青藏高原小型哺乳動物的生理生態(tài)學(xué)研究：從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)

王德華 王祖望

(1 山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青島266237)(2 中國科學(xué)院動物研究所，北京100101)(3 中國科學(xué)院大學(xué)，中國科學(xué)院生物互作卓越中心，北京 100049)

2022 年是中國科學(xué)院西北高原生物研究所(以下簡稱西高所)建所60周年，受邀撰文以紀(jì)念。西高所的獸類學(xué)研究，在夏武平、王祖望、樊乃昌、杜繼曾、劉季科等前輩科學(xué)家的艱苦努力和堅(jiān)持下，在獸類種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、能量生態(tài)學(xué)、低氧生理學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域引領(lǐng)了中國獸類學(xué)的發(fā)展，開展了許多具有奠基性和開拓性意義的研究。本文以青藏高原小型哺乳動物生理生態(tài)學(xué)為例，闡述學(xué)科的發(fā)展和相關(guān)研究成果，并對未來的發(fā)展提出了建議。

1 能量代謝特征與生理適應(yīng)

青藏高原小型哺乳動物的生理生態(tài)學(xué)研究在我國開展較早。王祖望等1976年開始對分布于青藏高原的高原鼠兔(Ochotona curzoniae) 和高原鼢鼠(Myospalax baileyi) 代謝特征的季節(jié)性變化進(jìn)行研究，論文于1979年發(fā)表在《動物學(xué)報(bào)》，這是我國野生動物能量代謝研究的開拓性工作。通過與國際學(xué)術(shù)界的相關(guān)研究進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)高寒地區(qū)無論是地上還是地下活動的小型哺乳動物，其代謝水平都相對較高，熱傳導(dǎo)率(散熱功能) 也相對較高，高原鼠兔和高原鼢鼠的基礎(chǔ)代謝率(Basal metabolic rate,BMR) 分別是期望值的144%～168% 和139%～ 154%，熱傳導(dǎo)率分別是期望值的135%～193%和191%～216%；地上活動的物種高于地下活動的物種；地上活動物種的季節(jié)性變化明顯，地下活動物種的季節(jié)性變化相對穩(wěn)定。他們還比較了血紅蛋白和紅細(xì)胞數(shù)量的季節(jié)和種間差異，在比較物種間代謝特征的差異時(shí)，去除了動物體重對代謝率的影響(王祖望等，1979)。值得一提的是，在當(dāng)時(shí)的條件下，利用自己裝配的封閉式流體壓力呼吸儀，采用人工水浴控制呼吸室的溫度(降溫時(shí)加冰，升溫時(shí)加熱水)，測定了0℃、5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃和35℃等不同溫度時(shí)的代謝率。文章中的一些結(jié)論，如地上活動動物的代謝率高于地下活動動物等，及其相關(guān)的分子機(jī)制和進(jìn)化機(jī)制都值得深入研究。

1976 年西高所生態(tài)研究室啟動高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能研究。1977 年王祖望等用代謝籠法(平衡法) 在野外條件下通過飼喂天然食物，測定了高原鼠兔和高原鼢鼠的食物攝入量、消化效率和同化能等參數(shù)的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)寒冷季節(jié)食物攝入量高，研究結(jié)果于1980 年發(fā)表在《動物學(xué)報(bào)》(王祖望等，1980)。根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)，計(jì)算了高原鼠兔單位面積隨糞便排出的無機(jī)物質(zhì)為每年13～52 kg/hm2，有機(jī)物質(zhì)為每年84.6～ 312.2 kg/hm2，高原鼢鼠排出的無機(jī)物質(zhì)為每年5.82 kg/hm2，有機(jī)物質(zhì)為每年19.8 kg/hm2，提出小型哺乳動物在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中占有重要地位(王祖望等，1980)。

