不忘初心，砥礪前行
——記中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所獸類(lèi)學(xué)研究發(fā)展歷程

邊疆暉 王德華

(1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)(2 山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青島 266237)

西高所始建于1962 年。1965 年中國(guó)科學(xué)院進(jìn)行調(diào)整，將中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所的動(dòng)物生態(tài)研究室和昆蟲(chóng)生態(tài)室、中國(guó)科學(xué)院華北生物研究所動(dòng)物研究室部分人員遷至西寧與中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所合并，使西高所獸類(lèi)學(xué)研究力量得到極大加強(qiáng)。

建所伊始(1961—1966)，西高所獸類(lèi)學(xué)的主要工作以開(kāi)展動(dòng)物區(qū)系的野外調(diào)查為主。1971—1975 年，夏武平連續(xù)組織西高所科研人員先后赴藏北、藏南及青南地區(qū)進(jìn)行綜合科考，1986 年與美國(guó)蒙大拿州立大學(xué)合作，進(jìn)行了鳥(niǎo)獸生態(tài)學(xué)中美聯(lián)合考察，在青藏高原動(dòng)物種類(lèi)、區(qū)系組成、多樣性以及適應(yīng)性等方面積累了大量本底資料，于1991年出版了《青海經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志》，并參與編撰《西藏哺乳類(lèi)》、《中國(guó)動(dòng)物志》獸綱食肉目和嚙齒目等工作，為厘清青藏高原動(dòng)物種類(lèi)分布以及為之后的三江源國(guó)家公園的建立奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。其中，《青海經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志》在1992年獲青海省科學(xué)技術(shù)進(jìn)步三等獎(jiǎng)。

20世紀(jì)60年代，青藏高原草原鼠害日趨凸顯。如何防治鼠害成為之后近30 年西高所的主要工作之一。1965 年西高所組建了高原鼠兔生態(tài)及危害研究課題組，并邀請(qǐng)夏武平先生指導(dǎo)工作。課題組長(zhǎng)初為皮南林，之后依次為劉季科、何新橋，主要人員有劉季科、樊乃昌、張明麗、周文揚(yáng)和張?jiān)普肌?966年初，從中國(guó)科學(xué)院華北生物研究所調(diào)來(lái)一批從事嚙齒動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)及其危害防治的科技人員，時(shí)任西高所副所長(zhǎng)的馬世駿及動(dòng)物生態(tài)研究室主任的夏武平已先期到所主持1966 年的課題計(jì)劃，他們安排原華北生物研究所動(dòng)物室已開(kāi)展的山西陽(yáng)曲縣農(nóng)田中華鼢鼠(參加人員：王祖望、李俊榮、梁杰榮等) 和阿拉善黃鼠(參加人員：蔡桂全、郭全寶、梁俊勛等)種群數(shù)量季節(jié)變動(dòng)及繁殖特點(diǎn)等研究課題繼續(xù)按原計(jì)劃進(jìn)行，并于當(dāng)年完成，結(jié)題。上述兩課題均按計(jì)劃完成，并分別于1973年在《滅鼠和鼠類(lèi)生物學(xué)研究報(bào)告》第一集上發(fā)表。1967 年，新疆小家鼠大暴發(fā)，西高所成立新疆鼠害研究組，主要成員有朱盛侃、陳安國(guó)、嚴(yán)志堂、李春秋等，并在夏武平的指導(dǎo)下，針對(duì)新疆小家鼠和灰倉(cāng)鼠，開(kāi)展了長(zhǎng)達(dá)10 年的種群監(jiān)測(cè)工作，這在全國(guó)尚屬首次。與此同時(shí)，開(kāi)展了小家鼠種群生態(tài)學(xué)研究，發(fā)表了10 余篇論文，出版了《小家鼠生態(tài)學(xué)特性和預(yù)測(cè)》專(zhuān)著，并從種群調(diào)節(jié)的內(nèi)因和外因角度，提出了密度制約負(fù)反饋調(diào)節(jié)和氣候因素是影響小家鼠種群動(dòng)態(tài)的重要因子的觀點(diǎn)。該觀點(diǎn)的提出，標(biāo)志著西高所種群生態(tài)學(xué)研究處于全國(guó)領(lǐng)先水平。在20 世紀(jì)70—80 年代初期，為滿(mǎn)足短期內(nèi)快速有效地抑制鼠害的實(shí)際生產(chǎn)需求，樊乃昌、何新橋、施銀柱、王學(xué)高、周文揚(yáng)、張明麗、梁杰榮、王祖望、蔡桂全、曾縉祥、辛光武、景增春等先后開(kāi)展了甘氟、大隆、溴敵隆、敵鼠鈉鹽、氟乙酰胺等一系列滅鼠藥物的篩選工作，同時(shí)，何新橋、王祖望、梁俊勛、黃永昭、王基琳等探討了微生物滅鼠的可能性。上述工作為解決當(dāng)時(shí)我國(guó)鼠害問(wèn)題做出了重要貢獻(xiàn)，并由此帶動(dòng)了西高所鼠類(lèi)生物學(xué)及生態(tài)學(xué)的發(fā)展，研究對(duì)象涉及高原鼠兔、高原鼢鼠及喜馬拉雅旱獺等，研究?jī)?nèi)容包括鼠類(lèi)繁殖、食物選擇、棲息地選擇、種群數(shù)量變動(dòng)以及鼠類(lèi)對(duì)植被的影響等方面。在此期間，曾縉祥、王祖望主持的高原鼠兔及中華鼢鼠氣體代謝研究和施銀柱主持的高原鼠兔種群年齡及繁殖的研究分別獲得青海省科技研究成果三等獎(jiǎng)，梁杰榮主持的高原鼢鼠和高原鼠兔數(shù)量的相互關(guān)系及其對(duì)草場(chǎng)植被的影響獲四等獎(jiǎng)。

