濱海沙地植物厚藤葉片生理特征的季節(jié)變化

金 贇， 朱栗瓊， 招禮軍， 化 彬， 權(quán)佳惠， 劉金熾

( 廣西大學(xué) 林學(xué)院， 廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 南寧 530004 )

濱海沙地處于海陸交界地帶，物質(zhì)與能量變化劇烈。在全球氣候變暖的背景下，濱海沙地氣候變化異常、極端天氣頻發(fā)，極端易變的環(huán)境限制了大部分植物在該地區(qū)定居生長(zhǎng)(Griffiths & Orians, 2003；Lum & Barton, 2020)。季節(jié)更替引起溫度、水分及光照等多個(gè)環(huán)境因子改變，植物生理特征在季節(jié)變化中受環(huán)境因子影響會(huì)做出適應(yīng)性變化，其變化程度和規(guī)律反映了植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略(蔣志榮等，2008)。沙生植物作為濱海沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海岸帶生態(tài)穩(wěn)定中發(fā)揮重要作用(趙艷云等，2014)，其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略成為了生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。研究發(fā)現(xiàn)，濱海沙地植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境變化，在生理上形成了對(duì)季節(jié)性環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制，如在夏秋季節(jié)受強(qiáng)光脅迫，濱海沙地植物光合作用效率降低，氣孔逐漸關(guān)閉保護(hù)植物避免過(guò)多失水和高光灼傷(蔡水花等，2014；葛露露等，2018)；冬季低溫干旱下，植物葉片養(yǎng)分含量和酶促代謝物SOD、POD和CAT的活性增高，葉片能夠積累更多養(yǎng)分并提高細(xì)胞活性抵御低溫傷害(Fernanda et al., 2014；張秋芳等，2019；Carlo et al., 2019)等。這些生理性適應(yīng)機(jī)制主要表現(xiàn)為光合作用、滲透調(diào)節(jié)、酶系統(tǒng)保護(hù)作用的功能調(diào)節(jié)，使濱海沙地植物能夠在極端惡劣生境中得以存活繁衍(吳錫麟等，2013；童升洪等，2020)。

厚藤(-)又名馬鞍藤，系旋花科(Convolvulaceae)番薯屬()多年生匍匐藤本植物，廣布于全球熱帶及亞熱帶沿海地區(qū)，是廣西海岸沙生植物區(qū)系中的優(yōu)勢(shì)種和建群種。研究表明，厚藤擁有大量不定根且匍匐莖延伸可長(zhǎng)達(dá)10 m，有防風(fēng)固沙和恢復(fù)生態(tài)等重要生態(tài)功能，在濱海生態(tài)恢復(fù)和重建過(guò)程具有重要應(yīng)用價(jià)值(Jung et al., 2020)。近年來(lái)，有關(guān)厚藤耐旱策略(Kamakura & Furukawa, 2008)、耐鹽機(jī)理(杜月青等，2011；Liu et al., 2020)及自身藥用價(jià)值等方面的研究均有報(bào)道(馮小慧等，2018；杜成智等，2019)。但是，關(guān)于厚藤對(duì)濱海沙地這一特殊生境的生理生態(tài)適應(yīng)性研究尚未見報(bào)道。葉片是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，對(duì)環(huán)境的變化較為敏感，其生理性狀能較好地反映植物對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)能力和在復(fù)雜生境下的自我調(diào)控能力(李旭等，2020)。鑒于此，本文以原生境下的厚藤為研究對(duì)象，在測(cè)定分析厚藤葉片的生理學(xué)特征在自然環(huán)境下季節(jié)變化規(guī)律的基礎(chǔ)上，探討厚藤葉片各生理指標(biāo)與環(huán)境因子間的關(guān)系，擬回答科學(xué)問(wèn)題“厚藤在適應(yīng)不同季節(jié)水熱變化過(guò)程中具有怎樣的生理生化響應(yīng)特征？”，從而闡明厚藤在濱海沙地特殊生境下應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略，為其開發(fā)利用及濱海沙地植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地位于廣西防城港東興市江平鎮(zhèn)萬(wàn)尾金灘(108°12′—108°18′ E，21°51′—21°53′ N)，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫22.6 ℃，歷年最高氣溫為36.5 ℃，最低氣溫為2.8 ℃，年降水量約為2 890.5 mm，集中于6—8月，約占全年降雨量68%，年均日照數(shù)約為1 494.3 h。土壤類型主要為濱海鹽土(砂質(zhì))，pH 6.69，含有機(jī)質(zhì)3.96 g·kg，全氮0.19 g·kg，全磷0.11 g·kg，全鉀3.09 g·kg。區(qū)內(nèi)植被以草本及灌木為主，群落優(yōu)勢(shì)種有厚藤、老鼠艻()、單葉蔓荊 ()、絹毛飄拂草()等。