賈西西和孫儒泳(1986a)、王德華和王祖望(2000) 等對高寒草甸地區(qū)根田鼠(Alexandromys oeconomus)的能量學(xué)特征和體溫調(diào)節(jié)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)根田鼠的代謝水平和熱傳導(dǎo)率較高，熱中性區(qū)(Thermal neutral zone,TNZ) 溫度為28.0℃～32.5℃，BMR是期望值的205%～235%，熱傳導(dǎo)率是期望值的126%～158%，蒸發(fā)失水在體溫調(diào)節(jié)中占重要地位。王德華等(1991)對甘肅鼠兔(間顱鼠兔Ochotona cansus)的能量代謝特征及其季節(jié)變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其下臨界溫度為25℃，BMR 是期望值的224%～ 237%，熱傳導(dǎo)率是期望值的111%～121%，本文初步綜合分析了小型哺乳動物適應(yīng)高寒環(huán)境的形態(tài)、行為和生理策略。

2 褐色脂肪組織和非顫抖性產(chǎn)熱

王德華和王祖望(1989,1990)率先研究了青藏高原高原鼠兔和根田鼠的褐色脂肪組織(Brown adipose tissue,BAT)結(jié)構(gòu)和非顫抖性產(chǎn)熱(Non-shivering thermogenesis,NST) 能力的季節(jié)性變化，發(fā)現(xiàn)兩種動物體內(nèi)全年存積BAT，BAT 重量、結(jié)構(gòu)和產(chǎn)熱功能具有季節(jié)性變化，在寒冷季節(jié)BAT 含量和NST 能力增加。觀察了BAT 組織的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)，測定了線粒體的大小和線粒體嵴的數(shù)目，分析了BAT 組織結(jié)構(gòu)與NST 的關(guān)系(Wang and Wang,1996,1999)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，NST 是高原鼠兔和根田鼠冬季維持體溫和提高越冬存活的重要方式，BAT 線粒體內(nèi)膜的解偶聯(lián)蛋白1 (Uncoupling protein 1,UCP1)含量在寒冷季節(jié)高于溫暖季節(jié)，季節(jié)性變化模式與NST 的變化一致(Wanget al.,2006a,2006b)。Li等(2001)比較了高寒地區(qū)小型哺乳動物的冷誘導(dǎo)產(chǎn)熱與其他地區(qū)的種間差異。

王德華等(1991) 和蘇建平等(1991) 分別測定了甘肅鼠兔和高原鼢鼠BAT 和NST 的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)甘肅鼠兔體內(nèi)全年具有BAT，肩胛間BAT 占體重的0.72%～1.18%；高原鼢鼠則不具有發(fā)達(dá)的BAT，甚至幼體的肩胛間也沒有發(fā)現(xiàn)BAT 存在。成年個(gè)體在春季(5月)肩胛間的BAT重量僅占體重的0.1%，NST能力也低于地上活動的物種。

王德華等(1996a)測定了冷馴化對根田鼠產(chǎn)熱能力的影響，發(fā)現(xiàn)BAT 產(chǎn)熱在低溫條件下的體溫調(diào)節(jié)過程中占重要地位。除低溫外，短光照可刺激根田鼠的BAT線粒體細(xì)胞色素c氧化酶的活性增加；低溫馴化可導(dǎo)致根田鼠的BAT 線粒體蛋白含量增加；短光照和低溫協(xié)同作用可進(jìn)一步促進(jìn)酶的活性增加。在季節(jié)性馴化過程中，光周期是根田鼠產(chǎn)熱能力重要的季節(jié)性調(diào)節(jié)信號，環(huán)境溫度可增強(qiáng)光照的作用，環(huán)境溫度和光周期共同作用以誘導(dǎo)其產(chǎn)熱能力等方面的生理調(diào)節(jié)(王德華等，2000)。對于高原鼠兔，溫度和光照的協(xié)同作用可影響其代謝產(chǎn)熱特征，但對低溫更為敏感(Wanget al.,1999)。Wang 等(2006c) 也發(fā)現(xiàn)，根田鼠的產(chǎn)熱能力受光周期的調(diào)控，短光照刺激可使NST和UCP1含量增加，但光周期對高原鼠兔的BAT產(chǎn)熱能力沒有影響(王建梅，2006)。值得一提的是，Wang等(2006a)更新了高原鼠兔和根田鼠的體溫波動數(shù)據(jù)，前者體溫的年波動范圍是39.6℃～40.5℃，后者體溫的年波動范圍是37.2℃～37.8℃，兩種動物的體溫都沒有表現(xiàn)出季節(jié)差異。關(guān)于高原鼠兔和根田鼠對光周期的不同反應(yīng)方式和季節(jié)性產(chǎn)熱的調(diào)節(jié)機(jī)理，還需要進(jìn)一步研究。