隨著改革開(kāi)放和國(guó)際學(xué)術(shù)交流的增加，20 世紀(jì)80 年代后，西高所獸類(lèi)學(xué)及獸類(lèi)生態(tài)學(xué)研究得到蓬勃發(fā)展，進(jìn)入了嶄新階段。

在能量生態(tài)學(xué)和生理生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，王祖望及其課題組開(kāi)展了高寒草甸小型哺乳動(dòng)物的種群能量流動(dòng)和能量收支、代謝產(chǎn)熱季節(jié)變化及其對(duì)高原環(huán)境的適應(yīng)和胎后體溫調(diào)節(jié)發(fā)育等方面的開(kāi)拓性研究，特別是對(duì)極端環(huán)境適應(yīng)性方面，提出了通過(guò)增加褐色脂肪組織和非顫抖性產(chǎn)熱能力來(lái)度過(guò)漫長(zhǎng)而嚴(yán)酷的冬季、褐色脂肪組織線(xiàn)粒體的適應(yīng)性變化是非顫抖性產(chǎn)熱的生化基礎(chǔ)和非顫抖性產(chǎn)熱在體溫調(diào)節(jié)中占主導(dǎo)地位的觀點(diǎn)，西高所成為我國(guó)開(kāi)展能量生態(tài)學(xué)和動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)研究較早的單位之一，促進(jìn)了我國(guó)動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展。20 世紀(jì)70 年代，國(guó)際科學(xué)聯(lián)合會(huì)組織推動(dòng)了生物計(jì)劃(International Biological Program,IBP)，許多國(guó)家組織了以生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象的大型綜合研究計(jì)劃。20 世紀(jì)80 年代初期，我國(guó)也開(kāi)展了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究，期間，王祖望和孫儒泳率先在國(guó)內(nèi)介紹國(guó)外有關(guān)陸地生態(tài)系統(tǒng)次級(jí)生產(chǎn)力的研究方法，并在中國(guó)科學(xué)院生物局主辦的香山陸地生態(tài)系統(tǒng)研究講習(xí)班上做了研究方法的介紹。此后，王祖望對(duì)高寒草甸根田鼠種群的次級(jí)生產(chǎn)力及其能量動(dòng)態(tài)做了深入系統(tǒng)的研究。

