不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物功能群生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征分析*

邊振興, 王楚翹, 劉 堯, 孫治權(quán), 王 雙, 劉 爽, 朱 肅, 于 淼

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院 沈陽(yáng) 110866; 2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院 沈陽(yáng) 110866; 3.鐵嶺縣自然資源事務(wù)服務(wù)中心 鐵嶺 112608)

隨著農(nóng)業(yè)用地需求急劇增長(zhǎng), 土地集約化和單一作物種植模式使大量的自然、半自然用地喪失或破碎化。以往研究表明, 集約化是導(dǎo)致農(nóng)田系統(tǒng)天敵多樣性大量喪失和生物害蟲控制功能降低的主要原因。在農(nóng)業(yè)景觀中, 半自然生境在維持農(nóng)田天敵多樣性, 促進(jìn)農(nóng)田生物害蟲防治方面有重要作用。植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜、人為活動(dòng)干擾低的半自然生境, 可為田間地表節(jié)肢動(dòng)物提供生態(tài)源地、避難所等, 有效地增加了田間天敵多樣性, 進(jìn)而提高農(nóng)田害蟲的生物控制能力。同時(shí), 中等景觀復(fù)雜性假說認(rèn)為,半自然生境斑塊內(nèi)復(fù)雜程度對(duì)提高田間物種豐富度的作用最強(qiáng)。當(dāng)作物生境內(nèi)出現(xiàn)干擾時(shí)天敵可以從作物生境溢出到半自然生境, 當(dāng)半自然生境內(nèi)的環(huán)境惡化后又回遷到作物生境中, 從而在時(shí)空上保持了物種多樣性的延續(xù)。探索半自然生境對(duì)天敵害蟲多樣性的影響, 利用天敵在半自然生境和農(nóng)田之間的溢出效應(yīng), 有利于加強(qiáng)對(duì)天敵的保護(hù), 對(duì)于制定可持續(xù)的害蟲防治策略以及農(nóng)業(yè)景觀優(yōu)化配置具有重要意義。

典型的農(nóng)業(yè)景觀一般由農(nóng)田、半自然生境、人工基礎(chǔ)設(shè)施及少量的自然生境等鑲嵌體構(gòu)成, 其中,線形的半自然生境被視為農(nóng)田邊界(field margins),即將農(nóng)田與其他區(qū)域相分隔的過渡帶, 通常由草帶、喬灌木、溝渠、田埂等景觀要素組成。近年來, 國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)于農(nóng)田邊界特征在害蟲生物防控以及天敵多樣性保護(hù)等方面的生態(tài)效益開展了積極探討。Gayer等證明農(nóng)田邊界有利于天敵類群的棲息和繁衍, 同時(shí), 有利于它們向相鄰農(nóng)田中遷移, 對(duì)害蟲起到調(diào)節(jié)和控制的作用; Hoffmann等研究表明, 除木本植物外, 構(gòu)建臨時(shí)野花生境與永久半自然生境相結(jié)合的邊界有助于提升耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性; 戴漂漂等研究認(rèn)為, 農(nóng)田邊界中多花帶所占比例為5%～10%時(shí), 可顯著增加農(nóng)田中天敵的密度和豐度, 對(duì)提升害蟲控制方面具有重要影響。目前針對(duì)農(nóng)田邊界類型的研究多集中在灌木籬、草地邊緣和小森林斑塊等生境, 但對(duì)于人為干擾較強(qiáng), 且硬化程度較高的田間路和生產(chǎn)路等探討依然不足。因此, 尚需從邊界寬度、硬化程度、植被結(jié)構(gòu)等角度劃分農(nóng)田邊界類型, 從而更系統(tǒng)性和整體性地分析農(nóng)田邊界類型對(duì)耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物的影響。