3 最大能量攝入和最大代謝率

動物的生理極限值(physiological limit)對于其生存、繁殖、運(yùn)動和地理分布等具有決定性作用。王德華等(1996b)用低溫誘導(dǎo)的方法，測定了根田鼠的最大同化能量，在5℃時(shí)可達(dá)最大值，是BMR 的3.2～ 3.5 倍。王玉山等(2001a,2006b) 利用氦氧混合氣體對高原鼠兔和根田鼠的最大代謝率(Maximum metabolic rate,MMR) 進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔在夏季和冬季的MMR 分別為期望值的105%和111%，根田鼠則分別為期望值的137%和170%，但兩種動物的MMR 都沒有表現(xiàn)出季節(jié)性差異，且根田鼠最大代謝能的季節(jié)性變化幅度大于高原鼠兔(王玉山等，2001a)。MMR全年維持相對穩(wěn)定，可能與動物在自然環(huán)境中經(jīng)受低溫和低氧的雙重脅迫有關(guān)，低溫可刺激動物產(chǎn)熱能力的增加，但低氧可抑制動物的產(chǎn)熱能力。光周期對高原鼠兔MMR 的影響較小，而低溫可顯著提升其MMR 水平；光周期和溫度對根田鼠MMR 的影響皆達(dá)到顯著水平，溫度是影響高原鼠兔MMR 季節(jié)性變化的主要環(huán)境信號，短光照和低溫都可作為環(huán)境變化信號對MMR 進(jìn)行調(diào)節(jié)(王玉山等，2001b)。

哺乳動物的繁殖過程也是高能量消耗過程。王祖望等(1982) 利用氣體代謝法測定了根田鼠妊娠期、哺乳期的能量消耗，發(fā)現(xiàn)妊娠母體的每日能量消耗比對照個(gè)體高24.3%，哺乳母體的能量消耗比對照個(gè)體高37.8%，妊娠和哺乳重疊的母體比對照個(gè)體高46.0%。王德華等(1996c)對根田鼠哺乳期的同化能和產(chǎn)后生長發(fā)育過程中的能量分配進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)哺乳期的最大同化能量是BMR 的2.3 倍，母體在斷乳前投入幼體生長的能量占母體哺乳能量消耗的25.0%。王德華和王祖望(1998) 用踏車測定了根田鼠的活動代謝率，分析了不同溫度、不同運(yùn)動速度下，動物的代謝率、體溫和蒸發(fā)失水等變化。關(guān)于生理極限對動物的地理分布范圍、繁殖和生存的影響，及其與全球氣候變化的關(guān)系，值得進(jìn)一步研究。

4 能量平衡與體重調(diào)節(jié)

Wang 等(2006a,2006b) 研究了高原鼠兔和根田鼠體重的調(diào)節(jié)機(jī)理，高原鼠兔體重沒有顯著的季節(jié)性變化，身體脂肪含量和血清瘦素濃度全年保持相對穩(wěn)定；根田鼠的體重、體脂和瘦素含量在冬季顯著低于其他季節(jié)，表明其在寒冷季節(jié)動用了身體脂肪儲備以維持能量平衡。兩種動物在寒冷季節(jié)攝入能顯著增加，說明瘦素在體重和產(chǎn)熱調(diào)節(jié)中起重要作用。在可利用性食物相對缺乏的冬季，瘦素可能起到饑餓信號的作用，促進(jìn)動物攝食以補(bǔ)償產(chǎn)熱的能量消耗；在可利用性食物相對充足的夏季，瘦素可能起到飽食信號的作用，防止體重過度增加。短光照馴化條件下根田鼠的體重和體脂含量顯著降低，短光照可有效誘導(dǎo)根田鼠體重和能量代謝的季節(jié)性變化，說明瘦素參與了光周期誘導(dǎo)的根田鼠體重的產(chǎn)熱調(diào)控過程(Wanget al.,2006c)，光周期對高原鼠兔的體重、體脂含量、瘦素含量等都沒有產(chǎn)生影響(王建梅，2006)。