在鼠害生態(tài)治理領(lǐng)域，早在1983 年施銀柱首次發(fā)現(xiàn)了高原鼠兔回避郁閉生境的現(xiàn)象，成為之后草原鼠害生態(tài)治理的重要依據(jù)?！鞍宋濉逼陂g，樊乃昌領(lǐng)導(dǎo)的嚙齒動(dòng)物行為及防治研究室在青海省門(mén)源回族自治縣盤(pán)坡地區(qū)開(kāi)展了高原鼢鼠和高原鼠兔綜合治理研究，研發(fā)出無(wú)損傷活捕籠及無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)系統(tǒng)，為研究行為學(xué)問(wèn)題提供了有效手段；此外，還設(shè)計(jì)研發(fā)了模擬鼠洞道投餌機(jī)，在大面積滅鼠活動(dòng)中取得可喜成效，提出了在退化草地滅鼠后，采用補(bǔ)播、圍欄封育、適度放牧和化學(xué)除雜類(lèi)草等措施相結(jié)合的綜合治理對(duì)策，在對(duì)青藏高原草地主要鼠害的綜合治理中，取得了十分顯著的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及社會(huì)效應(yīng)，對(duì)之后的青藏高原退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及黑土灘治理起到了引領(lǐng)和示范作用，其研究水平位居國(guó)內(nèi)外領(lǐng)先地位，獲中國(guó)科學(xué)院科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。這些研究成果比較集中地反映在王祖望和張知彬編著的《鼠害治理的理論與實(shí)踐》、張知彬和王祖望編著的《農(nóng)業(yè)重要害鼠的生態(tài)學(xué)及控制對(duì)策》以及Singleton 等(1999)編著的Ecologically-Based Management of Rodent Pests著作中。同時(shí)，開(kāi)展了鼠類(lèi)與植被間相關(guān)關(guān)系、滅鼠后種群恢復(fù)、植物群落與鼠類(lèi)群落變化關(guān)系、艾虎及香鼬的生態(tài)學(xué)特性等方面的工作，并從生態(tài)系統(tǒng)物種間互作角度，提出了從生態(tài)演替規(guī)律出發(fā)，在退化嚴(yán)重的草地上，通過(guò)人類(lèi)的合理參與，協(xié)調(diào)動(dòng)植物群落間的結(jié)構(gòu)關(guān)系，以達(dá)到控制有害小哺乳動(dòng)物的生態(tài)治理對(duì)策。

在高原低氧生理學(xué)領(lǐng)域，杜繼曾及其課題組開(kāi)展了動(dòng)物對(duì)低氧環(huán)境應(yīng)激與適應(yīng)的亞細(xì)胞作用與機(jī)理，低氧對(duì)動(dòng)物下丘腦-垂體-腎上腺軸發(fā)育的效應(yīng)，神經(jīng)肽對(duì)垂體-腎上腺皮質(zhì)軸的調(diào)制，對(duì)生殖軸、甲狀腺軸和生長(zhǎng)激素軸的調(diào)控以及與免疫網(wǎng)絡(luò)相互作用等方面的工作，為闡明高原動(dòng)物低氧適應(yīng)的科學(xué)問(wèn)題做出了開(kāi)拓性貢獻(xiàn)。

