渭河干流與其秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素*

陳 越，潘保柱，吳 利，胡 恩，趙耿楠，張 森

(1：西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048) (2：合肥師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，合肥 230061) (3：陜西省環(huán)境科學(xué)研究院，西安 710061)

渭河是黃河的第一大支流，發(fā)源于甘肅省定西市渭源縣鳥(niǎo)鼠山，主要流經(jīng)甘肅、寧夏、陜西三省(自治區(qū))，至陜西渭南市潼關(guān)縣匯入黃河，地形特點(diǎn)為西高東低，從西至東橫貫富饒的關(guān)中平原，為典型的季節(jié)性多泥沙河流[1]. 渭河流域總面積13.5萬(wàn)km2，占據(jù)陜西省64%的人口、52%的耕地、72%的灌溉面積和60%以上的生產(chǎn)總值，是“一帶一路”中線和中心線兩條路線上的必經(jīng)之地，在維持地區(qū)可持續(xù)發(fā)展與生態(tài)平衡中具有重要意義[2]. 渭河流域在黃河治理開(kāi)發(fā)中占有重要地位，牽動(dòng)著我國(guó)西北地區(qū)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展. 近些年來(lái)由于氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的加劇，渭河流域的水文和水生態(tài)環(huán)境發(fā)生了重大變化. 第一，水土流失. 渭河流經(jīng)黃土高原地區(qū)，水土流失較為嚴(yán)重，導(dǎo)致渭河含沙量高，其多年平均輸沙量為9041.7×104t/a[3]. 第二，水資源開(kāi)發(fā)利用強(qiáng)度大. 渭河流域人類(lèi)活動(dòng)劇烈，生活和工農(nóng)業(yè)用水量巨大，流域水資源較為短缺、生態(tài)流量偏少[4]. 第三，水工構(gòu)筑物增多. 渭河流域干支流橡膠壩的建設(shè)與運(yùn)行，改變了自然水文形勢(shì)，干擾了河流廊道時(shí)間尺度上的自然動(dòng)態(tài)[5]. 第四，某些河段存在水體污染. 自2011年實(shí)施渭河綜合治理工程以來(lái)，渭河水質(zhì)明顯好轉(zhuǎn)，然而由于排污強(qiáng)度大，個(gè)別支流依然污染嚴(yán)重[6-8].

作為典型的季節(jié)性多沙河流，渭河徑流、泥沙的空間分布特征為水沙異源，徑流大部分來(lái)自于秦嶺北麓，但泥沙大部分來(lái)源于左岸黃土高原，大量泥沙淤積，河床抬升，造成“小洪水、高水位”的后果[3,9-10]. 秦嶺北麓是重要的水源涵養(yǎng)區(qū)及生態(tài)交錯(cuò)帶，生態(tài)環(huán)境脆弱易受到破壞，渭河右岸支流多源于此，河流含沙量低[10]. 多沙河流濁度高，泥沙顆粒易攜帶污染物，對(duì)水生生物類(lèi)群產(chǎn)生不利影響；低含沙河流中水體懸浮泥沙顆粒少，透明度高，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布均勻，河流生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[11]. 鑒于渭河干流水環(huán)境問(wèn)題的突出性和秦嶺水系生態(tài)環(huán)境的脆弱性，為深入了解環(huán)境因素對(duì)不同含沙河流中水生生物的影響，有必要對(duì)渭河干流(多沙)和右岸支流(少沙)水生生物類(lèi)群群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行對(duì)比研究，利用指示生物評(píng)價(jià)該區(qū)域的水體環(huán)境狀況.