5 行為體溫調(diào)節(jié)和體溫調(diào)節(jié)發(fā)育

王德華等(1991) 測定了根田鼠的聚群行為對代謝率的影響，發(fā)現(xiàn)根田鼠在環(huán)境溫度10℃時(shí)聚群，4 只動物聚群比單只動物的代謝率降低48%，熱傳導(dǎo)率降低47%，每日能量消耗降低45%；在環(huán)境溫度5℃時(shí)，5 只動物聚群比單只動物的代謝率降低32%，熱傳導(dǎo)率降低36%，每日能量消耗降低31%。同時(shí)對巢材的影響也進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)單只動物有巢材比無巢材時(shí)代謝率降低32%，熱傳導(dǎo)率降低12%，每日能量消耗降低37%；5 只動物聚群加巢材比單只動物加巢材時(shí)代謝率降低33%，熱傳導(dǎo)率降低15%；5 只動物聚群加巢材比單只動物加巢材代謝率降低38%，比單只動物無巢材時(shí)代謝率降低49%。因此，聚群、筑巢和活動節(jié)律等對節(jié)省能量、保存體熱等都具有明顯的經(jīng)濟(jì)意義。Sun 和Zeng (1987) 對根田鼠的體溫調(diào)節(jié)發(fā)育進(jìn)行了研究，并提出了新的恒溫指數(shù)。奉勇和王祖望(1992) 研究了高原鼠兔胎后發(fā)育過程中BAT的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)BAT 在幼體的體溫調(diào)節(jié)中具有重要地位。行為體溫調(diào)節(jié)和體溫調(diào)節(jié)胎后發(fā)育是高寒地區(qū)動物體溫調(diào)節(jié)的兩個(gè)重要方面，應(yīng)加強(qiáng)研究。

6 種群能量流動

如果獲得動物個(gè)體的能量收支，通過與種群數(shù)量結(jié)合就可獲得一個(gè)種群的能量動態(tài)。種群的能量流動是分析動物群落組成或生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組分。估算種群能流有兩個(gè)途徑：種群同化的能量(A)=生產(chǎn)量(P)+呼吸量(R)；A=能量攝入量(C) -隨糞便損失的能量(F) -隨尿損失的能量(U)(王祖望等，1987，1993，1996)。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)小型哺乳動物種群能流的估算是中國動物生理生態(tài)學(xué)、能量生態(tài)學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)亮點(diǎn)。賈西西和孫儒泳(1986b)測定了根田鼠的平均每日代謝率(Average daily metabolic rate,ADMR)，發(fā)現(xiàn)ADMR 受溫度和季節(jié)的影響，當(dāng)環(huán)境溫度高于25℃時(shí)，ADMR 高于靜止代謝率(Resting metabolic rate,RMR)，當(dāng)?shù)陀?5℃時(shí)ADMR低于RMR，并估算了根田鼠每日能量消耗的季節(jié)變化。王祖望等(1993)估算的每只根田鼠每日能量收支的年變化范圍是41.61～61.68 kJ。結(jié)合種群參數(shù)估算了兩個(gè)樣地連續(xù)3年的根田鼠種群的能流，第一個(gè)樣地的年變化范圍是每年300.20 × 103～549.68×103kJ/hm2，第二個(gè)樣地的年變化范圍是每年639.08×103～806.44×103kJ/hm2。根田鼠的可利用食物占地上凈初級生產(chǎn)量的70%，能量攝入占可利用食物的2.7%～7.3%，根田鼠種群隨糞便損失的能量為每年279.603×103kJ/hm2，隨尿損失的能量為每年32.353 × 103kJ/hm2，消化能量為每年764.920 × 103kJ/hm2，同化能量為每年732.567×103kJ/hm2，用于種群生產(chǎn)的能量只占同化能的1.6%，用于種群維持的能量高達(dá)98.4%(胡德夫和王祖望，1991；王祖望和王德華，1996)。