以往關(guān)于農(nóng)田邊界和害蟲生物防控主要集中于天敵的簡(jiǎn)單指數(shù), 如多度或多樣性。但在生態(tài)系統(tǒng)中, 物種之間的相互作用關(guān)系同樣也是維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要因素。隨著網(wǎng)絡(luò)分析技術(shù)的快速發(fā)展, 定量網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的特征參數(shù)可以量化物種之間的相互作用關(guān)系, 例如天敵害蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)、對(duì)抗、偏害共棲和共生關(guān)系。通過數(shù)據(jù)采集轉(zhuǎn)化、成對(duì)相似矩陣計(jì)算等生物信息學(xué)過程, 構(gòu)建生物群落系統(tǒng)的生態(tài)網(wǎng)絡(luò), 可以揭示節(jié)肢動(dòng)物群落間相互作用, 并考察生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的全局拓?fù)湫再|(zhì)。系統(tǒng)認(rèn)識(shí)不同農(nóng)田邊界類型中物種分布格局和物種間相互作用關(guān)系是影響害蟲與天敵種群發(fā)生的基礎(chǔ)。以往結(jié)合生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)探討地表節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性的研究相對(duì)薄弱, 農(nóng)田邊界類型對(duì)耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落的空間分布以及生態(tài)網(wǎng)絡(luò)特征的影響尚不清晰。

基于此, 本文選取遼寧省昌圖縣為研究區(qū), 對(duì)區(qū)內(nèi)典型農(nóng)田邊界單元開展地表節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查, 旨在回答以下問題: 1)不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布是否存在差異? 2)不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物功能群的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有何不同? 為優(yōu)化農(nóng)田邊界生境, 提高景觀異質(zhì)性,增強(qiáng)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和天敵類群控害能力提供理論依據(jù), 同時(shí)對(duì)維護(hù)該地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定, 更好地發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于下遼河平原北部, 處遼寧省鐵嶺市昌圖縣(123°32′～124°26′E, 42°33′～43°29′N)。氣候溫和,年均氣溫7 ℃,年均降水量654.6 mm。土壤為肥力較高的棕壤, 質(zhì)地較黏重, 是全國(guó)最大糧食生產(chǎn)基地, 玉米(Zea mays)種植面積約占耕地面積的56%。經(jīng)實(shí)地調(diào)查, 研究樣地農(nóng)田中農(nóng)作物均為玉米?；?019年土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù), 運(yùn)用ArcGIS軟件, 在較為規(guī)整且面積較大的農(nóng)田中(規(guī)格均為500 m×500 m), 篩選出耕作條件、土壤條件、氣候條件以及邊界形態(tài)相對(duì)一致的農(nóng)田—邊界單元, 以保證每條邊界對(duì)農(nóng)田的影響均相對(duì)獨(dú)立, 將不同邊界類型編號(hào)為田間路(PR)、溝渠(CD)、林地(WL)、生產(chǎn)路(DR)、草地(GL)。研究區(qū)范圍及采樣單元分布如圖1所示。

1.2 農(nóng)田邊界類型劃定

隨著傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向集約化生產(chǎn)的轉(zhuǎn)變, 農(nóng)業(yè)景觀中相鄰的線性景觀要素也發(fā)生巨大改變。不同農(nóng)田邊界類型包含不同景觀要素, 很大程度上影響環(huán)境條件和植被組成。尤其是人類活動(dòng)對(duì)農(nóng)田邊界的干擾, 破壞農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 嚴(yán)重影響了邊緣效應(yīng)的發(fā)揮。在對(duì)農(nóng)業(yè)景觀進(jìn)行合理規(guī)劃和生態(tài)景觀設(shè)計(jì)之前, 有必要對(duì)現(xiàn)有農(nóng)田邊界進(jìn)行類型區(qū)分。

基于此, 本文以昌圖縣的農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)特征為分類依據(jù), 考慮到數(shù)據(jù)完整性將農(nóng)田邊界類型劃分為5類。每種農(nóng)田邊界類型隨機(jī)選擇2塊規(guī)格為500 m×500 m的采樣單元, 2塊采樣單元共4組樣帶進(jìn)行取樣, 樣帶中各樣點(diǎn)距耕地邊界分別為15 m和30 m, 如圖1所示, 以保證數(shù)據(jù)滿足統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)。選取主要的線性半自然生境類型(即農(nóng)田邊界類型)及特征如表1所示。

表1 5種典型農(nóng)田邊界類型及特征Table 1 Five typical types of field margins and characteristics

