秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻生長和CH4排放的影響

曾文靜 邱嵐英 陳俊杰 錢浩宇 張楠 丁艷鋒 江瑜

秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻生長和CH4排放的影響

曾文靜 邱嵐英 陳俊杰 錢浩宇 張楠 丁艷鋒 江瑜*

(南京農業(yè)大學，南京 210095;*通信聯(lián)系人，email: yujiang@njau.edu.cn)

【目的】明確秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻生長和稻田CH4排放的影響，為氣候變化下溫室氣體排放評估和豐產低碳的稻作技術創(chuàng)新提供理論參考和科學依據?！痉椒ā坷瞄_頂式氣室(Open top chamber, OTC)進行田間試驗，設置兩個CO2濃度處理，分別為正常大氣CO2濃度處理(簡稱aCO2，CO2濃度約為0.04%)和大氣CO2濃度升高處理(簡稱eCO2，CO2濃度約為0.055%)，每個處理的田塊混入等量的前茬小麥秸稈，探明秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻產量等生長特性、稻田CH4排放及微生物豐度的影響，揭示秸稈還田下大氣CO2濃度升高對CH4排放的影響機制?！窘Y果】大氣CO2濃度升高顯著促進水稻的生長，使劍葉葉面積增加25.0%，地上生物量增加22.0%，產量提高29.0%。大氣CO2濃度升高顯著增加了穗數、結實率和千粒重，但對穗粒數影響不顯著。秸稈還田下，大氣CO2濃度升高有降低稻田CH4排放的趨勢，使單位產量CH4排放量降低了39.4%。大氣CO2濃度升高使土壤甲烷氧化關鍵基因的拷貝數增加了20.0%，但對甲烷產生關鍵基因的拷貝數影響較小?！窘Y論】秸稈還田條件下，未來大氣CO2濃度升高不僅提高了水稻產量，而且有利于減少稻田溫室氣體CH4的排放。

大氣CO2升高；秸稈還田；溫室氣體；水稻產量；甲烷排放

水稻是世界最重要的糧食作物之一，世界上一半以上的人口都以大米作為主食[1]。根據國際水稻研究所(IRRI)預測，到2050年，水稻需增產約30%才能滿足人類日益增長的糧食需求[2]。但是，稻田又是第二大溫室氣體甲烷(CH4)的主要排放源之一，約占全球人為CH4排放總量的11%[3]。我國稻田CH4排放約占全球稻田CH4排放總量的30%[4]。

自工業(yè)革命以來，由于化石燃料大量燃燒和土地利用方式改變，大氣中CO2濃度持續(xù)升高，大氣CO2濃度已經由1760年的0.028%升高到2020年的0.0415%；并且根據聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)的第五次報告預測，大氣CO2濃度將在2050年達到0.055%[3,5]。水稻作為C3植物，目前大氣CO2濃度還未達到其光合作用的飽和點，在一定范圍內增加大氣中CO2濃度會增強水稻的光合作用，促進水稻植株生長[4-7]。

稻田CH4凈排放是由CH4產生和氧化兩個過程控制的：CH4是由甲烷菌在厭氧的條件下產生的，根系分泌物、秸稈等都能為產甲烷菌提供碳源；稻田土壤產生的大部分CH4會被甲烷氧化菌在水土交界面和水稻根際氧化成CO2[8]。眾多研究都表明大氣CO2濃度升高會刺激稻田CH4的排放，其主要原因是大氣CO2濃度升高促進根系生長，使根系分泌物和脫落物增加，進而刺激了產甲烷菌的生長[7, 9-12]。前人研究也表明大氣CO2濃度升高會提高產甲烷功能基因的豐度，對甲烷氧化功能基因的豐度影響較小[13-14]。但是以往的研究主要是在秸稈不還田的條件下進行的，而秸稈還田下，大氣CO2濃度升高對水稻生長和稻田CH4排放的影響還不清楚。

由于秸稈還田具有培肥地力、促進作物生長、節(jié)約生產成本、降低空氣污染等優(yōu)勢，秸稈原位還田已經成為秸稈利用的主要方式之一[15-18]。秸稈也能為甲烷產生過程提供碳底物，因此秸稈還田會顯著促進稻田CH4排放[19]。我們前期的meta分析發(fā)現長期秸稈還田會使稻田甲烷排放增加約一倍[20]。由于秸稈和水稻植株都能為甲烷產生過程提供碳源，且秸稈的碳源遠多于根際沉降，秸稈還田下大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放的影響可能與秸稈不還田不同。為此，本研究利用OTC平臺進行了田間試驗，在秸稈還田下設置正常CO2濃度處理和大氣CO2濃度升高處理，研究大氣CO2濃度升高對水稻生長、稻田甲烷排放及其相關微生物的影響，擬為氣候變化下溫室氣體排放評估和豐產低排的稻作技術創(chuàng)新提供理論參考和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和供試土壤特性