王祖望等(1987)采用A=P+R途徑估算了高原鼠兔種群的能流，年變化范圍為每年640.51 × 103～6094.65 × 103kJ/hm2。兩種估算方法結(jié)果有些差異，從高原鼠兔和根田鼠種群能流結(jié)果看，A=P+R方法比A=C -F -U 方法的估計(jì)值低25%左右。通過與國際上不同生態(tài)系統(tǒng)27 種小型哺乳動物的種群能流進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)通過高原鼠兔種群能流比溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)和其他生態(tài)系統(tǒng)中的種類要高許多。通過比較高原鼠兔和藏系綿羊種群能量參數(shù)，每公頃藏系綿羊的生物量是高原鼠兔的1.9 倍，高原鼠兔每日每千克體重消耗的能量是藏系綿羊的2.5倍，藏系綿羊種群攝入的能量僅占矮嵩草草甸初級凈生產(chǎn)的10.3%，同化能占6.6%，相應(yīng)地高原鼠兔在正常密度下攝入能占初級凈生產(chǎn)的13.7%，同化能占9.4%，從能量學(xué)角度說明了高原鼠兔種群與藏系綿羊種群的關(guān)系，及其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位。

蘇建平和王祖望(1992a,1992b)測定了地下活動物種高原鼢鼠6—10月的ADMR，發(fā)現(xiàn)沒有季節(jié)變化，與體重的關(guān)系是ADMR (mLO2/g·h)=20.09W-0.50，高原鼢鼠的地下挖掘活動是很耗能的過程，挖掘活動代謝率(mLO2/g·h)=67.24W-0.49，是ADMR的3.2～3.8倍，估算出每只個(gè)體每日能量消耗為202.21 kJ。周興民等(2001)對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的小型哺乳動物的種群能流進(jìn)行了較為系統(tǒng)的總結(jié)，分析了高寒草甸地區(qū)動物的群落能流，這樣系統(tǒng)的工作在國內(nèi)外都是不多見的。

7 一些新領(lǐng)域和新進(jìn)展

很可喜的是青藏高原小型哺乳動物生理生態(tài)學(xué)研究一直在不斷發(fā)展中，近年有許多重要進(jìn)展，也拓展了不少新領(lǐng)域，重點(diǎn)介紹以下幾個(gè)方面。

7.1 野外能量消耗和地理生理學(xué)

Speakman 等(2021) 采用雙標(biāo)記水(Double labeled water) 技術(shù)對自由生活的高原鼠兔每日能量消耗的季節(jié)變化進(jìn)行了測定，結(jié)果顯示高原鼠兔在冬季的每日能量消耗比夏季降低了30%。通過在高原鼠兔腹腔內(nèi)埋置體溫記錄裝置和在野外對其活動進(jìn)行錄像記錄等方法，發(fā)現(xiàn)其在冬季通過降低體溫和減少活動量來降低整體能量消耗。甲狀腺素(T3和T4) 的測定也表明，高原鼠兔代謝水平的下降可能通過甲狀腺素系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。還有一個(gè)重要發(fā)現(xiàn)，在家養(yǎng)牦牛(Bos grunniens)密度高的地區(qū)，冬季高原鼠兔的種群密度也高，但地面活動時(shí)間減少。通過在野外對高原鼠兔的取食行為進(jìn)行直接觀察，結(jié)合分子生物學(xué)方法在鼠兔胃內(nèi)容物中鑒定出牦牛的DNA 等信息，確定了高原鼠兔取食牦牛糞便的事實(shí)。冬季，牦牛和高原鼠兔的腸道微生物組成具有很高的趨同性。這些結(jié)果表明高原鼠兔在食物短缺的嚴(yán)冬，取食牦牛糞便作為能量來源補(bǔ)充。這項(xiàng)長達(dá)13年的合作研究，是高原鼠兔越冬生理學(xué)研究的一個(gè)重要進(jìn)展。

