探訪美國吉爾博阿：全球最古老的化石森林之一

金文馳

在2019年以前，全球最古老的化石森林發(fā)現于吉爾博阿（Gilboa）距今約3.8億年的泥盆紀地層。人們在這里發(fā)現了眾多“樹干”，不少還處于直立狀態(tài)，一些“樹干”基部的直徑約1米?！皹涓伞敝源蛞?，是因為它們并不是種子植物，而是蕨類。但粗大的“樹干”、高度超過8米的身軀，讓它們擔得起“森林”二字。

吉爾博阿位于美國紐約州的卡茨基爾（Catskill）山區(qū)，名義上是一個鎮(zhèn)，但地廣人稀，幾乎全是鄉(xiāng)村景象。別看它不起眼，卻是享譽全球的化石產地。2019年，古生物學家發(fā)表了距吉爾博阿不遠的開羅（Cairo）化石森林，它的年代比吉爾博阿化石森林早至少200萬年。這樣一來，吉爾博阿便成為全球已知第二古老的化石森林產地。我早就聽聞吉爾博阿的大名，2021年9月終于有幸探訪，了卻了一樁心愿。

初見“樹干”化石

9月中旬的一個周六，暑氣依舊沒有消散。吉爾博阿一帶雖為多云天氣，但最高氣溫仍攀上了30℃。吉爾博阿位于紐約州中東部的斯科哈里縣境內，這里地處卡茨基爾山區(qū)腹地。小鎮(zhèn)距紐約市車程約250千米，驅車約需3個半小時。

進入卡茨基爾山區(qū)后，大片綠色呼嘯而來，看不出什么秋意，雙向兩車道的公路上很少見到其他車輛。公路經過幾個蕭索的小鎮(zhèn)，如游龍般在茂林、農田、草場和牧場間蜿蜒。印象最深的是路旁一棟獨立的、曾經一定很氣派的酒吧。酒吧早已人去樓空，門窗破損，酒吧前面一排整齊的樹木直沖天際，更烘托出荒涼的意境。這里和繁華動感的紐約市真是兩個世界。

不知不覺間，我便進入了吉爾博阿地界。這一小鎮(zhèn)總面積超過150平方千米，但人口不到1300人（2016年估值）。一般來說，美國小鎮(zhèn)有一條建筑比較集中的區(qū)域或街道。但吉爾博阿實在太小，連這樣的地方都沒有，GPS突兀地把我?guī)У搅艘黄輬雠缘募獱柌┌⒉┪镳^。一棟白色的一層小屋，便是博物館的全部，估計也就兩三間教室那么大。這一免費博物館的規(guī)模是“鄉(xiāng)鎮(zhèn)級”的，但這里的不少化石卻是“世界級”的。

今天正好趕上博物館承辦的“心理博覽會”。博物館外設有一些看相算命之類的小攤鋪，它們和這一帶閉塞的氛圍一起，發(fā)酵出頗有些奇幻的氣息。我無意參與其中，直奔化石而去。還沒走進博物館，便在門口看到了露天陳列的三五塊“樹干”化石。

這些“樹干”高80厘米左右，它們其實是植物體地上部分的基部。上部細，下部粗，下部直徑最大者近1米?！皹涓伞北砻孢€帶有深褐、土黃和灰白等色。這些“樹干”內部被砂巖填充，形成“鑄?！?。據近旁的一塊金屬銘牌介紹，2010年，人們在重建吉爾博阿水壩時發(fā)現了這些“樹干”。它們由紐約市環(huán)境保護部捐贈，為著名的吉爾博阿化石森林的一部分，生活在距今約3.8億年前的泥盆紀中期。銘牌的第一行則寫明了“樹干”的身份：始籽蕨（Eospermatopteris）。

始籽蕨隸屬蕨類植物中的枝蕨類（Cladoxylopsida），這一類植物已全部滅絕。蕨類屬維管植物，具有維管組織，這些組織一來是植物體內運輸水分和養(yǎng)料的通道，二來也有助于提高結構強度，難怪不少維管植物能長得很高大。眼前幾乎所有“樹干”表面都具有縱向、近平行的條紋，這些是維管束；一些“樹干”表面局部還能看到不定根的痕跡。由于是“鑄?！?，“樹干”上部的斷面上看不出內部結構。

就在這些單獨的“樹干”旁、靠近博物館的一側，有一塊厚度超過半米的石塊。石塊表面較平整，其上嵌有一圓盤，圓盤直徑約60厘米。其實這一圓盤是一始籽蕨“樹干”的底部，它中部微微隆起，四周較矮，除幾處小的破損外，保存甚好。一條條維管束從圓盤中部向四周輻射開去，有時一條鏈一分為二，呈二歧分支狀。