1.3 地表節(jié)肢動(dòng)物采集與鑒別

2021年8月末采用陷阱法對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行采集。采樣單元內(nèi)樣點(diǎn)布設(shè)示意圖如圖1所示: 垂直于農(nóng)田邊界布設(shè)2條樣帶, 樣帶之間間隔至少50 m,在耕地內(nèi)部距交界面0 m、15 m、30 m 3個(gè)梯度中布設(shè)樣點(diǎn), 每個(gè)樣點(diǎn)平行布設(shè)3個(gè)陷阱, 布設(shè)間隔至少10 m。陷阱具體布設(shè)方法為: 將PP塑料杯(底部直徑4.5 cm, 頂部直徑9.5 cm, 高11 cm, 容積500 mL)埋入土壤中, 杯口與地表相平齊, 在杯中放入150～200 mL乙二醇溶液(20%)和一滴洗滌劑, 并將杯蓋用3根鐵絲固定好。

圖1 研究區(qū)位置、范圍及采樣單元位置、分布圖和采樣單元內(nèi)樣點(diǎn)布設(shè)示意圖Fig.1 Location and scope of the study area and sampling unit and distribution map and map of sample points in the sampling unit

陷阱共布設(shè)180個(gè), 在野外放置6 d后取回, 將陷阱瓶里的地表節(jié)肢動(dòng)物放到預(yù)先編好編號(hào)的PE瓶中, 加入濃度為75%的酒精進(jìn)行保存, 盡快在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定分類, 并參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》等, 將地表節(jié)肢動(dòng)物鑒定到種。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用PAST軟件計(jì)算物種多度、物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù), 分析地表節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性特征。確保數(shù)據(jù)在滿足正態(tài)性檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上,利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA), 采用Duncan新復(fù)極差多重比較方法對(duì)不同農(nóng)田邊界類型和不同距離處的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性差異進(jìn)行分析。以上分析在Origin軟件內(nèi)進(jìn)行制圖。為更好地理解不同功能群之間的相互聯(lián)系, 并消除樣本大小差異對(duì)多樣性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的影響, 使用稀疏外推曲線比較地表節(jié)肢動(dòng)物功能群α多樣性的差異。為比較不同樣本之間功能群結(jié)構(gòu)的相似性, 分別采用ANOSIM分析和非度量多維尺度分析(NMDS)比較不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落β多樣性的差異性。以上分析均在R軟件中進(jìn)行, 調(diào)用iNEXT包和vegan包。

為探索功能群之間的相互關(guān)系, 對(duì)5種農(nóng)田邊界類型進(jìn)行生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析, 揭示不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物的共生規(guī)律。計(jì)算物種之間所有可能的成對(duì)Spearman秩相關(guān)(), 并根據(jù)相關(guān)系數(shù)的數(shù)值大小定義邊的權(quán)重, 最后利用Gephi軟件建立生態(tài)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)和邊的數(shù)據(jù)庫(kù), 以此生成地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D和實(shí)證網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋮?shù), 包括平均路徑長(zhǎng)度(所有節(jié)點(diǎn)之間的平均最短路徑)、平均度(連接一個(gè)節(jié)點(diǎn)到任何其他節(jié)點(diǎn)的平均鏈接數(shù)量)、模塊指數(shù)(物種的互連子集)、平均聚類系數(shù)(可通過其他相鄰節(jié)點(diǎn)達(dá)到的節(jié)點(diǎn)比例)?；陔S機(jī)矩陣?yán)碚?random matrix theory, RMT)的方法計(jì)算隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)。在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)和拓?fù)涮卣鞯幕A(chǔ)上計(jì)算兩個(gè)重要的節(jié)點(diǎn)特征: 模塊內(nèi)連通度(within-module-connectivity,Z)和模塊間連通度(among-moduleconnectivity,P), 計(jì)算如下:

基于模塊內(nèi)連通度( Z)和模塊間連通度(P)的網(wǎng)絡(luò)核心節(jié)點(diǎn)識(shí)別關(guān)鍵節(jié)點(diǎn), 表征在維持生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性上可能起重要作用的關(guān)鍵物種。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析通過Gephi 軟件和R 軟件, 調(diào)用psych 和igraph 包。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成