Zhu等(2022)測定了不同海拔地區(qū)高原鼠兔的脂肪組織、肝臟和骨骼肌中代謝產(chǎn)熱相關(guān)基因的表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)高原鼠兔的體重、靜止代謝率、非顫抖性產(chǎn)熱等均顯著高于低海拔地區(qū)，UCP1 表達(dá)量高于低海拔地區(qū)，白色脂肪、褐色脂肪、肝臟和骨骼肌組織中產(chǎn)熱基因表達(dá)量亦顯著高于低海拔地區(qū)。高原鼠兔脂肪與肌肉組織的這些變化與寒冷條件下增加產(chǎn)熱有關(guān)。

7.2 種群生理學(xué)

野外種群生理學(xué)特征與種群數(shù)量調(diào)節(jié)方面有重要研究進(jìn)展(王德華等，2021；邊疆暉，2021)，如發(fā)現(xiàn)高密度種群可分別通過密度應(yīng)激和母體密度應(yīng)激產(chǎn)生密度制約性繁殖(Shanget al.,2022)和遲滯性密度制約效應(yīng)(Bianet al.,2015)。此外，這兩種應(yīng)激效應(yīng)能抑制根田鼠個(gè)體及子代的免疫功能；母體密度應(yīng)激和球蟲感染對于根田鼠的免疫功能具有負(fù)疊加效應(yīng)；捕食風(fēng)險(xiǎn)可通過降低根田鼠的免疫能力、增加腸道寄生物感染強(qiáng)度而損害其存活能力(吳雁等，2008；張鑫等，2018;Shanget al.,2019)。Yang 等(2018) 采用析因?qū)嶒?yàn)設(shè)計(jì)，通過野外圍欄中根田鼠種群調(diào)控捕食者和腸道寄生物感染，發(fā)現(xiàn)母體密度應(yīng)激增加了其子代的應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致免疫力降低，增加球蟲感染率；球蟲感染率增加進(jìn)一步惡化了子代的越冬存活能力，加速了越冬種群的衰減，表明母體密度應(yīng)激與寄生物感染可通過應(yīng)激—宿主—寄生物間的相互作用降低宿主適合度及其越冬種群數(shù)量。基于上述系列研究結(jié)果，提出了種群調(diào)節(jié)的整合應(yīng)激效應(yīng)假說(邊疆暉，2021)。

7.3 植物次生代謝化合物和腸道菌群

植物次生代謝化合物及其生理功能、腸道菌群的生理功能等是近年進(jìn)展較快的領(lǐng)域(王德華等，2021)。李俊年等(2001)曾發(fā)現(xiàn)食物中的單寧含量能顯著增加根田鼠的BMR。戴鑫等(2012)發(fā)現(xiàn)植物中的單寧含量影響高原鼠兔的食物選擇，也對高原鼠兔、根田鼠和高原鼢鼠等小型哺乳動物腸道微生物分泌的單寧酸分解酶和纖維素酶的活力產(chǎn)生影響(Daiet al.,2014,2015)。腸道菌群的生理功能方面也受到關(guān)注，如Ren 等(2021) 發(fā)現(xiàn)植物次生代謝產(chǎn)物在調(diào)節(jié)高原鼠兔腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用，可維持宿主腸道菌群的優(yōu)勢菌群和多樣性，促進(jìn)腸道菌群的恢復(fù)能力。Fan 等(2022)發(fā)現(xiàn)冬季高原鼠兔腸道菌群α 多樣性和厚壁菌門的相對豐度最高，但菌群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)最簡單；夏季疣微菌門和螺旋體門相對豐度最高；氣溫、降水以及植被中粗蛋白、粗纖維和多糖對高原鼠兔腸道菌群的季節(jié)變化有顯著影響，腸道菌群的季節(jié)變化可促進(jìn)宿主對食物資源的高效利用。

