紅椿近成熟天然次生林直徑分布

鐘昌龍, 施維華, 李國(guó)秀, 汪洋, 宋菲

紅椿近成熟天然次生林直徑分布

鐘昌龍1, 施維華2, 李國(guó)秀1, 汪洋1, 宋菲3, *

1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 武漢 430200 2. 堵河源自然保護(hù)區(qū)管理局, 湖北竹山 442200 3. 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院, 武漢 430075

紅椿; 近成熟天然次生林; 直徑分布; 擬合; Weibull函數(shù)

0 前言

林分結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本特征, 是森林不同自然生態(tài)過(guò)程以及人為干擾的結(jié)果[1-2]。天然林林分內(nèi)部的許多特征因子, 如直徑、樹(shù)高、形數(shù)、材積和樹(shù)冠等, 都具有一定的分布狀態(tài), 而且表現(xiàn)出較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律性[3], 是決定森林能否充分發(fā)揮其功能的前提[4]。林分直徑結(jié)構(gòu)反映了林木在各徑級(jí)的株數(shù)分布, 對(duì)林木的樹(shù)高、樹(shù)干干形、材質(zhì)與出材率、枝下高和冠幅大小等因子有顯著的影響[5-6]。研究林分直徑分布有助于診斷森林結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定, 并解釋特定林分的獨(dú)特生長(zhǎng)模式[7], 評(píng)價(jià)林分效益與功能, 輔助編制各種林分生長(zhǎng)過(guò)程表和林分出材量表, 以便制定合理的經(jīng)營(yíng)方案和有效的森林經(jīng)營(yíng)措施[8]。

作為研究林分直徑結(jié)構(gòu)的重要方式, 林分直徑分布函數(shù)研究歷來(lái)受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[9]。利用不同概率分布函數(shù), 如Gamma分布[10-11]、Logistic分布、Normal分布、Lognormal分布和Weibull分布[8, 11-13]擬合林木直徑分布是較常見(jiàn)的方法。由于林分直徑分布可以綜合反映林分發(fā)展過(guò)程如更新方式、競(jìng)爭(zhēng)、自稀疏和經(jīng)歷的干擾活動(dòng)[2], 對(duì)于生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中因某一年齡階段受到環(huán)境篩的過(guò)濾而導(dǎo)致瀕危的“關(guān)鍵階段”型瀕危植物[14], 是否可以通過(guò)直徑分布研究, 揭示造成其生態(tài)幅狹窄的關(guān)鍵因子, 從而制定物種保護(hù)策略, 是具有一定科學(xué)意義的。

紅椿()是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物, 具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。人為的過(guò)度開(kāi)發(fā)以及天然更新較慢, 導(dǎo)致其數(shù)量不斷減少[15]。目前, 紅椿研究主要涉及植物生理、生長(zhǎng)特性、造林、生態(tài)學(xué)、優(yōu)樹(shù)選擇和遺傳研究[15-17]。本研究以湖北紅椿近成熟天然次生林為研究對(duì)象, 選用5個(gè)分布模型對(duì)紅椿直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬分析和檢驗(yàn), 選出最優(yōu)模型, 并利用最優(yōu)模型的參數(shù)進(jìn)一步構(gòu)建預(yù)測(cè)模型, 以期在生產(chǎn)實(shí)踐中快速準(zhǔn)確預(yù)測(cè)紅椿天然林分直徑分布規(guī)律, 了解林分結(jié)構(gòu)特征, 合理調(diào)節(jié)林木直徑結(jié)構(gòu), 使林分中小徑級(jí)紅椿獲得足夠環(huán)境資源, 促進(jìn)林下小徑級(jí)紅椿林木的正常生長(zhǎng)和林下更新, 為紅椿資源保護(hù)和發(fā)揮群落生態(tài)功能提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖北省位于東經(jīng)108o21′—116o07′, 北緯29o05′—33o20′, 全省地勢(shì)呈西高東低狀, 地貌形態(tài)多樣化。湖北氣候和土壤條件變化豐富, 生境復(fù)雜多樣。紅椿主要分布在鄂西南、鄂西北山區(qū)和鄂東南山區(qū)或丘陵。紅椿分布區(qū)森林資源豐富, 主要植被類(lèi)型為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林或針闊混交林。紅椿地理信息與立地條件見(jiàn)表1。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年對(duì)湖北紅椿天然次生林進(jìn)行調(diào)查。選取人為干擾程度相對(duì)較輕, 具有代表性的10個(gè)紅椿近成熟天然次生林。每個(gè)樣地設(shè)置20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣方。共設(shè)置15個(gè)樣方, 其中10個(gè)樣方用于直徑分布研究, 5個(gè)樣方(建始、通山、黃石、竹山、谷城各一個(gè))用于檢驗(yàn)預(yù)測(cè)分布模型(見(jiàn)表1)。對(duì)樣方內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺, 林木起測(cè)直徑(DBH)為2 cm。分別測(cè)定林木直徑、樹(shù)高和枝下高, 并記錄林下主要灌木和草本(表2)。