吉爾博阿博物館外景

博物館招牌

始籽蕨“樹干”的底部

航拍吉爾博阿水壩

“樹干”的主人長得像桫欏？

要想了解這些“樹干”的前世今生，一個好去處便是眼前這座免費的博物館。館中展出了不少關于吉爾博阿水壩的照片，這和“樹干”有什么關系呢？

為了保證紐約市的飲用水供應，紐約州建了多個水庫，其中位置最北的便是吉爾博阿水壩后的斯科哈里水庫。這一水庫是攔截斯科哈里溪形成的，最大容積約6700萬立方米，供水量約占紐約市日均總飲用水量的15%。吉爾博阿水壩為混凝土壩，壩高55米。在來博物館的路上我已經從水壩旁經過，只是沒有注意到它而已。我把無人機升上高空，便把水壩的全貌看清楚了：壩體頗長，壩體右側留有一道缺口，這是泄洪道，庫水傾瀉而下，形成一道白簾。水壩后的水庫在青山間蜿蜒，看不到頭。博物館中有一張水壩建設時期的照片，壩后是一串密集的房屋，那是以前的吉爾博阿鎮(zhèn)中心，水庫蓄水后，這座小鎮(zhèn)便沉入水中。

吉爾博阿水壩最初是在1919到1927年建設的。就是在這一時期，人們在水壩工地上發(fā)現了幾十個“樹干”，它們的大小和形態(tài)和我們剛在博物館外見到的如出一轍，其中不少還保持著直立狀態(tài)。雖然早在19世紀70年代，人們便在吉爾博阿一帶發(fā)現了這樣的“樹干”，但讓吉爾博阿一炮而紅，從此在古生物學中留下了自己的名字的還是建設水壩時發(fā)現的這一批。

這些“樹干”生活在泥盆紀中期，博物館墻上的兩張簡圖介紹了當時吉爾博阿的環(huán)境。當時的北美洲還位于赤道附近，而吉爾博阿地處海拔較低的沿海地區(qū)，環(huán)境終年溫暖，它的西側是熱帶海洋，東側則有山脈。

讓這些“樹干”走進學術視野的是一位名叫溫妮弗雷德·戈德林（Winifred Goldring，1888-1971）的古生物學家。她出生在紐約州，1939年，她被任命為紐約州古生物學家，她因此成為美國首位擔任州古生物學家的女性。1924年，戈德林把吉爾博阿的“樹干”以“始籽蕨”一名發(fā)表。曾經，人們認為這種植物高9-12米，復葉和蕨類植物葉片相似，頗大。始籽蕨曾被看作是最古老的種子蕨，它們的種子著生在枝葉末端。別看名字中帶有“蕨”，種子蕨并不是蕨類，而是一類已滅絕的裸子植物。但1935年發(fā)表的一篇論文卻指出，通過檢視所謂的始籽蕨“種子”，發(fā)現它們竟含有孢子，這才把始籽蕨和種子蕨撇清了關系。

吉爾博阿水壩建設時期照片，攝于1925年10月1日

在紐約州立博物館中，戈德林曾專門為始籽蕨設計了一個全景展窗。通過歷史照片可以看出，這一全景展窗的前景有一左一右兩座山巖，一道瀑水從左側的山巖上潺潺流下，山巖上高低錯落地鑲嵌著來自吉爾博阿的“樹干”。展窗的背景畫中可以看到始籽蕨的復原圖：“樹干”基部膨大，纖細而不分支的“樹干”直立生長，“樹干”頂端著生著多枚羽狀復葉，看起來和現生的桫欏頗為相似。

紐約州立博物館中的始籽蕨全景展窗歷史照片

威科夫女士于2005年所繪的展現始籽蕨和生境的畫

瓦蒂薩

將思緒拉回當下，只見吉爾博阿博物館的墻上，有一幅一層樓高的彩畫。一些較大的植物化石被陳列在畫面前方，畫面兩側還各有一個化石展柜，它們眾星拱月般簇擁著這一彩畫。這幅畫是博物館館長克里斯汀·威科夫（Kristen Wyckoff）女士于2005年所繪。威科夫是吉爾博阿當地人，對化石很感興趣。在這幅畫中，始籽蕨仍然被畫得如桫欏一般。畫面遠景是高聳在云海之上的雪山，將視線收近，只見一清淺的海灣旁，稀疏生長著始籽蕨。一尾鰭鱗魚（Cheirolepis）遨游淺底，一條真掌鰭魚（Eusthenopteron）正躍躍欲試地往岸上爬，半個身軀都露出了水面（有觀點認為該屬完全生活在水中）。好一幅泥盆紀時期魚類和蕨類植物稱霸世界的場景！