在小哺乳動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，早在20 世紀(jì)80 年代初期，曾縉祥和王祖望等對(duì)小家鼠種群的研究中發(fā)現(xiàn)，種群密度與小家鼠腎上腺和血糖呈正相關(guān)關(guān)系，而與胸腺和性腺呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，成為我國(guó)從生理生態(tài)學(xué)角度探討嚙齒動(dòng)物種群波動(dòng)的首個(gè)研究案例。80 年代中后期，劉季科率先在國(guó)內(nèi)開(kāi)展了小哺乳動(dòng)物種群調(diào)節(jié)機(jī)理的實(shí)驗(yàn)調(diào)控研究，建立了小型哺乳動(dòng)物種群系統(tǒng)調(diào)節(jié)新復(fù)合因子理論。該工作是我國(guó)動(dòng)物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域首次開(kāi)展的假設(shè)驅(qū)動(dòng)型實(shí)驗(yàn)調(diào)控科學(xué)研究，對(duì)我國(guó)種群動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究發(fā)展具有深遠(yuǎn)的影響。在此研究基礎(chǔ)上，開(kāi)展了相互作用因子對(duì)田鼠種群動(dòng)態(tài)和空間行為效應(yīng)的格局與機(jī)制的研究。在國(guó)內(nèi)首次把生理學(xué)的應(yīng)激概念引入小哺乳動(dòng)物種群調(diào)節(jié)，為之后開(kāi)展的整合應(yīng)激效應(yīng)在小哺乳動(dòng)物種群調(diào)節(jié)中的作用起到了奠基和啟蒙作用。此外，西高所對(duì)灰倉(cāng)鼠和小家鼠種群持續(xù)開(kāi)展了連續(xù)16 年的動(dòng)態(tài)研究，對(duì)根田鼠開(kāi)展了連續(xù)3 年種群動(dòng)態(tài)研究。在20 世紀(jì)90 年代后期，劉季科拓寬了其研究領(lǐng)域，首次在國(guó)內(nèi)開(kāi)展了營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究，內(nèi)容涉及食物單寧酸對(duì)根田鼠生理生態(tài)特征及覓食行為的作用格局及機(jī)制以及6-MBOA 對(duì)小哺乳動(dòng)物繁殖的作用等方面工作，當(dāng)時(shí)在國(guó)內(nèi)屬開(kāi)拓性和前瞻性的工作。

在行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，我國(guó)起步較晚，西高所是國(guó)內(nèi)較早開(kāi)展該領(lǐng)域研究的單位。20 世紀(jì)80 年代中期，王學(xué)高與美國(guó)亞利桑那大學(xué)A.T.Smith 博士合作開(kāi)展了高原鼠兔空間行為、交配關(guān)系和社會(huì)行為等方面的研究。之后，在甘肅鼠兔的社會(huì)行為及其對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)、高原鼢鼠最佳挖掘取食行為、高原鼠兔反捕食行為、香鼬棲息地選擇及覓食和育幼行為等方面相繼開(kāi)展了工作。但遺憾的是，之后行為生態(tài)學(xué)方面的工作趨于停滯。

在青藏高原獸類(lèi)分類(lèi)方面，鄭昌琳及其課題組在90 年代率先采用分子生物學(xué)技術(shù)，并結(jié)合形態(tài)、生境、地史和化石資料，綜合探討藏鼠兔與高原鼠兔物種的異同。這是國(guó)內(nèi)較早利用分子生物學(xué)技術(shù)開(kāi)展物種區(qū)系分類(lèi)的工作。