1.2 樣品采集

根據(jù)華南地區(qū)氣候季節(jié)劃分(簡(jiǎn)茂球，1994)，分別于2017年4月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)、11月(冬季)進(jìn)行樣品采集，不同采樣季節(jié)氣象條件見表1。在研究區(qū)域內(nèi)選擇具有代表性的厚藤群落設(shè)置3個(gè)10 m × 10 m的樣地，每個(gè)樣地內(nèi)選擇5株生長(zhǎng)狀況相似，長(zhǎng)勢(shì)一致的厚藤成熟植株，對(duì)植株近頂端的成熟葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定，并采集5～8片放入冰袋保存，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各生理指標(biāo)。

表 1 2017年防城港環(huán)境因子季節(jié)性平均值及變化范圍Table 1 Seasonal averages and variation ranges of environmental factors in Fangchenggang in 2017

1.3 葉片生理指標(biāo)測(cè)定

在野外樣地采用Hansatech葉綠素?zé)晒鈨x(PEA)測(cè)定待測(cè)葉片的最小熒光()、最大熒光()，計(jì)算PS Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)化效率 [=(-)/]以及PS Ⅱ光化學(xué)潛在活性 [=(-)/]。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，參照李合生(2000)的方法，采用研磨-分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量，酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量，蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖的含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)含量，愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性，氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性，高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性。各項(xiàng)生理指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表繪制，采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)性分析、主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)厚藤葉片葉綠素含量變化

葉綠素作為光合主要色素，其含量決定了植物光合過(guò)程中對(duì)光能的獲取能力，受環(huán)境因子變化影響。由圖1可知，厚藤葉綠素含量隨季節(jié)更替整體呈現(xiàn)出遞減趨勢(shì)，即春季>夏季>冬季>秋季。厚藤葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均在春季顯著高于其他三個(gè)季節(jié)(<0.05)，而自夏季開始下降，隨后保持穩(wěn)定趨勢(shì)(>0.05)?？梢娫诖杭?，厚藤具有較強(qiáng)的捕光能力。由于葉綠素a和葉綠素b的光合特性略有不同，其含量變化及比值會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生不同影響。圖1：A，B結(jié)果顯示，夏季葉綠素a和葉綠素b顯著下降，葉綠素a的下降幅度是葉綠素b的3倍，葉綠素a/b雖有變化但整體在1.48～2.18之間波動(dòng) (圖1：D)，始終低于理論值3∶1，未達(dá)顯著水平(>0.05)。表明厚藤葉片對(duì)光能的捕獲方式受季節(jié)變化發(fā)生改變，但始終保持較強(qiáng)的光能利用效率。

不同小寫字母表示不同季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different seasons (P<0.05). The same below.圖 1 厚藤葉片葉綠素含量季節(jié)變化Fig. 1 Seasonal changes of chlorophyll contents in Ipomoea pes-caprae leaves