新發(fā)現，新模樣

就在彩畫旁的展柜中，有一名為瓦蒂薩（Wattieza）的枝蕨類化石。一較粗的枝條末端一下子分裂為至少5個小枝，形態(tài)上宛如一被壓扁的雞爪，但大小和我們的手腕和手掌相近。1968年，比利時古植物學家弗朗索瓦·斯托克曼斯（Fran?ois Stockmans）根據產于比利時的化石，發(fā)表了新種Wattieza givetiana，并建立了瓦蒂薩這一新屬。產于吉爾博阿及鄰近地區(qū)的瓦蒂薩也屬這一種。2000年，一種產于委內瑞拉的瓦蒂薩新種也被發(fā)表了。至此，瓦蒂薩的分布地至少包括了美國紐約州、比利時和委內瑞拉。瓦蒂薩具有枝條，但沒有葉片，和其他枝蕨類一樣，它們也靠孢子繁殖。

在2005年前，人們都沒有發(fā)現地上部分較完整的始籽蕨化石（這一發(fā)現于2007年在《自然》發(fā)表）。換句話說，在此之前，人們都沒有十足的把握將始籽蕨的“樹干”和枝葉化石對應起來，很大程度上僅能靠推測來復原樹冠的形態(tài)。但這一完整的化石發(fā)現讓古植物學家頗為驚訝，因為始籽蕨的“樹干”上端，密集生長著瓦蒂薩的枝條。原來兩者竟是同一種植物的不同部位！

博物館的另一堵墻上，圖文并茂地介紹了2005年的這一重大發(fā)現。化石發(fā)現地位于小鎮(zhèn)康斯維爾（Conesville）的一個采石場中，古植物學家已在這里發(fā)現了種類較豐富的植物化石。采石場隸屬紐約州環(huán)境保護部，位于吉爾博阿以東約13千米處。2004和2005年夏，紐約州立博物館的古生物收藏經理琳達·范阿勒·赫尼克（Linda Van Aller Hernick）和古生物收藏技術員弗蘭克·曼諾里尼（Frank Mannolini）在這一采石場中尋找植物化石，他們發(fā)現了一棵長約8.5米的始籽蕨植株，“樹干”和“樹冠”俱全。從一張照片中可以看出“樹形”修長，“樹干”上沒有分支。另一張?zhí)貙懻掌瑒t顯示出“樹冠”由多個枝條構成，這些枝條是產生孢子的能育葉，它們形態(tài)立體，如同毛刷?！皹涔凇毕路降摹皹涓伞鄙嫌胁簧贆M向“葉痕”，這應該是能育葉脫落后留下的。據推測，始籽蕨具有相當可觀的生物量，它們是當時重要的陸地碳匯之一。

關于始籽蕨的新發(fā)現還不止這一個。由于洪水和結構老化等原因，吉爾博阿水壩在屹立了近一個世紀后，亟需修整，于是人們對水壩進行了重建。在2010年，古植物學家在水壩下游（當初發(fā)現“樹干”的地段）的河床上發(fā)現了數十個圓形坑洞，它們四周微微隆起，直徑各異。這每一個坑洞其實是一株始籽蕨留下的痕跡，而這一河床曾是它們所在的森林的地表，坑洞四周的隆起是部分殘留的根系。始籽蕨“樹干”基部的側面和底部密集著生著根系，近輻射狀排列，這些根系延伸到（古）土壤表層以下，“樹干”基部也因此看起來近圓錐形，宛如穿上了一條下擺頗大的連衣裙。

據博物館中的文字介紹，大多數始籽蕨化石都沒有最外層的“樹皮”，這一部分可能在形成化石前已腐爛分解，我們在博物館門前看到的“樹干”其實是植株的“內核”。這些“樹干”包埋在砂巖（而非頁巖）中，暗示著當時它們生長的環(huán)境并不是沼澤。這些始籽蕨生長在沿海平原上，這里洪水較為頻繁。但始籽蕨憑借密集的根系，能在洪水中傲然挺立，且可能在洪水過后繼續(xù)生長。

介紹2005年人們發(fā)現完整始籽蕨化石的圖文展示

始籽蕨根系

始籽蕨“樹干”基部化石

四裂木

古羊齒

槳足廣翅鱟

博物館館長威科夫女士根據新發(fā)現，為始籽蕨和它們的生境重新畫了一幅畫（見封底），這幅畫也展示在博物館中。將這幅畫和2005年的那幅畫進行對比，各中差異不禁讓人感嘆，讓我自然想到霸王龍從直立到近水平的姿態(tài)“轉變”。博物館展出新畫的同時，也保留了科學性稍遜的舊畫，直觀地展示了認知變化的過程。