浮游動(dòng)物是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)消費(fèi)者，有著個(gè)體小、數(shù)量多等特點(diǎn)，以藻類(lèi)、細(xì)菌、碎屑等為食，同時(shí)它們是魚(yú)類(lèi)和其他水生動(dòng)物的食物，是水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)和信息傳遞的主要紐帶[12-13]，浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境因子變化響應(yīng)敏感，其群落結(jié)構(gòu)對(duì)于水生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要的指示作用[14]. 渭河干流及其秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物的相關(guān)報(bào)道甚少，僅王碩等[15]、白海鋒等[16]開(kāi)展過(guò)零星研究，且大多數(shù)樣點(diǎn)布設(shè)在渭河北岸支流，鮮有對(duì)秦嶺北麓支流的研究. 以往研究的薄弱限制了對(duì)渭河干流及秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物現(xiàn)狀的了解，鑒于此，本研究于2017年秋季和2018年春季對(duì)渭河干流及其秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子開(kāi)展調(diào)查研究，研究結(jié)果有助于認(rèn)識(shí)渭河流域水生態(tài)現(xiàn)狀及其主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子，從而為渭河流域生態(tài)環(huán)境保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)位設(shè)置

2017年10-11月(秋季)及2018年4-5月(春季)以渭河干流和秦嶺北麓支流石頭河、黑河、灞河、石堤河、羅敷河為研究對(duì)象，開(kāi)展了系統(tǒng)的生態(tài)調(diào)查. 在具有不同生境、流速、水深等環(huán)境因子的地方，避開(kāi)了人類(lèi)活動(dòng)比較大的河段，設(shè)置具有代表性的采樣斷面，渭河干流設(shè)置15個(gè)斷面(其中渭河上游為第1～6斷面，渭河中游為第7～11斷面，渭河下游為第12～15斷面)，為了同級(jí)支流更好地比較，每條支流設(shè)5個(gè)斷面，每個(gè)斷面均設(shè)3個(gè)樣點(diǎn). 研究區(qū)域及樣點(diǎn)設(shè)置見(jiàn)圖1.

圖1 渭河干流與其秦嶺北麓支流采樣斷面分布(采樣斷面自上游至下游順序排列； W：渭河干流；ST：石頭河；H：黑河；B：灞河；SD：石堤河；LF：羅敷河)Fig.1 Distribution of sampling sections in the Weihe River mainstem and its tributaries from the northern foot of Qinling Mountains (sequential arrangement of sampling sections from upstream to downstream; W: Weihe River mainstem; ST: Shitou River; H: Heihe River; B: Bahe River; SD: Shidi River; LF: Luofu River)

1.2 樣品的采集與鑒定

1.2.1 浮游動(dòng)物定量樣品采集 原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)定量樣品在各斷面取水樣3 L，并當(dāng)場(chǎng)用15 mL魯哥試劑固定. 樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，放在穩(wěn)定的實(shí)驗(yàn)臺(tái)上，靜置沉淀24 h，用細(xì)小的虹吸管吸取上清液至樣品剩余500 mL，再次靜置24 h，用虹吸管吸取上清液，直至浮游動(dòng)物樣品沉淀體積至50 mL后加入4%的甲醛溶液固定.

枝角類(lèi)和橈足類(lèi)定量樣品用5 L采水器采集混合水樣20 L. 水樣經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)(孔徑64 μm)過(guò)濾后收集樣品裝入100 mL樣品瓶，用4%的甲醛溶液固定.

1.2.2 浮游動(dòng)物定量樣品鑒定 浮游動(dòng)物樣品鑒定前進(jìn)行預(yù)處理. 將樣品靜置沉淀24 h，用移液槍吸取上清液至樣品體積為30～40 mL，參照文獻(xiàn)[17-20]，用Zeiss Axio Imager 4.2顯微鏡在100～1000倍下對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行種類(lèi)鑒定與計(jì)數(shù). 鑒定前充分混勻濃縮樣品，其中原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)用1 mL計(jì)數(shù)框進(jìn)行全片計(jì)數(shù)，每瓶樣品計(jì)數(shù)兩片取其平均值，每片結(jié)果與平均數(shù)之差不大于±15%，若超過(guò)±15%則必須進(jìn)行第3片計(jì)數(shù)，最后將兩個(gè)相近值的平均數(shù)作為最后的計(jì)算結(jié)果，而枝角類(lèi)和橈足類(lèi)用5 mL計(jì)數(shù)框?qū)悠贩秩舾纱稳坑?jì)數(shù).