試驗于2020年在南京農業(yè)大學丹陽試驗基地(31°54′31″N, 119°28′21″E)進行。該地屬于亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫16.4℃，年降雨量1056 mm，全年日照時數為2043 h，無霜期為224 d。稻田供試土壤為黏壤土，土壤有機質含量26.2 g/kg，總氮含量2.8 g/kg，總磷含量1.0 g/kg，總鉀含量14.4 g/kg，有效磷含量 24.4 mg/kg，有效鉀含量 99.4 mg/kg。

1.2 試驗設計

本研究所用OTC平臺由6個開頂箱、控制系統(tǒng)和供氣系統(tǒng)組成。開頂箱為正六邊形棱柱體，每邊長1.5 m，高1.8 m。開頂箱由鋁合金框架和鋼化玻璃搭建，頂部敞開?？刂葡到y(tǒng)包括CO2傳感器、閥控模塊、主控模塊、數據采集模塊等，可實現OTC內CO2濃度實時監(jiān)測與調節(jié)。供氣系統(tǒng)則以CO2鋼瓶作為供氣氣源，由管道與開頂箱相連，開頂箱高1.2 m處的6個拐角設置CO2噴氣孔，向開頂箱內噴CO2氣體。其中3個開頂箱不噴CO2，其濃度為環(huán)境CO2濃度(aCO2，0.04%)，另外3個開頂箱CO2濃度設置為0.055%(大氣CO2濃度升高處理，eCO2)。aCO2開頂箱和eCO2開頂箱相距15 m以上。

試驗開始前，將開頂箱內0－15 cm土壤挖出并與秸稈混勻后還回開頂箱，秸稈量為6 t/hm2，秸稈還田量根據當地實際生產中秸稈全量還田量設置。混入的秸稈為前茬的小麥秸稈，收獲后烘干至恒定質量，再剪成2～3 cm的小段，充分混勻后拌入土壤。由于雜交稻對大氣CO2濃度升高的響應強烈[21]且研究較少，供試的水稻品種采用雜交秈稻Y兩優(yōu)900。稻種于6月7日開始育秧，7月2日移栽，10月29日收獲。每穴2苗，株行距為16.7 cm × 25 cm，即24穴/m2。稻田施肥方案參照當地施肥水平：磷肥施用過磷酸鈣，總磷肥(以P2O5計)施用量為120 kg/hm2；鉀肥用氯化鉀，施用量(以K2O計)為80 kg/hm2，全部以基肥施入；氮肥用尿素，施用量(折合純N)為225 kg/hm2，分基肥(60%)、分蘗肥(20%)和穗肥(20%)三次施入。稻田水分管理為前期淹水-中期烤田-后期間歇灌溉。

1.3 測定內容

1.3.1 稻田CH4排放

水稻移栽后2 d在每個開頂箱內放入2個取氣底座(50 cm × 50 cm× 15 cm)，插入土層深度為10 cm。取氣方法采用靜態(tài)箱法，由于考慮到水稻活棵補苗，水稻移栽后第2周開始每周采集氣體樣品一次。采樣時間為上午9:00－11:00, 采集箱由不透明的PVC材料制成，尺寸為50 cm × 50 cm × 50/100 cm(箱高依據水稻株高確定)。使用自動取樣裝置進行氣體樣品采集，設置30 min為一個周期，每隔10 min采集一次氣體，共采集4個100 mL的氣體樣本。及時帶回實驗室用氣相色譜儀(Agilent 7890A, USA)進行甲烷濃度測定。甲烷排放通量(flux)計算公式參照前人研究[20]：

=× [273/(273+T)] ×× d/d；

式中，為CH4排放通量(mg·m?2h?1)，為標準大氣壓下的CH4密度(0.714 kg·m?3)，為采集箱高度(m)，d/d為采集箱內CH4濃度的變化速率(μL·L?1h?1)。

1.3.2 植株生長特性

于抽穗期進行株高和葉面積測定。株高測定方法為每個小區(qū)選長勢均勻、生長狀況良好的3穴植株，測量土面至最高葉葉尖的高度；每個OTC內另取具代表性的劍葉和倒2葉各20片，用臺式葉面積儀(LI-3100C)測定其葉面積。