通過陷阱法共捕獲地表節(jié)肢動(dòng)物4644只, 分屬于4綱8目36科。以科為分類單元, 依據(jù)食性對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群進(jìn)行劃分, 分別為: 植食類、天敵類(包括捕食者和寄生蜂)和中性類(包括傳粉者和分解者)。其中植食類優(yōu)勢(shì)物種(科)為蟋蟀科(Gryllidae)的黃臉油葫蘆()和棺頭蟋(), 分別占總數(shù)的22.49%和53.59%; 天敵類常見物種(科)為步甲科(Carabidae)的蠋步甲()、普通暗黑步甲()、黃斑青步甲(),以及蜘蛛目(Araneae)盲蛛科(Opiliones)盲蛛()和漏斗蛛科(Agelenidae) 漏斗蛛(), 共計(jì)707只, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的15.22%; 中性類常見物種(科)包括蟻科(Formicidae)的日本弓背蟻()和黑褐蟻(), 總計(jì)203只, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的4.37%。其余27種物種為稀有物種, 占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的4.33%。地表節(jié)肢動(dòng)物類型及數(shù)量可掃描本文首頁(yè)二維碼查看 。

2.2 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落特征

由圖2A可知, 草地相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物物種多度顯著高于田間路和林地(=12.081,＜0.001); 與草地相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)顯著高于田間路(=5.829,=0.011)。由圖2B可知, 林地相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)顯著高于其他邊界類型(=11.806,＜0.001); 與林地相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)顯著高于田間路和生產(chǎn)路(=7.074,=0.006)。

圖2 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物多度、物種數(shù)、多樣性以及均勻度Fig.2 Abundance, number of species (A), and Shannon-Wiener index and Pielou index (B) of epigaeic arthropods in the arable lands with different types of field margin

在不同農(nóng)田邊界中, 多樣性指數(shù)隨與邊界距離增加整體呈遞減趨勢(shì), 表明農(nóng)田邊界處物種多樣性顯著高于耕地內(nèi)部, 驗(yàn)證了邊緣效應(yīng)的存在(圖3)。其中, 與田間路(PR)相鄰的耕地邊界物種多樣性指數(shù)顯著高于耕地內(nèi)15 m處(=14.51,=0.001), 與林地、生產(chǎn)路和草地(WL、DR、GL)相鄰的耕地邊界物種多樣性指數(shù)顯著高于耕地內(nèi)30 m處(=8.793,=0.007;=6.206,=0.02;=4.819,=0.03)。

圖3 不同邊界類型的耕地內(nèi)部不同距離梯度地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig.3 Shannon-Wiener index of epigaeic arthropods at different distance gradients within arable land of different types of field margins

2.3 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性

2.3.1 地表節(jié)肢動(dòng)物功能群α多樣性

對(duì)比相同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部天敵類和植食類α多樣性特征可知: 所有農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部天敵類物種數(shù)、多樣性和均勻性均大于或等于植食類和中性類, 除林地(WL)外, 其他農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部植食類物種多度遠(yuǎn)高于天敵類(表2、圖4)。

圖4 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部天敵類、植食類、中性類地表節(jié)肢動(dòng)物群落的稀疏外推曲線Fig.4 Sparse extrapolation curves of natural enemies and herbivores and neutral epigaeic arthropod community within arable lands with different types of field margin

表2 不同農(nóng)田邊界類型耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物功能群多樣性Table 2 Functional group species diversity of the epigaeic arthropod community in the arable lands with different types of field margin

對(duì)比不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部天敵類和植食類α多樣性特征可知, 林地(WL)的耕地內(nèi)部維持著較高的天敵物種多度和較低的植食物種多度, 具有較高的益害比。天敵類群在田間路(PR)、林地(WL)、草地(GL)相鄰耕地內(nèi)部多樣性較高, 植食類群在林地(WL)、生產(chǎn)路(DR)、草地(GL)耕地內(nèi)部多樣性和均勻性較高, 中性類群在各邊界中多樣性指數(shù)趨于一致。

