施氮量對飼用高粱干物質(zhì)積累、分配及水分利用效率的影響

高瑋，受娜，蔣叢澤，馬仁詩，沈禹穎，楊憲龍

（蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020）

高粱（Sorghum bicolor）是禾本科高粱屬一年生C4作物。2015年以來，在國家“糧改飼”政策的積極引導下，各地主推種植青貯玉米（Zea mays），并因地制宜地推廣種植高粱、燕麥（Avena sativa）等飼草，不斷拓寬飼草料來源，保障飼草安全供給。研究表明，與青貯玉米相比，高粱具有高產(chǎn)、抗逆性強等特點。蘇佩等［1］研究表明，干旱脅迫下高粱產(chǎn)量較玉米增加33%。Farre等［2］同樣發(fā)現(xiàn)，在重度干旱條件下，高粱較玉米產(chǎn)量提高540%。同時，高粱可耐受的鹽濃度是青貯玉米的1.4倍左右，蒸散耗水量較青貯玉米低33%［3-4］，因此在干旱地區(qū)或干旱年份中，高粱種植的經(jīng)濟效益高于青貯玉米。此外，高粱青貯后具有轉(zhuǎn)化率高、營養(yǎng)豐富等優(yōu)勢［5］，是家畜理想的青飼、青貯作物。

氮是影響飼草生長的重要元素，合理施氮能夠顯著促進飼草光合產(chǎn)物的積累［6］。蘇富源等［7］研究表明，高粱干物質(zhì)產(chǎn)量與施氮量呈正相關(guān)，當施氮量為250 kg·hm-2時，高粱干物質(zhì)產(chǎn)量最大（79523 kg·hm-2），較不施氮處理顯著提升45%。但氮素脅迫則會造成高粱產(chǎn)量顯著下降［8］。劉鵬等［9］研究發(fā)現(xiàn)，低氮處理下高粱千粒重及穗粒數(shù)較高氮處理分別降低10%和33%。雖然施用氮肥有助于高粱增產(chǎn)，但過量施用氮肥會導致環(huán)境中的氮負荷增加，造成潛在的環(huán)境污染問題［10］。因此，合理施氮是保證高粱高產(chǎn)、高效及綠色生產(chǎn)的關(guān)鍵。在生產(chǎn)實踐中，可通過合理施氮調(diào)節(jié)飼草作物各器官間干物質(zhì)及氮素的分配比例，優(yōu)化源-庫平衡關(guān)系，提高飼料產(chǎn)量與品質(zhì)［11］。同時，水分不足是制約旱作農(nóng)區(qū)飼草產(chǎn)量提升的關(guān)鍵因素。目前，關(guān)于施氮如何影響高粱水分利用效率的研究主要集中在國外，且研究結(jié)果不盡相同。例如，Patil等［12］研究表明，施氮能顯著提升高粱水分利用效率，施氮量為50 kg·hm-2時，水分利用效率達6.5 kg·hm-2·mm-1，較未施氮處理顯著提升20%。然而，Cosentino等［13］研究發(fā)現(xiàn)，施氮對高粱水分利用效率并無顯著影響。Ajeigbe等［14］在不同地區(qū)開展的研究也表明，施氮水平對高粱水分利用效率的影響在很大程度上取決于地理因素。隴東黃土高原（慶陽）屬于典型的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，也是甘肅省發(fā)展畜牧業(yè)的重要地區(qū)。飼草供給不足是導致家畜營養(yǎng)狀況差和限制當?shù)夭菔承竽翗I(yè)發(fā)展的重要瓶頸［15］。飼用高粱具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強等特點，非常適宜在該地區(qū)種植。然而，目前關(guān)于施氮量對飼用高粱干物質(zhì)積累、分配及水分利用效率影響的研究相對較少，在隴東旱塬區(qū)兼顧飼草豐產(chǎn)及水分高效利用的適宜氮肥用量尚未確定。因此，本研究通過2019-2020年連續(xù)兩年田間定位試驗，系統(tǒng)探究了不同施氮水平對飼用高粱干物質(zhì)積累、分配及水分利用效率的影響，以期確定隴東黃土旱塬區(qū)飼用高粱種植的適宜施氮量，為當?shù)仫曈酶吡桓弋a(chǎn)、高效栽培提供理論依據(jù)及技術(shù)指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2019-2020年在甘肅慶陽草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站開展。試驗站位于甘肅省慶陽市西峰區(qū)什社鄉(xiāng)（35°39′N，107°51′E，海拔1297 m），該地區(qū)屬于典型的旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。根據(jù)2001-2020年氣象資料統(tǒng)計，該區(qū)多年平均降水量為579.1 mm，多年平均氣溫為10.1℃，濕度為61.8%，風速為2.2 m·s-1，無霜期165 d。試驗期間月降水量和氣溫分布如圖1所示，其中2019和2020年飼用高粱生育期內(nèi)降水量分別為590.1和472.1 mm。試驗地土壤為黑壚土，0～60 cm土層平均容重為1.36 g·cm-3，土 壤 含 有 機 質(zhì)15.30 g·kg-1、全 氮0.88 g·kg-1、硝態(tài) 氮49.53 mg·kg-1、速 效磷21.53 mg·kg-1，pH 8.2。