于水稻成熟期進行地上部生物量和產量測定。首先分小區(qū)考查有效穗數，以各小區(qū)的平均有效穗數為依據取代表性植株6穴，分穴取其地上部分，分為莖葉和穗兩部分，分別于105℃下殺青0.5 h，70℃下恒定烘干72 h至恒重后，稱量其質量。穗單獨收獲后進行人工脫粒，計數飽粒數、空秕粒數，并計算每穗粒數、結實率和千粒重，小區(qū)內剩余的穗風干后脫粒，按種植密度計算水稻的實際產量。

1.3.3 土壤微生物豐度的測定

于水稻孕穗期用土鉆(直徑5 cm)采集0－15 cm深度的土樣，測定產甲烷菌和甲烷氧化菌的豐度。土樣使用裝有干冰的泡沫箱保存運輸，取回后過2 mm網篩去除雜質，于?80℃冰箱保存。稱取冷凍土樣，使用土壤DNA提取試劑盒(Power Soil DNA Isolation Kit, MoBio, USA)提取土壤微生物的DNA。分別使用引物和對和基因在CFX96(Bio-Rad, USA)上進行實時熒光定量PCR?；虻目截悢荡懋a甲烷菌的豐度，基因的拷貝數代表甲烷氧化菌豐度。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

試驗數據使用Microsoft Excel 2016軟件進行處理及圖表繪制，使用IBM SPSS Statistics 21.0軟件進行獨立樣本測驗。

2 結果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對水稻生長特性的影響

由表1可知，大氣CO2濃度升高對水稻的株高、葉面積和生物量均表現為促進作用。與環(huán)境CO2濃度處理(aCO2)相比，大氣CO2濃度升高使水稻平均株高增加了1.7%，但二者差異不顯著(=0.119)。大氣CO2濃度升高處理(eCO2)的劍葉和倒2葉的葉面積較aCO2分別顯著增加25.0%(＜0.01)和22.2%(＜0.05)。大氣CO2濃度升高處理的地上部生物量較aCO2平均增加22.0%，二者差異顯著(＜0.01)。

表1 大氣CO2濃度升高對水稻株高、葉面積和生物量的影響

aCO2表示環(huán)境CO2濃度，eCO2表示大氣CO2濃度升高。不同小寫字母代表不同CO2濃度處理間的顯著性差異(＜0.05，獨立樣本測驗)。下同。

aCO2indicate ambient CO2concentration, eCO2indicateelevated atmospheric CO2concentration. Different lowercase letters represent significant difference between different CO2concentration treatments (< 0.05, the Independent SampleTest). The same as in the tables and figures below.

從表2可看出，相較于aCO2處理，大氣CO2濃度升高處理的水稻籽粒產量顯著提高29.0%(＜0.01)，eCO2對水稻產量構成的四個關鍵因素的影響存在差異。一方面，eCO2使水稻的千粒重顯著增加3.0%(＜0.05)，使水稻穗數和結實率分別增加18.9%和7.6%，差異達到顯著水平(＜0.01)；另一方面，大氣CO2濃度升高對水稻的每穗粒數無顯著影響(=0.902)。

表2 大氣CO2濃度升高對產量及產量構成因素的影響

2.2 大氣CO2濃度升高對CH4排放的影響

從圖1可以看出，秸稈還田下大氣CO2濃度升高處理和環(huán)境CO2濃度處理的CH4排放動態(tài)變化基本一致。二者在水稻生長前期排放較多，后期排放較少，趨近于零；均在移栽后40 d左右出現排放高峰。分階段來看，在水稻生長前期兩個處理的排放通量差異不顯著，而在拔節(jié)后至成熟前eCO2處理的排放通量明顯低于aCO2處理。

圖中誤差線表示標準誤。下同。

Fig. 1. Effects of elevated atmospheric CO2concentration on CH4emission dynamics.

圖2 大氣CO2濃度升高對CH4累積排放量(A)和單位產量CH4排放量(B)的影響

Fig. 2. Effects of elevated atmospheric CO2concentration on CH4emissions (A) and yield-scaled CH4emission (B).

圖3 大氣CO2濃度升高對甲烷菌和氧化菌豐度的影響

Fig. 3. Influence of elevated atmospheric CO2concentration on the abundance of methanogen and methanotroph.