1.2.3 浮游動(dòng)物定性樣品采集與鑒定 定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在上層水體呈“∞”字形撈取3～5 min，并將濾取的樣品放入100 mL樣品瓶中，現(xiàn)場(chǎng)加入4%～5%的甲醛溶液固定，參照文獻(xiàn)[17-20]，用Zeiss Axio Imager 4.2顯微鏡在100～1000倍下進(jìn)行浮游動(dòng)物種類(lèi)鑒定.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 生物量的計(jì)算 常見(jiàn)的浮游動(dòng)物個(gè)體濕重見(jiàn)《淡水浮游生物研究方法》[17]、《湖泊富營(yíng)養(yǎng)調(diào)查規(guī)范》(第二版)[24]和《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測(cè)與分析》[25]，其他浮游動(dòng)物用與其形態(tài)相似的幾何體積公式求體積，再乘以水的密度估算其個(gè)體濕重.

1.3.2 浮游動(dòng)物物種多樣性指數(shù) 物種多樣性的計(jì)算采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)[26]、物種豐富度指數(shù)(D)[27]和物種均勻度指數(shù)(J)[28]，計(jì)算公式為：

(1)

D=(S-1)/lnN

(2)

J=H′/lnS

(3)

式中，Pi為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)與樣品中浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的比值(Ni/N)，Ni表示第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)，N表示群落中浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)；S表示浮游動(dòng)物種類(lèi)總數(shù).

1.3.3 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2010軟件. 多樣性指數(shù)計(jì)算使用Primer 6.0軟件. 采用ArcGIS和Origin 2018軟件繪制文中圖件. 理化數(shù)據(jù)(除pH外)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換使其呈正態(tài)分布后，用CANOCO 4.5軟件對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和環(huán)境因子進(jìn)行DCA除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，得出物種的單峰響應(yīng)值SD(梯度)，SD<3時(shí)采用RDA冗余度分析，34時(shí)采用CCA典范對(duì)應(yīng)分析，為了優(yōu)化分析，P值大于0.05和膨脹因子(inflation factor)大于20的環(huán)境因子均被剔除，最后對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行499次蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，判定顯著影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境因子. 利用SPSS 25進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，確定不同采樣時(shí)期渭河干流及其秦嶺北麓支流之間水環(huán)境、浮游動(dòng)物密度和生物量、物種多樣性之間差異的顯著性.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標(biāo)

2.2 浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成

兩次調(diào)查共鑒定出浮游動(dòng)物136種，其中原生動(dòng)物65種，占浮游動(dòng)物總數(shù)的47.8%；輪蟲(chóng)44種，占32.4%；枝角類(lèi)15種，占11.0%；橈足類(lèi)12種，占8.8%.

2017年秋季共鑒定出浮游動(dòng)物48種，其中原生動(dòng)物29種，占浮游動(dòng)物總數(shù)的60.4%；輪蟲(chóng)4種，占8.3%；枝角類(lèi)8種，占16.7%；橈足類(lèi)7種，占14.6%. 渭河干流浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)為14種，在空間分布上表現(xiàn)為中游高于上游和下游；秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)為37種，其中石堤河浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最多，為15種；黑河最少，為4種；羅敷河、石頭河和灞河分別為9、7和6種.

2018年春季共鑒定出浮游動(dòng)物109種，其中原生動(dòng)物44種，占浮游動(dòng)物總數(shù)的40.4%；輪蟲(chóng)42種，占38.5%；枝角類(lèi)13種，占11.9%；橈足類(lèi)12種，占9.2%. 渭河干流浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)為52種，種類(lèi)數(shù)隨上、中、下游依次增大，下游最多；秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)為68種，其中石堤河浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最多，為23種；羅敷河最少，為9種；黑河、灞河和石頭河分別為20、20和15種.