8 未來一些可能的發(fā)展方向

青藏高原小型哺乳動物生理生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展已有40 多年的歷史，許多領(lǐng)域和方向在我國都是最早開展的，如生態(tài)能量學(xué)、BAT 和NST 研究、體溫調(diào)節(jié)的生長發(fā)育、生理極限值的測定、穩(wěn)定同位素法測定野外能量消耗等(王德華等，2021)。有些方面的研究比較系統(tǒng)且深入，如種群能流、代謝適應(yīng)和產(chǎn)熱等。需要提出的是，限于當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)條件和知識水平，大多研究都不夠深入，很多生理過程的機(jī)理還沒有搞清楚，如高寒地區(qū)小型哺乳動物具有較高的代謝水平，高原鼠兔具有較高的體溫、相對穩(wěn)定的體重，地上活動動物體內(nèi)全年都含有BAT，體溫調(diào)節(jié)能力高于地下活動動物，不同物種對光周期的生理反應(yīng)不同等，其背后的調(diào)節(jié)機(jī)理和生態(tài)進(jìn)化意義，都需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，溫度與低氧對動物生理功能的影響應(yīng)綜合起來進(jìn)行研究。

高寒地區(qū)小型哺乳動物的生理生態(tài)學(xué)研究在我國動物生理生態(tài)學(xué)、動物生態(tài)學(xué)等學(xué)科的發(fā)展史上具有重要的學(xué)術(shù)地位，引領(lǐng)了中國動物生理生態(tài)學(xué)多個(gè)領(lǐng)域的發(fā)展，在國際上也具有一定的學(xué)術(shù)影響力。對青藏高原小型哺乳動物生理生態(tài)學(xué)的研究，已經(jīng)過三代學(xué)者的努力，發(fā)表了系列學(xué)術(shù)論文，完成了多篇研究生學(xué)位論文(王德華，1988，1993，1995；王玉山，1997；王建梅，2006)，取得了一些重要成果，但也有一些值得思考的地方，如如何把某個(gè)科學(xué)問題深入系統(tǒng)深挖下去、如何拓展新的研究領(lǐng)域、如何整合利用新技術(shù)、新方法和新思維等。

青藏高原哺乳動物的生理生態(tài)學(xué)的核心問題是：動物如何適應(yīng)高寒低氧環(huán)境？小型哺乳動物是研究低溫和低氧適應(yīng)的好模型，所以未來發(fā)展需要圍繞高寒和低氧等基本環(huán)境因素，從動物的不同組織層次上揭示動物的生理適應(yīng)策略。夏武平(1984)、孫儒泳(1991)、王祖望和張知彬(2001)等都提出，要關(guān)注極端或特殊環(huán)境中動物的適應(yīng)性研究，加強(qiáng)其分子機(jī)理研究。孫儒泳(1991)還建議要發(fā)展種群生理學(xué)和群落生理學(xué)。我們建議未來需要加強(qiáng)的方面有：用多組學(xué)技術(shù)手段揭示分子生理適應(yīng)機(jī)制、腸道菌群的生理功能、行為的生理學(xué)和神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)理、保護(hù)生理學(xué)等，將個(gè)體的生理生態(tài)學(xué)特征與種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能有機(jī)結(jié)合起來等，希望能夠建立和發(fā)展青藏高原哺乳動物生理生態(tài)學(xué)。

致謝：中國科學(xué)院西北高原生物研究所邊疆暉研究員、張堰銘研究員和曲家鵬研究員，揚(yáng)州大學(xué)楊生妹教授和魏萬紅教授，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)張志強(qiáng)教授，中國科學(xué)院動物研究所張學(xué)英副研究員、薄亭貝博士，山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院徐瑞萍等審讀文稿并提出修改意見，特此致謝。