秸稈還田下大氣CO2濃度升高對CH4累積排放量和單位產量CH4排放量表現為降低效應。從圖2-A可以看出，相較于aCO2處理，秸稈還田下大氣CO2濃度升高使CH4累積排放量降低22.0%；從圖2-B可看出，大氣CO2濃度升高使單位產量CH4排放量降低約39.4%。

2.3 大氣CO2濃度升高對土壤產甲烷菌和氧化菌豐度的影響

由圖3可知，秸稈還田條件下，大氣CO2濃度升高對土壤甲烷產生關鍵基因的拷貝數的影響較小，但使甲烷氧化關鍵基因的拷貝數提高了20.0%。這在一定程度上說明了秸稈還田下大氣CO2濃度升高促進CH4的氧化過程，而對產生過程影響較小。

3 討論

前人研究發(fā)現，大氣CO2濃度升高會促進水稻根[22-24]、莖[24-25]、葉[26-27]和穗[28-29]等各個器官的生長，使其產量增加[29-30]。但是這些結論均是在秸稈不還田條件下得出的，秸稈還田條件下的研究較少。本研究結果表明，秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻株高、葉面積、地上部生物量也具有顯著的促進作用。此外，本研究表明大氣CO2濃度升高使水稻產量提高了29.0%，這一數值高于以往的大部分研究。如Raj等[31]在不同氮水平下對印度水稻品種Pusa 44進行FACE試驗，結果表明CO2濃度升高使稻谷產量增加25%;van Groenigen等[7]通過Meta分析得出，大氣CO2濃度升高使水稻產量平均提高24.6%。可能原因是：1）本研究采用了雜交稻品種Y兩優(yōu)900。現有的研究表明雜交秈稻品種一般對大氣CO2濃度升高的響應較強[32-33]。2）本研究氮肥施用量較高。大氣CO2濃度升高后會導致水稻氮虧缺，高氮投入會促進水稻對大氣CO2濃度升高的響應[31, 34-35]。3）本研究采用了秸稈還田措施。作物秸稈富含氮磷鉀等礦質元素，秸稈分解后能為水稻生長提供養(yǎng)分，進而可能增加水稻對大氣CO2濃度升高的響應[17, 36-38]。

本研究發(fā)現兩個CO2處理CH4排放動態(tài)都呈單峰模式，拔節(jié)前達到高峰，這與前人的研究一致[39]。稻田甲烷排放主要受碳底物和氧濃度控制[10]。秸稈還田下，水稻生長初期，秸稈腐解率較低，同時水稻植株較小根際分泌物少，產甲烷底物較少，CH4排放通量??；隨著秸稈逐漸腐解，產甲烷底物增加，CH4的產生增加；拔節(jié)后采用烤田和間歇灌溉會增加土壤氧濃度，進而抑制甲烷產生菌的生長同時促進甲烷氧化，因此，水稻拔節(jié)后甲烷排放迅速下降。另外，本研究還發(fā)現在水稻生長前期aCO2處理和eCO2處理的排放通量差異不顯著。這是由于CO2濃度升高主要通過影響根際沉降和根系泌氧來影響甲烷排放，而前期秸稈對土壤碳源的影響遠大于根際沉降，水分管理對土壤氧濃度的影響也遠大于水稻植株，因此，水稻生長前期大氣CO2濃度升高并不會影響稻田甲烷排放動態(tài)。

前人Meta分析表明，大氣CO2濃度升高使CH4排放量增加約40%[9]。CO2是植株光合作用的底物，大氣CO2濃度升高促進了水稻生長，使水稻根系分泌物增加，為CH4的產生提供更多的碳源，甲烷產生底物增加，最終促進了CH4排放[40-41]。而本研究發(fā)現，秸稈還田條件下，大氣CO2濃度升高有降低稻田甲烷排放的趨勢，這一研究結果與我們最近的盆栽秸稈添加試驗類似[42]。從CH4產生過程來看，由于秸稈中本身富含有機物，稻田中秸稈還田時能為CH4產生提供大量碳源[43-44]，可能會掩蓋大氣CO2濃度升高對產甲烷底物的促進作用。前人Meta分析表明添加秸稈使土壤有機碳濃度顯著提高12.8%，土壤活性碳含量增加27.4%～56.6%，但是大氣CO2濃度升高僅引起土壤有機碳庫增加4.3%[19, 45]。與此同時，Watanabe等[46]也證實了添加秸稈會降低根系對稻田CH4排放碳源的貢獻，使根系對稻田CH4排放碳源的貢獻率從80%～85%降低到37%～40%。本研究也發(fā)現，秸稈還田下大氣CO2濃度升高對水稻土壤中甲烷菌的影響很小，進一步說明秸稈還田下大氣CO2濃度升高對CH4的產生過程影響較小。