圖1 試驗區(qū)2019-2020年月降水量和平均氣溫分布Fig.1 Distribution of monthly precipitation and average air temperature in the experimental area from 2019 to 2020

1.2 試驗設(shè)計

以飼用高粱品種‘F10’為供試材料，供試肥料為尿素（含N 46%）、普通過磷酸鈣（含P2O516%）和硫酸鉀（含K2O 51%）。采用隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置0、80、160、240、320 kg·hm-2（用N0、N80、N160、N240、N320表示）5個氮肥水平，每個處理3次重復。試驗小區(qū)面積為24 m2（4 m×6 m），行距0.5 m，株距0.3 m，播種密度為67500株·hm-2。2019年，飼用高粱于5月26日播種，10月20日收獲；2020年，于4月19日播種，9月18日收獲。試驗中氮肥分兩次施入，30%作為基肥施入，70%于拔節(jié)期追施；磷（P2O5）、鉀肥（K2O）用量分別為120和150 kg·hm-2，均在播種前一次性施入。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量及分配 在飼用高粱拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期，每小區(qū)隨機選取長勢均勻的植株3～5個，齊地面刈割后立即進行莖、葉、穗分離。將樣品在105℃烘箱中殺青30 min，然后在75℃下烘干至恒重，測定不同部位干物質(zhì)量。在飼用高粱生長至乳熟后期進行收獲，采用全區(qū)收割方式實測小區(qū)飼用高粱的鮮產(chǎn)量和含水量，然后采用小區(qū)面積折算為每hm2干物質(zhì)產(chǎn)量［16］。

1.3.2 土壤含水量 在飼用高粱收獲后，采用土鉆法分層采集0～200 cm土層土樣（取土間隔為20 cm），每個小區(qū)采集兩鉆，相同土層混合后組成混合樣。采用烘干法計算土壤含水量，計算公式為：

1.3.3 生育期耗水量和耗水強度 飼用高粱生育期耗水量（evapotranspiration，ET）計算公式［17］：

式中：ETi為飼用高粱全生育期耗水量（mm）；SWSi為播種前0～200 cm土層土壤儲水量（soil water storage，mm）；SWSi+1為乳熟 后期收 獲時0～200 cm土層土壤 儲水量（mm）；P為降水量（precipitation，mm）；I為灌溉量（irrigation，mm）；CR為地下水向上補給量（comprehensive recharge，mm）；R為地表徑流量（runoff，mm）；DP為深層滲漏量（deep percolation，mm）。由于該區(qū)域為雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，試驗期間無灌溉，且地勢平坦，故灌溉量I和地表徑流量R均為0；同時，該區(qū)域土層深厚，地下水埋深超過50 m，因此CR為0。此外，飼用高粱耗水量估算土層（0～200 cm）超過了該地區(qū)降水的補給深度，因此在試驗期間深層滲漏DP亦為0。綜上，飼用高粱生育期耗水量公式可以簡化為：

耗水強度（water consumption rate，DWC）計算公式［18］：

式中：d為全生育期天數(shù)（day，d）。

1.3.4 水分利用效率 飼用高粱生育期水分利用效率（water use efficiency，WUE，kg·hm-2·mm-1）可通過如下公式計算［18］：

式中：Y為收獲期飼用高粱生物量（yield，kg·hm-2）；ET為全生育期飼用高粱耗水量（mm）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2017和SPSS 26進行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析，利用GraphPad Prism 9軟件作圖。采用方差分析（ANOVA）對飼用高粱干物質(zhì)積累、分配、土壤含水量、飼用高粱耗水量及水分利用效率進行處理間整體差異顯著性檢驗，并采用Duncan法進行多重比較（P=0.05），圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對飼用高粱各生育時期干物質(zhì)積累量的影響