2.2 分析方法

2.2.1 峰度和偏度

直徑分布的形狀可以用偏度與峰度來(lái)評(píng)價(jià)[10-11]。表示非對(duì)稱(chēng)的偏斜方向與偏斜程度,>0表示正偏差數(shù)值較大, 即均值在峰值的左邊, 為左偏;<0表示負(fù)偏差數(shù)值較大, 即均值在峰值的右邊, 為右偏。的絕對(duì)值越大則表明偏斜程度愈大。峰度表示分布曲線(xiàn)的尖峭或平坦程度,>0表示尖峭;<0表示曲線(xiàn)較正態(tài)分布平坦。

表1 紅椿樣地地理信息與立地條件

注:1)t.該樣地?cái)?shù)據(jù)用于對(duì)預(yù)測(cè)模型的檢驗(yàn)。

表2 紅椿樣方群叢組成與林分密度

偏度和峰度的計(jì)算公式為:

式中為林木株數(shù);x為每木直徑; ?為算術(shù)平均直徑;為標(biāo)準(zhǔn)差。

變異系數(shù)是直徑標(biāo)準(zhǔn)差與算術(shù)平均直徑的比值, 其值越大, 表明直徑分布范圍越大。

2.2.2 林分直徑分布選擇模型

利用Gamma分布、logistic分布、normal分布、lognormal分布、Weibull分布分別擬合10個(gè)紅椿天然次生林林木直徑分布。

(1) Gamma分布概率密度函數(shù):

式中:為尺度參數(shù),為形狀參數(shù)。

(2) Logistic分布概率密度函數(shù):

式中:()為各徑階株數(shù)的累計(jì)頻率;為徑階中值;為累積分布概率為1/2時(shí)所對(duì)應(yīng)的林木直徑;為尺度參數(shù)。

(3) Normal(正態(tài))概率密度函數(shù):

式中:為正態(tài)分布的數(shù)學(xué)期望,為林分直徑標(biāo)準(zhǔn)差。決定正態(tài)分布的位置,決定正態(tài)分布的分散大小。

(4) Lognormal(對(duì)數(shù)正態(tài))概率密度函數(shù):

式中:為隨機(jī)變量ln()的平均數(shù),為隨機(jī)變量ln()的標(biāo)準(zhǔn)差。

Lognormal分布為偏態(tài)概率分布, 有的林分直徑分布為此形狀[18-19]。

(5) Weibull(正態(tài))概率密度函數(shù):

≤≤∞,>0,>0 (8)

式中:為林木實(shí)測(cè)直徑;為位置參數(shù),為尺度參數(shù),為形狀參數(shù)。

2.2.3 分布模型檢驗(yàn)

2.2.4 參數(shù)預(yù)測(cè)模型

多因子模型參數(shù)采用方差膨脹因子(, variance inflation factor)進(jìn)行檢驗(yàn)。即利用各變量之間存在多重共線(xiàn)性時(shí)的方差與不存在多重共線(xiàn)性時(shí)的方差比值來(lái)進(jìn)行判斷。當(dāng)0<<10時(shí), 表示參數(shù)間不存在多重共線(xiàn)性[10-11,20]。表達(dá)式如下:

研究按2 cm標(biāo)準(zhǔn)整化徑階并分級(jí), 數(shù)據(jù)采用Excel 2013、SPSS 22和ForStat2.1處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅椿直徑分布特征

直徑分布曲線(xiàn)左偏的程度越大, 說(shuō)明其越偏向中小徑階, 變異系數(shù)較大[8]。10個(gè)紅椿樣地的林分直徑分布>0, 平均值為0.6081, 曲線(xiàn)均為左偏,大小依次為: 咸豐1>宣恩>建始>咸豐2>黃石>谷城>巴東>竹山>恩施。統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上, 樣地直徑分布偏斜程度均不大。平均值為-0.4053, 表明大多數(shù)樣地直徑分布曲線(xiàn)比標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布曲線(xiàn)略平坦。咸豐1和宣恩的>0, 直徑分布偏尖峰態(tài), 其林分直徑分布相對(duì)比較集中, 離散程度較大; 其它8個(gè)樣地的<0, 直徑分布偏平坦, 表明不同徑階林木株數(shù)在林分中較為均勻, 直徑分布離散程度較小。

表3 紅椿樣地林木統(tǒng)計(jì)

3.2 分布擬合與檢驗(yàn)