國(guó)際合作方面，在夏武平、王祖望、樊乃昌、杜繼曾等歷屆所長(zhǎng)的倡導(dǎo)與支持下，20 世紀(jì)80—90 年代，西高所在獸類(lèi)學(xué)方面的國(guó)際學(xué)術(shù)交流活躍，分別邀請(qǐng)美國(guó)、荷蘭等國(guó)家的多名學(xué)者來(lái)西高所進(jìn)行學(xué)術(shù)交流，并與美國(guó)蒙大拿州立大學(xué)簽訂了建立姊妹所(校) 關(guān)系的協(xié)議，與美國(guó)野生動(dòng)物管理總署、美國(guó)蒙大拿州立大學(xué)、美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)簽訂了多項(xiàng)合作協(xié)議，并于1986—1987年在青海西部對(duì)動(dòng)物的種類(lèi)、數(shù)量、生態(tài)習(xí)性、棲息地環(huán)境等進(jìn)行了中美聯(lián)合考察；1989 年對(duì)麝的行為學(xué)及種群數(shù)量、艾虎行為生態(tài)學(xué)進(jìn)行了合作研究。此外，分別與日本京都大學(xué)、美國(guó)阿拉巴馬州Auburn 大學(xué)和美國(guó)亞利桑那大學(xué)就高原鼠兔行為生態(tài)學(xué)進(jìn)行了合作研究，與美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局生物資源司大陸生態(tài)科學(xué)中心合作開(kāi)展艾虎行為生態(tài)學(xué)研究。1992 年在青海省西寧市召開(kāi)了第七屆雪豹國(guó)際學(xué)術(shù)討論會(huì)。

從建所至20 世紀(jì)末的30 余年，西高所的獸類(lèi)學(xué)及獸類(lèi)生態(tài)學(xué)研究取得了顯著的進(jìn)步，在多個(gè)研究領(lǐng)域走在全國(guó)前列，特別是草地鼠害的綜合治理、獸類(lèi)能量生態(tài)學(xué)、小哺乳動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)、高原獸類(lèi)低氧適應(yīng)生理學(xué)和青藏高原動(dòng)物區(qū)系等領(lǐng)域取得重要成果，奠定了西高所獸類(lèi)學(xué)及獸類(lèi)生態(tài)學(xué)在國(guó)內(nèi)的學(xué)術(shù)地位，成為一支不可忽視的研究機(jī)構(gòu)與研究力量。在21 世紀(jì)的20 余年發(fā)展歷程中，西高所培養(yǎng)的中青年學(xué)者成為西高所獸類(lèi)學(xué)研究的主力軍，并利用新技術(shù)新方法，在主要研究領(lǐng)域做出了新的成績(jī)。

在動(dòng)物區(qū)系方面，利用分子生物學(xué)手段，開(kāi)展了高原動(dòng)物種群遺傳多樣性和譜系地理學(xué)研究，進(jìn)行了三江源和祁連山等重要自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物資源調(diào)查，并利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，佐證了雪豹現(xiàn)有分布區(qū)延伸至祁連山東端，同時(shí)也填補(bǔ)了青海省海東市雪豹分布記錄的空白。上述工作為生物多樣性保護(hù)、國(guó)家公園規(guī)劃和生態(tài)承載力評(píng)估等提供了科技支撐。特別是基于對(duì)藏羚生態(tài)學(xué)的大量研究，為可可西里成功申報(bào)為世界自然遺產(chǎn)做出了貢獻(xiàn)。需指出的是，大型野生動(dòng)物數(shù)量調(diào)查方法對(duì)研究其種群、分布及多樣性有著重要的影響，在趙新全研究員的推動(dòng)下，一些新的方法與手段，如無(wú)人機(jī)自動(dòng)監(jiān)測(cè)及高分辨率衛(wèi)星圖片方法的應(yīng)用，為大規(guī)模準(zhǔn)確調(diào)查大型野生動(dòng)物種群數(shù)量提供了可能。

鼠類(lèi)防控方面，在國(guó)內(nèi)率先開(kāi)展了高原鼠兔雄性不育控制以及利用腸道寄生物球蟲(chóng)控制高原鼠兔的生物防控技術(shù)等研究；開(kāi)展了動(dòng)物個(gè)性特征研究，發(fā)現(xiàn)活躍個(gè)體首先遷移到滅鼠后的“空白區(qū)域”，遷移可能是導(dǎo)致種群數(shù)量快速恢復(fù)的主要原因之一。