隨著生育時期的推進，飼用高粱地上部分干物質(zhì)積累量逐漸增加（圖2）。連續(xù)兩年試驗結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，不同生育時期飼用高粱干物質(zhì)積累量整體表現(xiàn)為增加或先增后降的趨勢。2019年拔節(jié)期，N80、N240、N320處理下飼用高粱干物質(zhì)積累量顯著高于N0處理（P＜0.05）；2019年抽穗期、開花期和灌漿期，N160處理下均顯著高于N0和N80處理（P＜0.05）；2019年收獲期，N160處理下干物質(zhì)積累量最高（22.3 t·hm-2），較N320處理顯著提升11.1%（P＜0.05）。2020年拔節(jié)期與灌漿期，飼用高粱干物質(zhì)積累量在不同施氮處理間均無顯著差異（P＞0.05）；2020年抽穗期與開花期，N320處理較N0處理均有顯著提升（P＜0.05）；2020年收獲期，飼用高粱干物質(zhì)積累量在N160處理下最高（18.0 t·hm-2），較N0處理顯著提升23.8%（P＜0.05）。

圖2 2019和2020年不同施氮處理對飼用高粱各生育時期干物質(zhì)積累量的影響Fig.2 Effects of different nitrogen treatments on dry matter accumulation of forage sorghum in different growth stages in 2019 and 2020

2.2 不同施氮量對飼用高粱各生育時期干物質(zhì)分配的影響

飼用高粱拔節(jié)期干物質(zhì)分配特點為“葉多，莖少”，開花期為“葉少，莖多”，收獲期為“莖多，葉少，穗次之”（表1）。2019年拔節(jié)期，葉和莖干物質(zhì)分配比例在處理間無顯著差異（P＞0.05）；2019年開花期，N320處理下葉干物質(zhì)分配比例顯著高于其他處理，而莖干物質(zhì)分配比例顯著低于其他處理（P＜0.05）；2019年收獲期，施氮處理下穗干物質(zhì)分配比例較N0處理顯著提升40.4%～62.6%（P＜0.05），莖干物質(zhì)分配比例較N0處理顯著降低7.2%～8.2%（P＜0.05），N240處理下葉片干物質(zhì)分配比例較N0處理顯著提升9.6%（P＜0.05）。2020年拔節(jié)期與開花期，所有處理下葉和莖干物質(zhì)分配比例均無顯著差異（P＞0.05）；2020年收獲期，N320處理下葉干物質(zhì)分配比例較N0處理顯著降低32.0%（P＜0.05）。此外，收獲期施氮處理下穗和莖干物質(zhì)分配比例較N0處理均有增加趨勢，但處理間均無顯著差異（P＞0.05）。

表1 2019和2020年不同施氮處理對飼用高粱各生育時期干物質(zhì)分配的影響Table 1 Effects of different nitrogen treatments on dry matter allocation of forage sorghum in different growth stages of 2019 and 2020（%）

2.3 不同施氮量對收獲期飼用高粱土壤含水量的影響

2019和2020年收獲期，不同施氮處理下0～200 cm土層土壤含水量均呈現(xiàn)“降低-升高-降低”的趨勢（圖3）。2019年，N0、N80、N160、N240、N320處 理 下0～200 cm土層平均土壤含水量分別為20.1%、19.9%、19.5%、19.2%、19.6%，表 現(xiàn) 為N0＞N80＞N320＞N160＞N240。2020年 ，N0、N80、N160、N240、N320處 理 下0～200 cm土層平均土壤含水量分別為19.6%、18.8%、19.0%、19.2%、18.9%，表 現(xiàn) 為N0＞N240＞N160＞N320＞N80，其中N0處理下平均土壤含水量較N80和N320處 理 顯 著提升4.3%和3.7%（P＜0.05）。2019和2020年收獲期，N0處理下0～200 cm土層土壤儲水量均最高，分別為520.4和506.6 mm，但2019年土壤儲水量在處理間無顯著差異（P＞0.05）（表2），2020年N0處理下土壤儲水量較N80和N320處理顯著提升4.6%和3.8%（P＜0.05）。

圖3 2019和2020年不同施氮處理對收獲期飼用高粱0～200 cm土層土壤含水量的影響Fig.3 Effects of different nitrogen treatments on soil water content in 0-200 cm soil layer at the harvest stage of forage sorghum of 2019 and 2020