林木直徑分布擬合參數(shù)見(jiàn)表5。以2檢驗(yàn)值(>0.05)為依據(jù), 咸豐1、咸豐2、宣恩、建始和谷城樣地的林木直徑分布符合Gamma分布, 且1<≤2, 曲線(xiàn)基本為單峰曲線(xiàn)。除黃石外, 全省9個(gè)樣地林木直徑分布符合Logistic分布。Normal函數(shù)擬合不能解釋10個(gè)樣地林木直徑分布。咸豐1和竹山樣地林木直徑符合Lognormal分布。除黃石外, 全省9個(gè)樣地林木直徑分布符合Weibull分布。

表4 SK、KT與林木特征因子相關(guān)分析

注: **. 0.01顯著相關(guān); *. 0.05 顯著相關(guān)。

10個(gè)樣地林木的Gamma函數(shù)形狀參數(shù)估計(jì)值均大于2, 說(shuō)明紅椿林分林木直徑分布曲線(xiàn)是先下凹, 中間上凸, 最后下凹, 其密度函數(shù)曲線(xiàn)與圖1所顯示的結(jié)果基本一致。10個(gè)樣地Weibull分布函數(shù)形狀參數(shù)的估計(jì)值均大于1, 且小于 3.6, 林木的直徑分布曲線(xiàn)表現(xiàn)為左偏山狀, 即反“J”型, 與系數(shù)研究的結(jié)果相似。

由圖1可以看出, 咸豐1、咸豐2、宣恩、建始和谷城樣地紅椿林木分布觀(guān)測(cè)值與Gamma分布曲線(xiàn)相似。黃石樣地林木直徑分布觀(guān)測(cè)值與Logistic擬合值相差較大。10個(gè)樣地Normal分布擬合值與觀(guān)測(cè)值相差很大。僅咸豐1和竹山樣地直徑分布觀(guān)測(cè)值與Lognormal分布擬合相似。黃石樣地林木分布觀(guān)測(cè)值與其Weibull分布擬合值與有較小差異, 其他樣地Weibull分布擬合值與樣地林木直徑分布觀(guān)測(cè)值分布曲線(xiàn)的相似程度較高, 表明Weibull分布函數(shù)擬合紅椿天然林林木直徑分布較為理想。

3.3 參數(shù)預(yù)測(cè)模型與檢驗(yàn)

圖1 林木直徑分布的觀(guān)測(cè)與模型擬合曲線(xiàn)

Figure 1 Observed and fitting curves of diameter distribution functions

表5 紅椿樣地林木直徑分布參數(shù)估計(jì)值

注: 各分布函數(shù)經(jīng)2檢驗(yàn), 接受百分率見(jiàn)表6; 10個(gè)紅椿樣地中, 符合logistic分布和Weibull 分布函數(shù)的各9個(gè), 其接受率最高, 均為90.0%。Gamma分布、normal分布和lognormal分布擬合的接受率分別為50.0%、10.0%和80%。對(duì)logistic和Weibull分布的2值進(jìn)行配對(duì)樣本T檢驗(yàn), 配對(duì)樣本的=0.589>0.001, 不存在顯著差異; 表明logistic和Weibull分布函數(shù)均適宜擬合紅椿直徑分布。

表6 紅椿樣地林木直徑分布函數(shù)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表7 Weibull分布參數(shù)b、c回歸分析

3.4 直徑分布預(yù)測(cè)

表8 Weibull分布預(yù)測(cè)效果

4 討論與結(jié)論

紅椿天然次生林林木的直徑分布主要為左偏山狀, 即反“J”型, 表明林木分布偏向中小徑級(jí)。研究結(jié)論與巢林等[8]對(duì)中亞熱帶杉闊混交林直徑分布研究, 李效雄等[26]對(duì)祁連山云杉林徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈反“J”型結(jié)果相似; 與Meyer[27-28]等學(xué)者對(duì)大尺度范圍下美國(guó)東北部林分直徑分布, 以及他們對(duì)山毛櫸、樺樹(shù)、楓樹(shù)、鐵杉混交林林分直徑分布研究時(shí)發(fā)現(xiàn)直徑分布普遍呈反“J”型也很相似。

在大區(qū)域或高海拔梯度的研究中, 隨小氣候的變化, 地形一般通過(guò)改變光照、溫度、水分等生態(tài)條件對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生作用[29]。紅椿為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種, 盡管不同樣地海拔、坡度和坡向不同, 但必須充分滿(mǎn)足林冠層光照條件, 群落才能維持穩(wěn)定。因此, 紅椿常棲生于光環(huán)境較好的溪流、河道邊或狹窄的林緣地帶, 并出現(xiàn)小種群現(xiàn)象[30], 但群落外部光環(huán)境條件較好, 不同小環(huán)境下光照條件基本一直, 均能滿(mǎn)足光照需求。隨著徑級(jí)增高, 對(duì)應(yīng)直徑的紅椿林木株數(shù)相應(yīng)減少, 在較高徑階時(shí)株數(shù)逐漸趨于平穩(wěn), 說(shuō)明直徑分布可反映林分曾經(jīng)受到的干擾[5]。林內(nèi)未能達(dá)到林冠層的紅椿植株很難通過(guò)光環(huán)境篩, 導(dǎo)致直徑8—16 cm的紅椿幼樹(shù)或中樹(shù)植株死亡較多, 幼樹(shù)數(shù)量相對(duì)增加, 直徑分布的離散程度較小, 中等和略偏小直徑的林木占大多數(shù), 林分的峰度和偏度均會(huì)下降。