2.2 厚藤葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化

PS Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)化效率()和PS Ⅱ潛在活性()是衡量光抑制程度的重要指標(biāo)。有研究認(rèn)為，植物在非脅迫狀態(tài)下為0.75～0.85，0.44可作為PS Ⅱ是否受損的臨界值，該值越低，反映植物受到光抑制的程度越高(Kalaji et al., 2016)。由圖2可知，厚藤葉片不同季節(jié)和變化趨勢(shì)一致，夏季和冬季間無(wú)顯著差異(>0.05)，顯著高于春季和秋季(<0.05)，在春季和秋季分別為0.49和0.48，接近受損臨界值，而夏季和冬季分別為0.75和0.74，接近于非脅迫狀態(tài)區(qū)間最低值。在春季和秋季分別為1.01和0.96，而夏季和冬季分別為2.94和2.86。表明厚藤春季和秋季PS Ⅱ反應(yīng)中心受到抑制，PS Ⅱ潛在活性較低。

圖 2 厚藤葉片葉綠熒光素參數(shù)季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal changes of chlorophyll fluorescence parameters in Ipomoea pes-caprae leaves

2.3 不同季節(jié)厚藤葉片滲透物質(zhì)含量及抗氧化酶活性變化

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積可以增加植物細(xì)胞溶質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)保持膨壓，維持細(xì)胞正常形態(tài)和生理代謝，對(duì)植物抵抗非生物脅迫有著重要作用。研究結(jié)果顯示，厚藤葉片脯氨酸含量隨季節(jié)變化呈上升趨勢(shì)(圖3：A)，冬季含量顯著高于其他三季(<0.05)，分別為春季的4.3倍、夏季的3.7倍、秋季的1.2倍，秋季含量顯著高于春季、夏季，且春夏之間無(wú)顯著差異(>0.05)?？梢娙~片在秋、冬季節(jié)開始合成積累脯氨酸，在冬季含量達(dá)到頂峰，表現(xiàn)較高滲透調(diào)節(jié)能力。冬季可溶性糖含量顯著高于其他三個(gè)季節(jié)(<0.05)(圖3：B)，分別是春季的1.66倍、夏季的2.44倍、秋季的2.92倍，說(shuō)明可溶性糖在冬季大量合成并累積，而其他三個(gè)季節(jié)的消耗速度大于合成速度。MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，由圖3：C可知，MDA含量隨季節(jié)變化差異不大，整體在0.21～1.48 nmol·g之間浮動(dòng)，未達(dá)到顯著水平(>0.05)，表明各季節(jié)厚藤葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用較弱，膜脂未受到嚴(yán)重活性氧毒害。

圖 3 厚藤滲透物質(zhì)含量季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal changes of osmotic substances contents in Ipomoea pes-caprae leaves

抗氧化酶是植物活性氧(ROS)清除系統(tǒng)中的重要酶，能維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡(耿東梅等，2014)，當(dāng)植物受到逆境傷害時(shí)，抗氧化酶活性被激發(fā)以清除植物體內(nèi)多余的ROS，保護(hù)植物膜系統(tǒng)。研究結(jié)果顯示：厚藤葉片中過(guò)氧化物酶(POD)活性隨季節(jié)變化而呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖4：A)，各季節(jié)間差異不顯著(>0.05)，在春季活性最低，為65.26 U·g·min，夏季、秋季、冬季POD活性分別為93.00、137.66、160.26 U·g·min，冬季達(dá)到最高值；超氧化物歧化酶(SOD)活性夏季、秋季、冬季間差異不顯著(>0.05)(圖4：B)，春季顯著高于其他三個(gè)季節(jié)(<0.05)，是夏季的8.61倍、秋季的4.25倍、冬季的8.3倍；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性變化趨勢(shì)與SOD活性一致，春季活性最高，達(dá)到298.07 U·g·min，是其他季節(jié)的5倍左右?？梢姾裉偃~片組織中SOD和CAT較POD對(duì)植物的保護(hù)作用明顯，且葉片抗氧化能力在春季最強(qiáng)，說(shuō)明厚藤葉片在春季受到逆境脅迫壓力較大，葉片組織中SOD和CAT活性被激發(fā)，共同保護(hù)厚藤細(xì)胞膜系統(tǒng)免受環(huán)境傷害。