2.3.2 地表節(jié)肢動(dòng)物功能群β多樣性

ANOSIM分析結(jié)果顯示, 5種農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部所有地表節(jié)肢動(dòng)物(R=0.613, P＜0.001)、天敵類(R=0.495, P＜0.01)和植食類(R=0.781, P＜0.001)群落存在著較高的異質(zhì)性。而中性類節(jié)肢動(dòng)物群落沒有差異(R=0.049, P=0.62)。

NMDS分析結(jié)果顯示(圖5), 整體上, 溝渠(CD)和生產(chǎn)路(DR)耕地內(nèi)部的所有地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和物種組成存在一定重疊, 表明地表節(jié)肢動(dòng)物群落具有較高的相似性; 田間路(PR)、林地(WL)、草地(GL)之間分離較為明顯, 表明其耕地內(nèi)部物種組成差異性較大, 群落存在高度異質(zhì)性。天敵類群和植食類群在林地(WL)、草地(GL)的耕地內(nèi)部更傾向分布于第一排序軸右側(cè), 其他邊界類型分布在第一排序軸左側(cè)。而所有邊界類型相鄰的耕地內(nèi)部中性類群均呈現(xiàn)為高度聚集狀態(tài), 體現(xiàn)中性類群的高度均質(zhì)性。以上排序結(jié)果表明, 農(nóng)田邊界植物多樣性較高(WL、GL)的耕地內(nèi)部與農(nóng)田邊界植物多樣性較低(PR、CD、DR)的耕地內(nèi)部的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有明顯差異, 且在植食類群中體現(xiàn)最為明顯。

圖5 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部所有(A)、天敵類(B)、植食類(C)、中性類(D)地表節(jié)肢動(dòng)物群落非度量多維度(NMDS)分析Fig.5 NMDS of all epigaeic arthropod (A), natural enemies (B), herbivorous (C), and neutral (D) epigaeic arthropod communities within arable lands with different types of field margin

2.4 不同農(nóng)田邊界耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析

為了解不同地表節(jié)肢動(dòng)物群落之間的相互作用關(guān)系, 分別構(gòu)建5種農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。整體上, 5種農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部物種之間以正相關(guān)為主, 天敵和天敵類以及天敵和植食類的相關(guān)性較強(qiáng)。與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比,溝渠(CD)、林地(WL)、草地(GL)在實(shí)證網(wǎng)絡(luò)中的平均路徑長(zhǎng)度(2.721＞2.526、2.796＞2.395、4.590＞2.377)、平均聚類系數(shù)(0.500＞0.152、0.656＞0.172、0.778＞0.150)和模塊指數(shù)(0.440＞0.366、0.580＞0.342、0.530＞0.338)較高(高于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò))(表3), 具有更穩(wěn)定的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)涮卣鳌?duì)實(shí)證網(wǎng)絡(luò)而言(圖6), 林地(WL)和草地(GL)的密度(0.183和0.183)、平均度(3.111和4.000)和平均路徑長(zhǎng)度(2.796和4.590)較高, 而模塊指數(shù)(0.580和0.530)較低, 地表節(jié)肢動(dòng)物物種之間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定, 天敵和植食類群之間有很強(qiáng)的共生性。溝渠(CD)、林地(WL)、草地(GL)的平均聚類系數(shù)較高(0.500、0.656、0.778)節(jié)點(diǎn)與相鄰節(jié)點(diǎn)的連接性較強(qiáng)。田間路(PR)和生產(chǎn)路(DR)具有較高模塊指數(shù)(0.710和0.660), 表明存在較少的子網(wǎng)絡(luò), 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單, 天敵和植食類群之間可能存在不穩(wěn)定性。

圖6 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部天敵類、植食類和中性類群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)圖Fig.6 Ecological network structure diagrams of the natural enemy, herbivorous and neutral epigaeic arthropod communities within the arable land with different types of field margin

表3 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋮?shù)Table 3 Topological parameters of the ecological network of epigaeic arthropod communities within arable lands with different types of field margin