2.3 浮游動(dòng)物密度和生物量

2017年秋季浮游動(dòng)物密度的變化范圍為0～96.82 ind./L，以原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)為主，分別占59.5%和40.1%. 浮游動(dòng)物生物量介于0～0.1055 mg/L之間，其中輪蟲(chóng)的相對(duì)生物量達(dá)89.3%. 渭河干流浮游動(dòng)物密度和生物量分別為9.02 ind./L和0.0051 mg/L，秦嶺北麓典型支流為42.78 ind./L和0.0229 mg/L. 羅敷河密度和生物量顯著高于渭河干流和其他支流(P<0.05). 渭河干流上、中、下游之間密度和生物量沒(méi)有顯著性差異，浮游動(dòng)物密度(17.05 ind./L)要高于上游和下游，而上游浮游動(dòng)物生物量較高(0.0120 mg/L)；秦嶺北麓支流中羅敷河浮游動(dòng)物密度和生物量最高(圖2).

2018年春季浮游動(dòng)物密度的變化范圍為1.65～546.29 ind./L，以原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)為主，分別占50.9%和48.9%. 浮游動(dòng)物生物量介于0.0078～0.3510 mg/L之間，其中輪蟲(chóng)的相對(duì)生物量占比達(dá)93.2%. 渭河干流浮游動(dòng)物密度和生物量分別為292.89 ind./L和0.1734 mg/L，秦嶺北麓典型支流為70.15 ind./L和0.0508 mg/L. 渭河干流密度和生物量顯著高于秦嶺北麓支流(P<0.05). 渭河干流上、中、下游之間密度和生物量具有顯著性差異(P<0.05)，隨著上、中、下游浮游動(dòng)物密度和生物量依次增大，下游密度和生物量最高，為546.29 ind./L和0.3510 mg/L；秦嶺北麓支流密度和生物量沒(méi)有顯著性差異，浮游動(dòng)物密度最高的是石堤河，生物量最高的是灞河，而羅敷河浮游動(dòng)物密度和生物量均最低(圖2).

圖2 2017年秋季(a、c)和2018年春季(b、d)渭河干流及其秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物密度及生物量Fig.2 Zooplankton density and biomass in the Weihe River mainstem and its tributaries from the northern foot of Qinling Mountains in autumn 2017 (a, c) and spring 2018 (b, d)

2.4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和多樣性指數(shù)

以優(yōu)勢(shì)度>0.02為標(biāo)準(zhǔn)，渭河干流及秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共38種，其中原生動(dòng)物21種，占優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的55.3%；輪蟲(chóng)17種，占優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的44.7%，且恩茨筒殼蟲(chóng)(Tintinnidiumentzii)為兩次調(diào)查共有優(yōu)勢(shì)種. 2017年秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種17種，以似鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsissp.)、草履蟲(chóng)(Parameciumsp.)和砂殼蟲(chóng)(Difflugiasp.)為主；而2018年春季優(yōu)勢(shì)種22種，以單趾輪蟲(chóng)(Monostylasp.)、腔輪蟲(chóng)(Lecanesp.)和鞍甲輪蟲(chóng)(Lepadellasp.)為主.

2017年秋季浮游動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)為0～0.95；豐富度指數(shù)(D)為0～0.82；均勻度指數(shù)(J)值為0～0.70. 渭河干流多樣性指數(shù)均為中游>上游>下游，而秦嶺北麓支流中石堤河多樣性指數(shù)最大. 2018年春季Shannon-Wiener指數(shù)(H′)為0.24～1.97；豐富度指數(shù)(D)為0.29～2.39；均勻度指數(shù)(J)為0.12～0.79. 渭河干流多樣性指數(shù)從上至下依次增大，而秦嶺北麓支流中灞河和石堤河多樣性指數(shù)較高，羅敷河最低(圖3).

