ 0℃(唐卓等，2017；喬麥菊等，2017)，當溫度升高，雪豹出現(xiàn)的概率顯著下降，這與本研究結果相符，祁連山自東南向西北氣溫遞減，高適宜棲息地在中部和西部較多，東部較少。

研究區(qū)適宜棲息地面積占研究區(qū)總面積的71.8%～77.5%，高適宜棲息地面積高達研究區(qū)總面積的22.4%～36.6%。珠穆朗瑪峰國家級自然保護區(qū)適宜棲息地占保護區(qū)總面積的22.72%～95.41% (陳鵬舉，2017;Baiet al.,2018)。三江源地區(qū)潛在雪豹棲息地面積占整個三江源面積的31.80%～ 96.65% (黃超，2019；肖凌云等，2019)。臥龍國家級自然保護區(qū)雪豹的適宜棲息地面積為345 km2，占保護區(qū)總面積的12% (喬麥菊等，2017)。相比當前用不同方法開展的各區(qū)域雪豹棲息地研究，本研究用的兩種方法結果更接近，研究區(qū)適宜面積占比也較高，表明祁連山國家公園青海片區(qū)為雪豹重要的棲息地分布區(qū)，且整體質量較好。相關研究發(fā)現(xiàn)，青海省雪豹分布數(shù)量較多的縣為祁連、天峻、都蘭和雜多4縣(廖炎發(fā)，1985)，這與本研究結果均一致，祁連縣和天峻縣位于研究區(qū)中部和西部，分布有較大面積的高適宜棲息地。研究發(fā)現(xiàn)東部分布有成片的較適宜棲息地，證實了祁連山東部曾為雪豹潛在棲息地的推論(劉沿江等，2019；王東等，2021)。

核心保護區(qū)包含56.7%～ 60.2%的適宜棲息地面積，因嚴控人類活動，可以實現(xiàn)對現(xiàn)有棲息地的有效保護。在一般控制區(qū)，適宜面積占比為69.8%～ 82.0%，占總適宜棲息地面積的39.8%～43.3%；一般控制區(qū)是當?shù)啬撩裆睢⑸a(chǎn)的空間場所，是人類活動的核心地帶(黃超，2019)，允許適度開展生態(tài)體驗和環(huán)境教育活動，然而，研究結果表明一般控制區(qū)分布有較高比例的雪豹棲息地，在此區(qū)域開展人類活動，對物種棲息地存在潛在的威脅，建議提高區(qū)域保護等級，將其劃分為核心保護區(qū)，杜絕人類活動，為雪豹種群的進一步擴散提供足夠的發(fā)展空間。4 個源區(qū)棲息地質量差別較大。疏勒河源區(qū)適宜棲息地面積最大，石羊河源區(qū)適宜棲息地面積最小，總體上呈現(xiàn)自東向西遞增的趨勢，一方面與源區(qū)面積大小有關，另外可能與早期人類活動有關，祁連山東部海拔相對較低，降水較多，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對植被破壞較大(Xuet al.,2012)，且東部人口較多，西部人煙稀少，人類活動干擾弱。

雪豹種群數(shù)量是衡量地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性是否健康的重要標志(饒鳳艷和張文政，2015)。在尼泊爾高質量的棲息地，雪豹家域面積為12～39 km2(Jackson and Ahlborn,1989)；祁連山國家級自然保護區(qū)西部雪豹密度為每100 km23.31只，由季節(jié)變化引起的種群密度波動范圍為每100 km21.46～ 3.29 只(Alexanderet al.,2015a)；新疆阿爾泰山、天山棲息地內雪豹密度為每100 km22.47 只(馬鳴等，2005)；珠穆朗瑪峰國家級自然保護區(qū)內的雪豹種群密度為每100 km21.28～2.5只(陳鵬舉，2017)；青海三江源國家級自然保護區(qū)質量較好的棲息地中，雪豹密度也只有每100 km22.7～2.8 只，索加區(qū)域達到每100 km23.1 只(李娟，2012)；新疆托木爾峰國家級自然保護區(qū)雪豹密度為每100 km21.99～3.47只(徐峰等，2011)。本研究中，青海片區(qū)適宜棲息地面積約11 342.1～12 240.1 km2，基于當前雪豹家域和分布密度研究結果，預估祁連山國家公園青海片區(qū)約有雪豹166～425只。

本研究兩種方法預測適宜棲息地結果較相似，相同區(qū)域占研究區(qū)的總面積高達56.7%，表明結果較科學合理，祁連山為雪豹的重要棲息地。然而，本研究選擇的環(huán)境變量依然有限。有研究指出放牧是影響雪豹密度的重要因素(Alexanderet al.,2015a)，食物的豐富度很大程度上影響了雪豹的種群數(shù)量與空間分布(Sullivanet al.,2018)，獵物分布也是影響雪豹棲息地的重要因素(McCarthyet al.,2005)，氣候變化可能通過改變山地雪線、植被分布等雪豹棲息地環(huán)境而導致雪豹分布變化(王君，2012)。建議今后要加大對雪豹棲息地適宜性的研究，加入更多的環(huán)境變量，制定較為全面的適宜性標準體系。

致謝：感謝祁連山國家公園青海省管理局的支持；感謝蘇里鄉(xiāng)生態(tài)監(jiān)測管護站對野外工作的支持；感謝當?shù)啬撩袼髂现芗印⒂⑷禾?、萬瑪卻杰分享本土知識和野外調查的協(xié)助；感謝蘭州大學趙傳燕教授和汪紅博士協(xié)助論文的校閱。