2.4 不同施氮量對飼用高粱耗水量與耗水強度的影響

2019和2020年，飼用高粱生育期平均耗水量分別為517.1和496.2 mm（表2）。2019年，N0、N80、N160、N240和N320處理下飼用高粱生育期耗水量分別為504.3、511.4、521.6、530.7和517.7 mm，隨著施氮量的增加表現(xiàn)為先增后降的趨勢，但各處理之間均無顯著差異（P＞0.05）。2020年，N80和N320處理下飼用高粱生育期耗水量分別為505.8和502.1 mm，較N0處理分別顯著提高4.6%和3.9%（P＜0.05）。2019年，各處理下飼用高粱耗水強度為3.0～3.1 mm·d-1，但各處理間無顯著差異（P＞0.05）。2020年，N0、N80、N160、N240和N320處理下飼用高粱耗水強度分別為3.1、3.3、3.2、3.2和3.3 mm·d-1，其中N80和N320處理下飼用高粱耗水強度較N0處理均顯著提高了6.5%（P＜0.05）。

表2 2019和2020年不同施氮處理對飼用高粱耗水量與耗水強度的影響Table 2 Effects of different nitrogen treatments on water consumption and water consumption rate of forage sorghum in 2019 and 2020

2.5 不同施氮量對飼用高粱干物質(zhì)水分利用效率的影響

隨著施氮量的增加，連續(xù)兩年飼用高粱干物質(zhì)水分利用效率均表現(xiàn)為先增加后降低趨勢（圖4）。2019和2020年，不同施氮處理下飼用高粱生育期內(nèi)平均干物質(zhì)水分利用效率分別為40.9和32.7 kg·hm-2·mm-1。2019年，不同施氮處理下飼用高粱干物質(zhì)水分利用效率為38.9～42.9 kg·hm-2·mm-1，大小關(guān)系為N160＞N80＞N0＞N240＞N320，但各處理間無顯著差異（P＞0.05）。2020年，不同施氮處理下飼用高粱干物質(zhì)水分利用效率為30.0～36.4 kg·hm-2·mm-1，大小順 序 為N160＞N240＞N320＞N80＞N0，其 中N160處 理 下 較N0處理顯著提高21.3%（P＜0.05）。

圖4 2019和2020年不同施氮處理對飼用高粱水分利用效率的影響Fig.4 Effects of different nitrogen treatments on water use efficiency of forage sorghum in 2019 and 2020

2.6 收獲期干物質(zhì)產(chǎn)量、水分利用效率與施氮量的回歸分析

2019和2020年，N0、N80、N160、N240、N320處理下飼用高粱兩年平均干物質(zhì)產(chǎn)量分別為17.6、18.7、20.1、18.5和18.3 t·hm-2，平均水分利用效率分別為35.6、36.7、39.7、36.1和35.8 kg·hm-2·mm-1，二者均隨施氮量增加呈拋物線變化規(guī)律（圖5）。通過一元二次回歸模型擬合飼用高粱收獲期干物質(zhì)產(chǎn)量、水分利用效率與施氮量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，R2分別為0.72和0.54。進一步計算得出，當施氮量為166.7 kg·hm-2時，飼用高粱可獲得最大干物質(zhì)產(chǎn)量（19.2 t·hm-2）；當施氮量為150.0 kg·hm-2時，飼用高粱可獲得最大水分利用效率（37.8 kg·hm-2·mm-1）。

圖5 2019和2020年飼用高粱平均干物質(zhì)產(chǎn)量、水分利用效率與施氮量的關(guān)系Fig.5 Relationships of two-year averages of dry matter yield and water use efficiency of forage sorghum with nitrogen application rate in 2019 and 2020