在動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)方面，從應(yīng)激角度，系統(tǒng)研究了小哺乳動(dòng)物種群調(diào)節(jié)機(jī)制，闡明了母體應(yīng)激介導(dǎo)的非適應(yīng)性繁殖抑制可引起遲滯性密度制約的觀點(diǎn)，為母體應(yīng)激效應(yīng)在種群調(diào)節(jié)中發(fā)揮關(guān)鍵作用提供了第一個(gè)直接證據(jù)，并引起國(guó)際同行的關(guān)注，在Journal of Animal Ecology期刊發(fā)表了對(duì)此項(xiàng)工作的焦點(diǎn)評(píng)述文章；揭示了密度應(yīng)激是小型哺乳動(dòng)物密度制約性繁殖的近因；發(fā)現(xiàn)應(yīng)激-免疫-寄生物之間存在惡性循環(huán)，改變了“捕食者通過(guò)淘汰老弱病殘個(gè)體而進(jìn)化獵物種群”的傳統(tǒng)觀點(diǎn)；并基于上述工作，提出了田鼠類(lèi)動(dòng)物種群調(diào)節(jié)機(jī)制的整合應(yīng)激效應(yīng)假說(shuō)，該假說(shuō)是我國(guó)學(xué)者在種群調(diào)節(jié)領(lǐng)域提出的第二個(gè)假說(shuō)。

21 世紀(jì)的獸類(lèi)學(xué)發(fā)展迅猛，新的研究領(lǐng)域和新的研究手段不斷涌現(xiàn)。獸類(lèi)腸道菌群成為當(dāng)今生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。西高所對(duì)此開(kāi)展的大量工作表明，高原獸類(lèi)的腸道菌群具有季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征，可促進(jìn)宿主對(duì)食物資源的高效利用。在同域分布區(qū)，家牦牛和高原鼠兔腸道菌群的水平傳播，可使兩者對(duì)食物的利用存在彼此的相互易化效應(yīng)。植物次生化合物可顯著增加高原鼠兔腸道菌群多樣性和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)復(fù)雜度。此外，動(dòng)物進(jìn)化與適應(yīng)是獸類(lèi)生物學(xué)研究的核心內(nèi)容，也是當(dāng)前西高所重點(diǎn)研究領(lǐng)域。對(duì)家牦牛的起源馴化歷史及牦牛分類(lèi)學(xué)地位進(jìn)行了系統(tǒng)研究，同時(shí)就牦牛、高原鼠兔、高原鼢鼠對(duì)青藏高原極端環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)開(kāi)展了大量工作，以第一完成單位在Nature Communications發(fā)表論文，從基因、細(xì)胞及組織層面系統(tǒng)揭示了牦牛適應(yīng)青藏高原極端環(huán)境的機(jī)制，Science雜志對(duì)該研究成果同期做了報(bào)道，此外，出版專(zhuān)著《青藏高原代表性土著動(dòng)物分子進(jìn)化與適應(yīng)研究》；系統(tǒng)研究了哺乳動(dòng)物雄性生殖干細(xì)胞命運(yùn)決定和動(dòng)物種間雜交雄性不育的分子調(diào)控途徑，揭示了RNA 甲基化修飾調(diào)控精原干細(xì)胞微環(huán)境維持的新機(jī)制；解析了高原鼠兔和高原鼢鼠等季節(jié)性繁殖動(dòng)物精子發(fā)生狀態(tài)、細(xì)胞命運(yùn)轉(zhuǎn)換及基因表達(dá)動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律。