圖 4 厚藤抗氧化酶活性季節(jié)變化Fig. 4 Seasonal changes of antioxidant enzyme activities in Ipomoea pes-caprae leaves

2.4 厚藤生理指標(biāo)與環(huán)境因子相關(guān)性分析及主成分分析

將厚藤葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)與氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣(表2)。由表2可知，厚藤葉片各生理指標(biāo)之間存在相關(guān)性，葉綠素含量與脯氨酸呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，與CAT和SOD活性呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，表明厚藤葉綠素含量與滲透調(diào)節(jié)和抗氧化作用緊密相關(guān)。SOD與MDA有顯著正相關(guān)(<0.05)，且與CAT有極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01)，與和有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)，說(shuō)明抗氧化酶活性對(duì)細(xì)胞膜脂化程度和植物光合作用產(chǎn)生影響。溫度和日照數(shù)與可溶性糖有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明對(duì)可溶性糖含量產(chǎn)生顯著影響。

表 2 厚藤葉片生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of physiological indexes of Ipomoea pes-caprae leaves

植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是多個(gè)生理生化機(jī)制綜合作用的結(jié)果，單個(gè)指標(biāo)無(wú)法準(zhǔn)確反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)情況。因此，本研究對(duì)厚藤季節(jié)變化影響下的10個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表3)。 由表3可知，10項(xiàng)生理指標(biāo)可轉(zhuǎn)化為3項(xiàng)綜合指標(biāo)，即成分1、成分2、成分3，貢獻(xiàn)率累積達(dá)88.050%(大于85%)，能反映各生理指標(biāo)的相對(duì)重要性和相互關(guān)系。在主成分因子載荷分析中，因子載荷高，說(shuō)明對(duì)其所在主成分影響較大。在主成分1中，SOD活性、CAT活性和葉綠素b含量因子載荷高，對(duì)主成分1影響較大，主要包含抗氧化酶系統(tǒng)和光合作用系統(tǒng)的相關(guān)特征指標(biāo)。在主成分2中，脯氨酸含量、可溶性糖含量及POD活性影響較大，主要為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，反映葉片滲透調(diào)節(jié)能力。在主成分3中，和以及可溶性糖含量因子載荷較高，和與植物光合作用強(qiáng)弱有關(guān)，可溶性糖是植物光合作用重要產(chǎn)物，集中反映了植物光合作用情況。因此，抗氧化酶系統(tǒng)、光合作用與滲透調(diào)節(jié)在厚藤的季節(jié)性適應(yīng)機(jī)制中都起著重要作用，其中光合作用和抗氧化酶系統(tǒng)作用顯著，是影響厚藤季節(jié)性適應(yīng)能力的關(guān)鍵。

表 3 厚藤葉片生理指標(biāo)初始因子載荷矩陣Table 3 Initial factor loading matrix of leaf physiological indexes for Ipomoea pes-caprae

3 討論與結(jié)論

廣西濱海沙地屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，季節(jié)更替所帶來(lái)的溫度、濕度及光強(qiáng)變化劇烈，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)環(huán)境因子的變化引起植物不適應(yīng)時(shí)，植物生理特征會(huì)做出適應(yīng)性改變以適應(yīng)環(huán)境變化。