將生態(tài)網(wǎng)絡(luò)劃分多個(gè)模塊, 形成網(wǎng)絡(luò)中高度連接的區(qū)域, 利用各模塊表征景觀異質(zhì)性, 識(shí)別模塊中的節(jié)點(diǎn)表征關(guān)鍵種群。利用節(jié)點(diǎn)的拓?fù)涮卣骺蓪⒐?jié)點(diǎn)屬性分為4種類型, 即模塊中心點(diǎn)(Z＞2.5且P＞0.62)、連接節(jié)點(diǎn)(Z＜2.5且P＞0.62)、網(wǎng)絡(luò)中心點(diǎn)(Z≥2.5且P≥0.62)、外圍節(jié)點(diǎn)(Z＜2.5且P＜0.62),其中網(wǎng)絡(luò)中心點(diǎn)是在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)中具有高連通度的節(jié)點(diǎn), 通常將該節(jié)點(diǎn)定義為關(guān)鍵物種。結(jié)果表明, 田間路(PR)和生產(chǎn)路(DR)存在4個(gè)關(guān)鍵物種, 主要屬于蟋蟀科黃臉油葫蘆和棺頭蟋、蟻科黑褐蟻和步甲科蠋步甲; 溝渠(CD)、林地(WL)、草地(GL)存在9個(gè)關(guān)鍵物種, 主要屬于蟋蟀科黃臉油葫蘆棺頭蟋、步甲科普通暗黑步甲、中華婪步甲(Harpalus sinicus)、大暗黑步甲(Amara macronota)、黃斑青步甲和蠋步甲以及蜘蛛目盲蛛和漏斗蛛。因此蠋步甲、黃臉油葫蘆、棺頭蟋在5個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中都是關(guān)鍵物種, 在農(nóng)業(yè)景觀中起到維持天敵多樣性和穩(wěn)定生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的重要作用。

3 討論

3.1 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在差異

草地(GL)相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物物種多度和物種數(shù)以及林地(WL)相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性和均勻性顯著高于其他邊界類型, 這可能是由于植被種類豐富的生態(tài)環(huán)境比種植單一植被的生態(tài)環(huán)境能為節(jié)肢動(dòng)物群落提供更豐富的物種庫(kù), 增加其種類和數(shù)量, 為耕地內(nèi)生物提供更穩(wěn)定的生存環(huán)境以及更長(zhǎng)效的資源供給。以往研究多證實(shí)邊界中草帶和林帶對(duì)耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響。如邊振興等研究表明, 與消亡型相比, 完整型和殘缺型林帶相鄰的農(nóng)田物種多度顯著較高。張旭珠等的研究同樣表明, 人工林地相鄰的小麥(Triticum aestivum)田比人工種植草帶和自然演替草帶相鄰的小麥田中維持著顯著較高的天敵物種。本文在以往研究基礎(chǔ)上, 選取不同植被群落結(jié)構(gòu)和邊界寬度的農(nóng)田邊界類型—溝渠、林地、生產(chǎn)路,維持了具有顯著差異的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。植被群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和物種多樣性促進(jìn)耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性。同時(shí), 寬度＞4 m的農(nóng)田邊界(田間路、溝渠、林地、草地)更有利于地表節(jié)肢動(dòng)物的擴(kuò)散和遷移。因此, 農(nóng)田邊界類型、邊界寬度和植被群落復(fù)雜程度影響相鄰耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落的分布, 進(jìn)而影響天敵對(duì)害蟲的生物控制效率。

5種農(nóng)田邊界類型均呈現(xiàn)出明顯的邊緣效應(yīng), 這是由于相鄰棲息地的物種會(huì)向邊緣溢出, 由于溢出效應(yīng)的潛在影響, 農(nóng)田邊界擁有較高的物種活動(dòng)密度, 產(chǎn)生邊緣效應(yīng)。Blary等研究指出, 農(nóng)田邊界作為生物擴(kuò)散的重要廊道, 起到提高物種擴(kuò)散和保護(hù)農(nóng)田中群落穩(wěn)定性的作用, 對(duì)增加農(nóng)田生物多樣性極為重要。因此, 在設(shè)計(jì)與規(guī)劃農(nóng)業(yè)景觀格局時(shí), 要充分考慮各景觀要素對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物分布的影響, 合理優(yōu)化農(nóng)田邊界類型, 提高景觀異質(zhì)性, 保障農(nóng)業(yè)景觀格局的健康和穩(wěn)定。