始籽蕨的伙伴們

吉爾博阿的明星化石物種無疑是始籽蕨，但除此之外，古生物學家在這一帶還發(fā)現了不少其他植物和動物化石，它們共同組成了一個泥盆紀生態(tài)系統?！侗泵乐藁鷳B(tài)系統》（Fossil Ecosystems of North America）一書介紹了14個生態(tài)系統，吉爾博阿便是其中之一，從中不難看出它的重要地位。

博物館的墻上，展出了一幅2010年河床上的植物化石分布圖。在一些始籽蕨的圓形“莖干”間，散布著細長的黑色“藤蔓”，它們或彎或直，粗細各異，難怪英文名意為“蛇樹”。這是四裂木（Tetraxylopteris），為前裸子植物中的一屬。前裸子植物已滅絕，它們具有形成層，因此有木質部和韌皮部，能長成樹木，和一些裸子植物相似；但前裸子植物仍靠孢子繁殖，沒有種子，這又和蕨類植物一樣。四裂木屬于1957年根據紐約州的化石建立，2005年，一個委內瑞拉的新種也被發(fā)表。據推測，和始籽蕨共生的四裂木的樹冠也集中生長在莖干上部，它們并不能像樹木般直立，而需倚靠在始籽蕨植株上，這些特征也被博物館館長威科夫女士繪在了新畫中。我在博物館中見到了一塊四裂木樹冠部分的化石，枝條雜亂，但仔細看，還是能看出枝條多次羽狀分支的特點。

我在博物館中還看到了另一種前裸子植物：古羊齒（Archaeopteris）的化石。這一小博物館藏品有限，一些展出的化石是借展的，這一古羊齒化石便是從一對夫妻那里借來的。它的年代距今約3.6億年，是人們在一水庫隧道的施工現場（位于紐約州特拉華縣境內）發(fā)現的。這是博物館中少有的能看出明顯葉片形態(tài)的化石：二回羽狀，看起來和蕨類植物葉片很相似。小葉片位于同一平面，每一小葉片魚尾狀，末端分為多個分支。

古羊齒屬于1871年建立，最初被認為是蕨類植物。1911年，古植物學家根據硅化木標本，發(fā)表了另一個新屬。直到1960年，人們才發(fā)現兩屬其實是同一屬，這和始籽蕨的發(fā)現故事倒是有異曲同工之妙。古羊齒屬廣布全球，人們在南非發(fā)現了一種古羊齒（A.notosaria），據推測，它們生前應該生活在南極圈之內。這一屬植物為喬木，可長到24米高，直徑可超過1.5米。據推測，這一屬植物偏愛河岸等土壤水分含量較高的生境。直到2005年發(fā)現完整的始籽蕨化石前，古羊齒被不少古植物學家看作是全球年代最古老的完整樹木化石。

此外，我還見到一喬木狀石松植物的莖干壓印化石。這類植物在晚古生代植物中很引人注目，它們是最早演化出喬木等性狀的維管植物類群之一。這一莖干直徑約10厘米，可以看到一個個幾乎平行排列的葉座。

除植物化石外，博物館中也少不了動物化石，三葉蟲、海百合、珊瑚、魚鱗片等揭開了泥盆紀海洋動物世界的一角。這里要特別一提的是槳足廣翅鱟（Eurypterus remipes）。這一化石種發(fā)表于1825年，也是廣翅鱟屬的模式種。這一屬約有15種，生活在志留紀，其中最常見的正是槳足廣翅鱟，在美國和加拿大都能發(fā)現它的化石。在紐約州西部的布法羅附近，人們發(fā)現了數量眾多的槳足廣翅鱟化石。1983年，槳足廣翅鱟成為紐約州的州化石。眼前這一槳足廣翅鱟化石產于加拿大，體長不到20厘米。大多數廣翅鱟屬成員的體長13到23厘米，個頭大的可達60厘米左右。稍有些遺憾的是，一道凌厲的切縫斜著穿過化石的頭部，將這一個體分割開來。化石上的幾對步足清晰可見，最后一對特化為槳狀，讓槳足廣翅鱟可以在水中遨游。

喬木狀石松植物

作別博物館后，便踏上歸途。經過吉爾博阿水壩時，我特意在路邊停車眺望。很大程度上說，正是這座水壩的修建和重建，讓人們有機會發(fā)現并了解這片獨具特色的化石森林。在這里停留也算是紀念吧！