葉綠素具有能量轉(zhuǎn)換和捕捉光能的作用，葉綠素含量與光合作用緊密相關(guān) (Ilze & Antons, 2017；呂丹等，2019)。大多數(shù)植物在受到逆境脅迫時(shí)，葉綠素酶活性提高，促進(jìn)葉綠體的降解和抑制其合成，使得葉綠素含量降低，光合作用減弱(周余華和梁宇翔，2021)，也有研究表明，一些抗逆性較強(qiáng)的樹種如沙木蓼()、多花檉柳()等在干旱脅迫下葉片葉綠素含量升高，表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱能力(羅青紅等，2014；孫龍等，2014)。盡管葉綠素在光合作用過(guò)程中的重要性已被承認(rèn)， 但其與光合作用能力之間的關(guān)系仍然存在爭(zhēng)議，黃麗(2013)認(rèn)為葉綠素含量不能完全反映光合能力差異。本研究發(fā)現(xiàn)，厚藤在干旱低溫的春季，葉綠素含量升高，但與光合作用相關(guān)的、和可溶性糖含量指標(biāo)降低，說(shuō)明春季葉綠素含量的增加可能不會(huì)加強(qiáng)厚藤的光合作用，而是由于脅迫環(huán)境下，植物滲透壓增大抑制了葉綠素降解有關(guān)基因的表達(dá)，加上細(xì)胞失水導(dǎo)致葉綠素濃度上升，與靳月等(2018)和張曦等(2016)的研究結(jié)果相類似。葉綠素a和葉綠素b在光合作用中功能不同，潘昕等(2013)提出葉綠素a/b的值可以用來(lái)判斷植物的抗旱能力，干旱脅迫下葉綠素a/b的值變化幅度越小，植物抗旱能力越強(qiáng)。在季節(jié)變化過(guò)程中，隨著夏、秋、冬季節(jié)降雨增多，日照數(shù)增大，葉綠素含量下降，葉綠素a的下降幅度是葉綠素b的3倍，可能由于是逆境下光合系統(tǒng)的還原端產(chǎn)生ROS，在ROS作用下葉綠素a比葉綠素b更易被分解破壞(陳士超等，2017)。而葉綠素a/b始終保持穩(wěn)定且低于陽(yáng)生植物理論值(3∶1)，表現(xiàn)出厚藤具有較強(qiáng)的抗旱性和適應(yīng)性，可保護(hù)光合作用反應(yīng)中心免受過(guò)剩光能的傷害(張金玲等，2017；Ayumi & Ryouichi, 2019)。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，任何環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)快速、靈敏且無(wú)損傷地反映出來(lái)(耿東梅等，2014)。代表了PS Ⅱ潛在活性，是表征植物是否受到環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)(Kalaji et al., 2016)。在自然環(huán)境中，厚藤在春季和秋季降幅明顯，接近PS Ⅱ受損臨界值，可見厚藤春季和秋季PS Ⅱ反應(yīng)中心受到抑制，PS Ⅱ潛在活性較低，但PS Ⅱ仍未受到損害。這可能是由于春季較高含量的葉綠素對(duì)PS Ⅱ反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)和功能有一定的保護(hù)作用，但嚴(yán)峻的干旱環(huán)境條件仍然使PS Ⅱ反應(yīng)中心處于抑制狀態(tài)(肖瑞雪等，2018)。在秋季降雨量增加，干旱脅迫得到緩解的同時(shí)，高溫強(qiáng)光條件下厚藤葉綠素循環(huán)機(jī)制發(fā)生改變，引起葉綠素a/b的值下降，厚藤捕獲有效光組成變化進(jìn)而抑制了光系統(tǒng)作用，與葛露露等(2018)研究結(jié)果相一致。