3.2 不同農(nóng)田邊界類型對(duì)耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響顯著

林地和草地相鄰的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成更復(fù)雜, 物種多樣性更高。天敵類群在田間路、林地、草地的耕地內(nèi)部多樣性較高, 主要由于邊界寬度、林下植被和草本植被可以改善環(huán)境條件并提供枯枝落葉等食物, 有助于保護(hù)天敵多樣性, 并增強(qiáng)與植被相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。然而, 溝渠相鄰的耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性較低, 主要由于采樣單元選擇的村莊內(nèi)部溝渠受人為干擾破壞嚴(yán)重,附近自然植被稀缺, 無法為耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物提供良好的棲息地和遷移場(chǎng)所。段美春研究結(jié)果表明, 農(nóng)田邊界寬度≥3 m時(shí)能夠更有效地為天敵創(chuàng)建適宜的棲息地, 進(jìn)而控制農(nóng)田中的病蟲害。植食類群在林地、生產(chǎn)路、草地的耕地內(nèi)部多樣性和均勻性較高, 一方面是周圍景觀中半自然植被在提高天敵多樣性的同時(shí), 可能也為害蟲提供了相應(yīng)的資源及適宜的微環(huán)境, 導(dǎo)致害蟲數(shù)量大量增加; 另一方面, 硬化度相對(duì)較高的生產(chǎn)路會(huì)降低景觀的連通程度, 且農(nóng)村道路受人類干擾程度較大, 阻礙天敵活動(dòng), 導(dǎo)致植食類群的多樣性增加。因此要依據(jù)農(nóng)田種植作物和景觀需求確定緩沖帶功能, 在保留原有農(nóng)田邊界的基礎(chǔ)上, 新建合適的植物組合的農(nóng)田緩沖帶。

中性類節(jié)肢動(dòng)物群落差異不顯著, 天敵類群和植食類群在林地、草地的耕地內(nèi)部的群落結(jié)構(gòu)與其他邊界類型有明顯的差異, 且在植食類群中體現(xiàn)最為明顯。主要由于半自然生境復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu)可為害蟲躲避天敵的捕食提供屏障, 導(dǎo)致天敵捕食害蟲的難度增加, 害蟲捕獲效率下降。與Martin等的研究結(jié)論相似, 具有高植被多樣性的生境中往往具有較豐富的植食類群。植食類群在草地和林地中相似性較高, 因?yàn)橹参镒鳛橹彩愁惾旱氖澄飦碓? 其空間分布格局及群落結(jié)構(gòu)特征與植食類群多樣性有著密切的關(guān)系。因此, 在研究半自然生境生物控制服務(wù)功能時(shí), 不能僅僅考慮天敵和害蟲的發(fā)生數(shù)量, 還需深入探討不同的農(nóng)田邊界類型對(duì)天敵和害蟲群落關(guān)系的影響。

3.3 不同農(nóng)田邊界類型對(duì)耕地內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物功能群的共生關(guān)系有較大影響

一般而言, 生物防治效率隨著天敵的多樣性增加而增加。然而, 由于天敵之間的對(duì)抗性作用, 不同的天敵組合可能削弱對(duì)害蟲的抑制作用。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)方法可以加強(qiáng)對(duì)天敵類群和植食類群之間關(guān)系的理解。研究結(jié)果表明, 不同農(nóng)田邊界類型的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物互作網(wǎng)絡(luò)的連接緊密程度存在差異,在溝渠、林地、草地3種邊界的耕地中物種流動(dòng)性較強(qiáng), 當(dāng)生境內(nèi)種類、數(shù)量發(fā)生變化時(shí)能夠迅速做出調(diào)整, 具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力。天敵和植食類群之間有很強(qiáng)的共生性, 具有相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),整個(gè)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性, 是一種有效的害蟲抑制系統(tǒng)。這是由于草帶、樹籬等具有獨(dú)特的廊道結(jié)構(gòu)特征, 通過連接不同景觀斑塊和生境, 可作為昆蟲遷移擴(kuò)散的重要廊道, 是形成完整生態(tài)功能網(wǎng)絡(luò)的重要前提。而田間路和生產(chǎn)路的耕地內(nèi)容地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單, 天敵和植食類群之間可能存在不穩(wěn)定性。主要由于農(nóng)村道路受到人為干擾較多, 影響物種的遷移和活動(dòng), 使整個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)處于不確定狀態(tài)。因此, 為構(gòu)建持續(xù)穩(wěn)定的農(nóng)業(yè)景觀和長(zhǎng)期存在的非農(nóng)生境, 應(yīng)減少人為活動(dòng)對(duì)農(nóng)業(yè)景觀的干擾, 農(nóng)田邊界優(yōu)先選擇本土植物, 種植多樣化的喬木, 進(jìn)行喬灌草搭配等, 進(jìn)而保障農(nóng)業(yè)景觀格局的健康和穩(wěn)定。