國(guó)內(nèi)外合作研究進(jìn)一步提升，分別與英國(guó)阿伯丁大學(xué)生命科學(xué)院、以色列海法大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)研究所、新西蘭奧克蘭大學(xué)生物與統(tǒng)計(jì)系、中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所和遺傳發(fā)育研究所等對(duì)高原鼠兔越冬生理適應(yīng)、高原鼠兔種群遺傳多樣性和維持機(jī)制等領(lǐng)域開(kāi)展合作研究，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔冬季取食牦牛糞便作為能量補(bǔ)充的獨(dú)特越冬方式，為揭示牦牛放牧對(duì)鼠兔種群的促進(jìn)作用提供了證據(jù)和新見(jiàn)解；發(fā)現(xiàn)高原鼠兔EPAS1基因發(fā)生變異，該基因純合體攜帶者生物節(jié)律完全衰竭，而雜合體攜帶者可保持微弱的節(jié)律等。

回顧60 年來(lái)西高所獸類(lèi)學(xué)發(fā)展歷程，由衷敬仰夏武平先生彪炳史冊(cè)的歷史成就。20 世紀(jì)60—70 年代，《動(dòng)物學(xué)報(bào)》、《動(dòng)物學(xué)雜志》等專(zhuān)業(yè)學(xué)術(shù)刊物停刊，為了加強(qiáng)學(xué)術(shù)交流，提高西高所的學(xué)術(shù)地位，在夏武平領(lǐng)導(dǎo)下，出版了《滅鼠和鼠類(lèi)生物學(xué)研究報(bào)告》4集，其中1—2集由夏武平先生親自審稿和編輯，3—4 集由樊乃昌先生和朱盛侃先生負(fù)責(zé)審稿編輯，夏武平先生審核和修改。共發(fā)表論文56 篇，其中滅鼠方面的論文33 篇，鼠類(lèi)生物學(xué)及生態(tài)學(xué)方面的論文23 篇。夏武平先生倡導(dǎo)刊印了《生物學(xué)譯叢》3 集，并訂購(gòu)了美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)全套文獻(xiàn)及波蘭科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)次級(jí)生產(chǎn)力及能流測(cè)定方面的專(zhuān)著，為20 世紀(jì)60—70 年代后期了解國(guó)際生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展并開(kāi)展相關(guān)研究打開(kāi)了一扇窗口。20 世紀(jì)80 年代，夏武平創(chuàng)辦了我國(guó)獸類(lèi)學(xué)期刊《獸類(lèi)學(xué)報(bào)》，由西高所和中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)獸類(lèi)學(xué)分會(huì)主辦，夏武平任第一屆主編。自創(chuàng)刊后至20 世紀(jì)末的近20 年時(shí)間，我國(guó)獸類(lèi)學(xué)方面的重要研究以及原創(chuàng)性研究成果大多發(fā)表在《獸類(lèi)學(xué)報(bào)》，真實(shí)地記錄了我國(guó)當(dāng)時(shí)獸類(lèi)學(xué)的研究水平，所發(fā)表文章被《中國(guó)生物學(xué)文摘》、美國(guó)《生物學(xué)文摘》(BA)、英國(guó)《動(dòng)物學(xué)記錄》(ZR)、蘇聯(lián)《生物學(xué)文獻(xiàn)》等收錄。1984 年，美國(guó)Journal of Mammalogy刊登美國(guó)密西安大學(xué)對(duì)中國(guó)《獸類(lèi)學(xué)報(bào)》的評(píng)述文章：一本新的雜志——中國(guó)《獸類(lèi)學(xué)報(bào)》出現(xiàn)，認(rèn)為該刊的創(chuàng)刊標(biāo)志著中華人民共和國(guó)動(dòng)物學(xué)研究的蓬勃發(fā)展?！东F類(lèi)學(xué)報(bào)》的創(chuàng)刊，成為我國(guó)獸類(lèi)學(xué)者與國(guó)外學(xué)者進(jìn)行學(xué)術(shù)交流的主要窗口，對(duì)我國(guó)獸類(lèi)學(xué)及獸類(lèi)生態(tài)學(xué)的研究發(fā)揮了極大的促進(jìn)作用和重要貢獻(xiàn)，也極大提升了西高所在我國(guó)獸類(lèi)學(xué)中的地位與作用。