脯氨酸和可溶性糖是重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量積累可以提高植物細(xì)胞液的滲透壓，增強(qiáng)細(xì)胞的吸收保水能力，是植物抵御逆境脅迫的重要生理調(diào)節(jié)機(jī)制(車韋才等，2020)。研究發(fā)現(xiàn)，短枝木麻黃()通過(guò)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力和降低膜脂過(guò)氧化作用來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境變化(李楠等，2019)，單葉蔓荊葉片在逆境下積累的脯氨酸在抑制細(xì)胞膜脂過(guò)氧化和維護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定上起重要作用(周瑞蓮等，2013)。在本研究中，厚藤葉片中脯氨酸和可溶性糖含量隨季節(jié)變化明顯，而MDA質(zhì)量摩爾濃度無(wú)顯著變化，說(shuō)明厚藤可通過(guò)調(diào)整滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量避免細(xì)胞膜系統(tǒng)膜脂過(guò)氧化，對(duì)自然生境下環(huán)境變化表現(xiàn)出較強(qiáng)適應(yīng)性；而脯氨酸含量隨季節(jié)變化上升，在冬季達(dá)到最高，即水分嚴(yán)重虧缺和氣溫較低的季節(jié)，此時(shí)植物體內(nèi)累積大量脯氨酸，一方面發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用緩解水分散失保護(hù)植物體內(nèi)原生質(zhì)，另一方面可以調(diào)節(jié)活性氧的產(chǎn)生和清除，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整。由此可見，葉片中脯氨酸的累積是厚藤應(yīng)對(duì)低溫干旱逆境的有效防護(hù)措施，與朱軍濤等(2011)的研究結(jié)果相同。厚藤葉片可溶性糖含量與溫度和日照數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在冬季顯著增高，春、夏、秋季節(jié)呈下降趨勢(shì)，表明可溶性糖含量在這三個(gè)季節(jié)逐漸被消耗，而在冬季合成積累?？赡苁怯捎诤裉僭诙竞铣珊蛢?chǔ)存更多可溶性糖為越冬做準(zhǔn)備，而到了春季，隨季節(jié)變化氣溫回升，光照數(shù)增加，植物呼吸作用增強(qiáng)，消耗了大量可溶性糖。這與李培廣等(2012)對(duì)梭梭樹的研究結(jié)果一致。

保護(hù)酶系統(tǒng)SOD、POD、CAT作為植物內(nèi)源的ROS清除劑，可通過(guò)協(xié)同作用減少ROS對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害，MDA是植物細(xì)胞質(zhì)膜過(guò)氧化物的最終產(chǎn)物，可用于衡量細(xì)胞受活性氧類物質(zhì)傷害的程度(梁芳等，2021)。在本研究中，厚藤葉片MDA含量四季無(wú)顯著差異，其SOD和CAT酶活性在春季顯著高于其他季節(jié)，結(jié)合葉綠素含量變化以及厚藤葉片生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)SOD和CAT活性與葉綠素含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為是在春季厚藤失水引起葉綠素含量上升但未發(fā)生有效光合作用，導(dǎo)致ROS增多激發(fā)SOD和CAT活性，使得細(xì)胞中MDA保持較低水平，維護(hù)細(xì)胞膜的完整性。隨著降雨量增加，植物干旱脅迫解除，植物細(xì)胞維持相對(duì)穩(wěn)態(tài)，ROS對(duì)細(xì)胞膜的脅迫程度下降。因此，盡管SOD、CAT活性相較春季有所下降，但MDA含量依然保持較低水平。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)POD活性隨季節(jié)呈上升趨勢(shì)，與CAT、SOD活性變化趨勢(shì)不同，可見SOD、POD和CAT活性相互此消彼長(zhǎng)，使抗氧化酶活性總體維持較高水平，說(shuō)明厚藤具有極其強(qiáng)大的抗氧化酶系統(tǒng)以適應(yīng)環(huán)境變化，與藎草()抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)干旱和遮陰的響應(yīng)機(jī)制相似(孫帥等，2018)。

相關(guān)性和主成分分析顯示，各指標(biāo)和氣候因子間存在相關(guān)性，溫度和日照數(shù)對(duì)可溶性糖含量影響顯著，葉綠素含量和抗氧化酶活性能夠較好地反映厚藤對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)情況。厚藤可通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)、光合作用與滲透調(diào)節(jié)作用來(lái)適應(yīng)環(huán)境季節(jié)性變化，其中光合作用和抗氧化酶系統(tǒng)作用是厚藤適應(yīng)季節(jié)變化的關(guān)鍵。

綜上所述，厚藤葉片生理指標(biāo)具有顯著的季節(jié)變化特征。隨著季節(jié)變化，厚藤可通過(guò)調(diào)整葉綠素a與葉綠素b下降速度使葉綠素a/b保持穩(wěn)定，同時(shí)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性以適應(yīng)季節(jié)變化，因此可作為沙地生態(tài)恢復(fù)前期建群種。