綜合擬合優(yōu)度排序?yàn)? Weibull分布≥Logistic分布>Gamma分布>Lognormal分布>Normal分布。模型比較表明, Weibull分布函數(shù)和Logistic分布函數(shù)均可較好地解釋湖北地區(qū)紅椿近成熟天然次生林林木直徑分布規(guī)律, 從理論與實(shí)際觀(guān)測(cè)結(jié)果都表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性和靈活性。2檢驗(yàn)表明, Logistic分布函數(shù)也能很好地解釋10個(gè)樣地紅椿天然林林木直徑分布, 但擬合優(yōu)度略低于Weibull分布。Logistic分布函數(shù)較為適合偏度較小的林木直徑分布擬合[31], 但模擬林分樣地面積的大小、徑階寬度的劃分等因素都會(huì)對(duì)林分直徑分布模擬結(jié)果產(chǎn)生影響[8]。Logistic分布是否能夠應(yīng)用于較大范圍紅椿天然林直徑分布模擬還有待進(jìn)一步研究。

由于湖北紅椿天然林林木直徑分布影響因素復(fù)雜多變, 尤其是環(huán)境、人為干擾和樹(shù)齡等因素存在較大差異, 在模型選擇時(shí), 應(yīng)根據(jù)擬研究紅椿林分的具體情況和研究定位綜合考慮。林分因子和Weibull參數(shù)和經(jīng)過(guò)回歸后, 獲得的直徑分布參數(shù)估計(jì)值b和c, 代入Weibull函數(shù)預(yù)測(cè)紅椿天然林林木直徑分布, 效果較為理想。生長(zhǎng)環(huán)境變化可能導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)生明顯變化[32], 林木直徑分布模型具有較高的時(shí)效性、敏感性和可操作性[33]。對(duì)于具體物種而言, 紅椿是光敏感型瀕危植物, 可以通過(guò)監(jiān)測(cè)觀(guān)測(cè)值與直徑分布模型擬合值的差異變化, 合理調(diào)節(jié)林木直徑結(jié)構(gòu), 如制造林窗等正相干預(yù),以此促進(jìn)林分中小徑級(jí)紅椿林木獲得足夠光資源, 突破生態(tài)幅狹窄帶, 即突破造成紅椿瀕危的關(guān)鍵生理期, 提高模型擬合度。促進(jìn)中小徑級(jí)林木進(jìn)入主林層和林下更新, 保護(hù)紅椿資源并使其發(fā)揮群落生態(tài)功能。

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Diameter distribution of natural near-mature secondaryforests in Hubei region

ZHONG Changlong1, SHI Weihua2, LI Guoxiu1, WANG Yang1, SONG Fei3, *

1. Hubei Ecology Polytechnic College, Wuhan 430200, China 2. Management Office, Duheyuan Nature Reserve, Zhushan 442200, Hubei, China 3. Hubei Academy of Forestry, Wuhan, Hubei 430075, China

; natural near-mature secondary forest; diameter distribution; fitting; Weibull function

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.014

S792.33

A

1008-8873(2022)06-114-09

2020-10-08;

2020-12-11

湖北省科學(xué)技術(shù)廳公益性研究項(xiàng)目(402012DBA40001);中德財(cái)政合作林業(yè)重大研究項(xiàng)目(zdczhz2021ky09); 中德財(cái)政合作中國(guó)南方(湖北省)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)項(xiàng)目(BMZID200665778); 湖北省教育廳科研項(xiàng)目(B20160555)

鐘昌龍(1980—), 男, 湖北武漢人, 副教授, 主要從事景觀(guān)規(guī)劃與生態(tài)恢復(fù)研究, E-mail: 67322082@qq.com

通信作者:宋菲, 女, 工程師, 主要從事植物栽培與育種研究, E-mail: 506448615@qq.com

鐘昌龍, 施維華, 李國(guó)秀, 等. 紅椿近成熟天然次生林直徑分布[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 114–122.

ZHONG Changlong, SHI Weihua, LI Guoxiu, et al. Diameter distribution of natural near-mature secondaryforests in Hubei region[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 114–122.