3 討論

施氮是影響飼草干物質(zhì)產(chǎn)量及分配的關(guān)鍵措施之一。研究表明，適量施氮可以顯著增加高粱產(chǎn)量［19-20］。渠暉等［21］研究表明，當施氮量為300 kg·hm-2時，飼用高粱可獲得最大干物質(zhì)產(chǎn)量（31.5 t·hm-2），較不施氮處理顯著增加了10.1%，但施氮過量或不足也會導致高粱減產(chǎn)［22-23］。本研究表明，當施氮量為0～160 kg·hm-2時，飼用高粱收獲期的干物質(zhì)產(chǎn)量呈增加趨勢，但當施氮量超過160 kg·hm-2時，飼用高粱干物質(zhì)產(chǎn)量呈降低趨勢，可見施氮量為160 kg·hm-2時便能滿足飼用高粱對氮素的需求。當施氮水平過高時，一方面會促進植株葉片過旺生長，使群體通風不暢，CO2供應(yīng)不足，同時中下部葉片光照不足，最終影響光合產(chǎn)物形成并導致減產(chǎn)；另一方面，過量施氮導致土壤剖面礦質(zhì)氮大量累積，在雨季較大降水或集中降水情況下，容易不斷隨水向下淋失至較深土層，或通過硝化與反硝化過程以氣態(tài)形式損失，造成養(yǎng)分資源浪費的同時，也加劇了環(huán)境污染風險。因此，合理施氮是保證高粱豐產(chǎn)、養(yǎng)分資源高效利用及生態(tài)環(huán)境保護的關(guān)鍵。本研究通過回歸分析進一步表明，當施氮量為166.7 kg·hm-2時，即可保證飼用高粱獲得最大干物質(zhì)產(chǎn)量（19.2 t·hm-2）。此外，本研究發(fā)現(xiàn)高粱連作第二年的干物質(zhì)產(chǎn)量較第一年降低23.1%。一方面，這可能與隴東黃土旱塬區(qū)降水年際間變異較大有關(guān)，2020年飼用高粱生育期內(nèi)的降水量（472.1 mm）較2019年（590.1 mm）減少了近20%，進而導致高粱減產(chǎn)。這與前人研究發(fā)現(xiàn)一致，即高粱生育期內(nèi)的有效降水是影響其產(chǎn)量的關(guān)鍵因子［24-25］。另一方面，有研究顯示高粱連作也不利于其產(chǎn)量提升，高粱連作第二年的平均秸稈產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量及生物產(chǎn)量分別較第一年降低了1.5%、17.8%和2.3%［26］。高粱連作后根系分泌物導致有害菌群富集，從而出現(xiàn)抑制作物生長、病蟲害加重等連作障礙，最終導致產(chǎn)量下降［27］。因此，建議飼用高粱與豆科或其他科作物進行倒茬種植，以實現(xiàn)維持作物高產(chǎn)與防控病蟲害等目的。本試驗中，連續(xù)兩年收獲期莖干物質(zhì)分配比例均最大，這可能是由于飼用高粱與粒用高粱不同，飼用高粱在整個生育期內(nèi)以莖為分配中心的時間較長，故莖干物質(zhì)分配比例也最大［28］。同時，本研究表明，施氮處理下飼用高粱穗的干物質(zhì)分配比例較不施氮處理有增加趨勢，這與鄒欣等［29］和張磊等［30］的研究結(jié)果一致，施氮有助于營養(yǎng)器官干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運。然而，Cosentino等［13］研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，甜高粱穗的干物質(zhì)分配比例顯著降低。因此，施氮影響甜高粱穗部干物質(zhì)分配的作用機制尚待進一步研究。

研究表明，高粱耗水量在不同栽培技術(shù)間［12］或不同年份間［31］具有顯著差異，說明高粱耗水量同時受栽培技術(shù)與環(huán)境因素的深刻影響。不同施氮處理導致飼草群體生長及干物質(zhì)累積出現(xiàn)明顯差異，進而影響飼草耗水量及水分利用效率。本試驗中，2020年N80和N320處理下飼用高粱耗水量較N0處理顯著增加。這是由于未施氮處理下，飼用高粱群體長勢差，生物量低，蒸騰作用弱，進而導致群體耗水量減少。同時本研究表明，當施氮量在0～160 kg·hm-2內(nèi)增加時，飼用高粱水分利用效率呈增加趨勢，當施氮量超過160 kg·hm-2后，高粱水分利用效率呈下降趨勢。這與梁曉紅等［32］的研究結(jié)果一致，當施氮量在0～450 kg·hm-2內(nèi)增加時，不同品種高粱的水分利用效率均呈先增后降的趨勢。原因可能是，適量施氮后植株根系活力增加，根系可以更高效地利用土壤水分，達到“以肥促水”的效果，進而提高作物水分利用效率。然而，過量施氮不僅會抑制作物根系生長，還會導致土壤總水勢降低，增加植物根系吸水難度［33］，進而降低作物水分利用效率。

4 結(jié)論

合理施氮是提高飼用高粱干物質(zhì)產(chǎn)量及水分利用效率的重要措施。連續(xù)兩年田間試驗表明，在施氮量為160 kg·hm-2時，飼用高粱收獲期干物質(zhì)產(chǎn)量和水分利用效率均最高，2019年分別為22.3 t·hm-2和42.9 kg·hm-2·mm-1，2020年 分 別為18.0 t·hm-2和36.4 kg·hm-2·mm-1。通過 回 歸 分析進一步表 明 ，當 施氮量為166.7 kg·hm-（2接近于160.0 kg·hm-2）時，飼用高粱收獲期可達最大干物質(zhì)產(chǎn)量（19.2 t·hm-2），當施氮量為150.0 kg·hm-2時，飼用高粱可達最大水分利用效率（37.8 kg·hm-2·mm-1）。因此，綜合干物質(zhì)產(chǎn)量及水分利用效率，初步推薦150～160 kg·hm-2為隴東旱塬區(qū)飼用高粱栽培的適宜氮肥用量。