60 年來(lái)，西高所始終注重人才培養(yǎng)，在獸類(lèi)學(xué)領(lǐng)域培養(yǎng)了大批人才。20 世紀(jì)70 年代后期及80 年代初期，夏武平選派王祖望、杜繼曾、樊乃昌、劉季科、魏善武等一批中青年人才，分別以訪(fǎng)問(wèn)學(xué)者或進(jìn)修人員身份赴美國(guó)、英國(guó)、澳大利亞等國(guó)家開(kāi)展合作研究、進(jìn)修學(xué)習(xí)?；貒?guó)后，成為西高所和我國(guó)獸類(lèi)研究的學(xué)術(shù)帶頭人。1982年西高所獲得中國(guó)科學(xué)院第二批動(dòng)物學(xué)碩士學(xué)位授予權(quán)單位，1990 年經(jīng)國(guó)務(wù)院學(xué)位委員會(huì)批準(zhǔn)，西高所獲得第四批動(dòng)物學(xué)博士學(xué)位授予權(quán)單位。西高所先后培養(yǎng)出了以蔣志剛、趙新全、王德華等為杰出代表的第三代獸類(lèi)學(xué)科技人才，他們中的很多人已成為當(dāng)今學(xué)界的學(xué)術(shù)骨干、學(xué)術(shù)帶頭人或領(lǐng)軍科學(xué)家。

回顧60 年的發(fā)展歷程，西高所的獸類(lèi)學(xué)研究走過(guò)了儲(chǔ)備期(1962—1965)、發(fā)展期(1966—1976)、高峰期(1977—2000) 3 個(gè)階段。21 世紀(jì)，生態(tài)文明建設(shè)為國(guó)之大計(jì)，青藏高原備受矚目。面向國(guó)家需求，保護(hù)青藏高原生態(tài)環(huán)境，立足基礎(chǔ)和應(yīng)用基礎(chǔ)研究，自始至終是西高所獸類(lèi)學(xué)研究者的責(zé)任。國(guó)際獸類(lèi)學(xué)的發(fā)展日新月異，新技術(shù)、新手段、新思想、新理論不斷涌現(xiàn)，西高所獸類(lèi)學(xué)未來(lái)的發(fā)展面臨新的挑戰(zhàn)，也面臨新的機(jī)遇。展望未來(lái)，采用整合生物學(xué)思想，從基因-細(xì)胞-組織-個(gè)體-種群層面，系統(tǒng)性、整體性揭示獸類(lèi)對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)，是高原獸類(lèi)生物學(xué)的核心研究?jī)?nèi)容和發(fā)展方向；強(qiáng)化并堅(jiān)持小哺乳動(dòng)物種群波動(dòng)及大型動(dòng)物種群數(shù)量的監(jiān)測(cè)及基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)的收集，是高原獸類(lèi)學(xué)、獸類(lèi)生態(tài)學(xué)及保護(hù)生物學(xué)深入研究的基礎(chǔ)；探討基于生態(tài)系統(tǒng)組分間的營(yíng)養(yǎng)級(jí)互作關(guān)系的鼠類(lèi)管理對(duì)策并研發(fā)可持續(xù)性和環(huán)境友好型的新型防控技術(shù)，以解決青藏高原小型哺乳動(dòng)物種群暴發(fā)及鼠害問(wèn)題，依然是西高所獸類(lèi)學(xué)研究的區(qū)域經(jīng)濟(jì)需求和西高所獸類(lèi)學(xué)研究者的擔(dān)當(dāng)；從生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)角度，立足于三江源國(guó)家公園生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，揭示不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種間的互作關(guān)系、生物多樣性維持機(jī)制、大型植食性動(dòng)物種群數(shù)量與家畜和草地承載力的關(guān)系和緩解人獸沖突等是未來(lái)的重要研究領(lǐng)域。