5個(gè)農(nóng)田邊界的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中共有的關(guān)鍵物種與優(yōu)勢(shì)物種和常見物種相似。表明天敵和植食類群在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性方面發(fā)揮重要作用, 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的關(guān)鍵物種與群落的功能密切聯(lián)系, 關(guān)鍵物種的存在或消失可能會(huì)使群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化。已有研究表明植被因子、生物量、物候差異以及捕食者內(nèi)部存在的競(jìng)爭(zhēng)或者捕食關(guān)系等都會(huì)影響天敵類群對(duì)害蟲的控制效率。而5個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)之間存在顯著差異的物種是步甲科和蜘蛛目,表明蜘蛛和步甲是引起網(wǎng)絡(luò)中共生關(guān)系穩(wěn)定的重要物種, 其中, 植被復(fù)雜性對(duì)天敵密度會(huì)產(chǎn)生正效應(yīng)和加性效應(yīng)。與相對(duì)硬化農(nóng)田邊界(田間路、溝渠)相比, 植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜度較高的溝渠、林地和草地可以增強(qiáng)天敵和植食類之間的共生關(guān)系, 加強(qiáng)天敵對(duì)獵物的流動(dòng)性和搜索范圍, 對(duì)天敵的合理保育與害蟲的防控消長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用, 更有利于協(xié)調(diào)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。因此, 農(nóng)田周邊存在林地、草地等半自然生境斑塊有利于增強(qiáng)斑塊間的連通度,為天敵提供棲息地及獵物資源, 提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)對(duì)天敵類群的涵養(yǎng)潛力。

4 結(jié)論

通過調(diào)查5種典型農(nóng)田邊界的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 得出如下結(jié)論: 1)農(nóng)田邊界處呈現(xiàn)明顯的邊緣效應(yīng), 且具有較高植物多樣性邊界的耕地內(nèi)部維持著較高的地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性水平和相對(duì)獨(dú)特的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。2)林地、草地生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定, 面對(duì)外界干擾體現(xiàn)出較強(qiáng)的韌性和可調(diào)節(jié)性。3)田間路和生產(chǎn)路生態(tài)網(wǎng)絡(luò)較為脆弱, 易受外界干擾; 邊界中雜草豐富且寬度＞4 m的田間路可以為地表節(jié)肢動(dòng)物提供更豐富的食物、棲息場(chǎng)所等資源, 對(duì)天敵類群的移動(dòng)和捕食活動(dòng)有一定的促進(jìn)作用。4)溝渠的耕地內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落生態(tài)網(wǎng)絡(luò)在面對(duì)外界干擾時(shí), 有較強(qiáng)的恢復(fù)力, 天敵和植食類群共生關(guān)系較強(qiáng)。本文進(jìn)一步驗(yàn)證了農(nóng)田周邊半自然邊界可以增加農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性, 從而提升生物多樣性保護(hù)功能。在未來的農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建中, 不僅要注重提升生物多樣性, 還應(yīng)進(jìn)一步探索物種之間的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系和共現(xiàn)規(guī)律。通過合理使用化學(xué)農(nóng)藥、營(yíng)造合適的植被群落結(jié)構(gòu)以及構(gòu)建適宜的邊界寬度, 增加天敵多樣性, 加強(qiáng)耕地內(nèi)天敵和植食類群之間的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性。