從CH4氧化過程來看，在淹水稻田中，CH4濃度和O2濃度是決定土壤CH4氧化能力的關鍵因素。當秸稈不還田時，稻田土壤中的有機碳濃度較低，CH4的產生量較少，低CH4濃度可能會限制甲烷氧化菌的生長，阻礙CH4的氧化過程[6, 47-48]。Schrope等[49]也發(fā)現，在低土壤有機碳條件下，CO2濃度增加對于CH4的氧化無顯著影響。當秸稈還田時，土壤有機碳含量高，土壤中的CH4濃度處于較高狀態(tài)[19, 50]，此時CO2濃度升高對氧化過程的影響主要與O2濃度有關。CO2濃度升高促進植株生長，而健壯的植株使根系泌氧能力增強，刺激O2向土壤運輸[51-52]。根際土壤O2含量增加，刺激了土壤中甲烷氧化菌的生長，促進了CH4的氧化[53]。本研究也表明，秸稈還田下大氣CO2濃度升高使土壤中甲烷氧化菌的數量提高了20%，進一步驗證了秸稈還田下大氣CO2濃度升高促進了CH4的氧化，且促進程度大于秸稈還田下大氣CO2濃度升高對甲烷產生菌的作用。綜上，與秸稈不還田下的情況相反，秸稈還田下大氣CO2濃度升高對CH4的產生過程影響較小，但促進了CH4的氧化，最終導致CH4排放量減少。

本研究表明，秸稈還田下未來大氣CO2濃度升高可能有利于減少稻田CH4排放。因此，在對氣候變化下溫室氣體排放進行評估時，秸稈管理因素不容忽視。同時，本研究還發(fā)現秸稈還田下大氣CO2濃度升高促進水稻產量增加，降低單位產量CH4排放，說明未來大氣CO2濃度升高可能有利于稻田的豐產減排。另外，本研究是單季試驗，但是長期大氣CO2濃度升高后一方面可能會增加小麥秸稈量[54]，增加稻田碳投入和CH4排放；另一方面大氣CO2濃度升高會提高小麥秸稈的碳氮比，降低水稻前期秸稈分解速率；降低CH4排放[40]。此外，長期大氣CO2濃度升高還會促進植株氮素吸收，降低土壤氮有效性[55]，也可能會影響CH4排放[56]。因此，未來需要利用長期試驗來觀察大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放。

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Effect of Elevated CO2Concentration on Rice Growth and CH4Emission from Paddy Fields Under Straw Incorporation

ZENG Wenjing, QIU Lanying, CHEN Junjie, QIAN Haoyu, ZHANG Nan, DING Yanfeng, JIANG Yu*

(Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; Corresponding author, email: yujiang@njau.edu.cn)

【Objective】The aim of this study is to clarify the effects of increased atmospheric CO2concentration on rice growth and CH4emission under straw incorporation, so as to provide theoretical reference and lay a scientific basis for greenhouse gas emission assessment for rice production technology innovation concerning high yield and low carbon emission under climate change. 【Method】Field experiments were conducted in Open Top Chambers (OTC). Two CO2concentrations were designed, namely, ambient atmospheric CO2concentration (0.04%, aCO2) and elevated atmospheric CO2concentration (0.055%, eCO2) with an equal amount of previous wheat straw incorporation. We analyzed the effects of eCO2concentration on rice yield and growth, CH4emission and the abundance of related microorganisms from paddy fields under straw incorporation, which could illustrate the influence mechanism of eCO2on CH4emission under that conditions. 【Result】The results showed that eCO2significantly promoted rice growth, i.e., eCO2increased flag leaf area, aboveground biomass and rice yield by 25.0%, 22.0%, and 29.0%, respectively.Elevated atmospheric CO2concentration significantly increased the number of panicles, seed setting rate and 1000-grain weight, but eCO2have no effect on the number of grains per panicle. Under straw incorporation, eCO2trended to mitigate the CH4emission from rice paddies and reduced the yield-scared CH4emission by 39.4%. Elevated atmospheric CO2concentration increased the copy numbers of, a key gene for methane oxidation in soil, by 20%, but had little effect on the copy number of, a key gene for methane production. 【Conclusion】Under the straw incorporation, eCO2not only improves rice yield but also reduces CH4emission from rice paddies.

elevated atmospheric CO2; straw incorporation; greenhouse gase; rice yield; methane emission

10.16819/j.1001-7216.2022.210811

2021-08-19；

2022-03-06。

國家自然科學基金資助項目（32022061）；中央高?；究蒲袠I(yè)務費資助項目（KJYQ202101）。