圖3 2017年秋季(a、c、e)和2018年春季(b、d、f)渭河干流及秦嶺北麓典型支流浮游 動(dòng)物多樣性指數(shù)(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)(不同的字母表示河段或河流之間的差異顯著(P<0.05))Fig.3 Zooplankton diversity indices(mean + standard error) in the Weihe River mainstem and its tributaries from the northern foot of Qinling Mountains in autumn 2017 (a, c, e) and spring 2018 (b, d, f) (Different letters denote significant differences between sections or rivers (P<0.05))

2.5 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析結(jié)果表明，2017年秋季影響干流浮游動(dòng)物群落的環(huán)境因子主要是水溫、電導(dǎo)率和Chl.a，第1、2軸特征值分別為0.991和0.639，物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.996和0.961，分別解釋了37.9%和24.4%的物種-環(huán)境變異累積比. 影響支流浮游動(dòng)物群落變化的環(huán)境因子為水溫和Chl.a，第1、第2軸特征值分別為0.927 和0.735，物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.993和0.933，分別解釋了13.9%和11.1%的物種-環(huán)境變異累積比. 2018年春季影響渭河干流浮游動(dòng)物的環(huán)境因子為pH、TN和電導(dǎo)率，第1、第2軸特征值分別為0.693和0.473，物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.962和0.990，分別解釋了46.3%和31.6%的物種-環(huán)境變異累積比. 對(duì)支流浮游動(dòng)物群落變化影響較大的環(huán)境因子為濁度、Chl.a、DO和pH. 第1、2軸特征值分別為0.961和0.845，物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.995和0.996，分別解釋了11.9%和10.4%的物種-環(huán)境變異累積比(圖4).

圖4 2017年秋季和2018年春季浮游動(dòng)物采樣斷面與環(huán)境因子的CCA圖 (a. 2017年秋季渭河干流； b. 2017年秋季秦嶺北麓典型支流；c. 2018年春季渭河干流；d. 2018年春季秦嶺北麓典型支流； W：渭河干流；ST：石頭河；H：黑河；B：灞河；SD：石堤河；LF：羅敷河)Fig.4 CCA biplots of zooplankton sampling cross-sections and environmental factors in autumn 2017 and spring 2018 (a. the Weihe River mainstem during autumn 2017; b. tributaries from the northern foot of Qinling Mountains in autumn 2017; c. the Weihe River mainstem in spring 2018; d. tributaries from the northern foot of Qinling Mountains in spring 2018；W: Weihe River mainstem; ST: Shitou River; H: Heihe River; B: Bahe River; SD: Shidi River; LF: Luofu River)

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)渭河干流及其秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物以普生性的小型浮游動(dòng)物為主，占總種數(shù)的80.2%. 兩次調(diào)查均表明浮游動(dòng)物總密度高低主要取決于原生動(dòng)物(占比分別為59.5%和50.9%)和輪蟲(chóng)(占比分別為40.1%和48.9%)，且輪蟲(chóng)的相對(duì)生物量最高(分別為89.3%和93.2%)，大型浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)較少，這與許多已知河流浮游動(dòng)物群落組成類(lèi)似[29-32]. 將本研究中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與其同一流域不同調(diào)查時(shí)期的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比(表1)，由于采樣頻率、采樣斷面和平行樣設(shè)置以及鑒定水平等原因，同一研究區(qū)域研究結(jié)果會(huì)有差異，但整體上看，渭河流域浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)增加且趨于小型化，春、秋兩季浮游動(dòng)物密度顯著增加. 這可能是由于輪蟲(chóng)類(lèi)為孤雌生殖，該生殖方式使得輪蟲(chóng)類(lèi)有著高繁殖率和短繁殖時(shí)間，使其在較短時(shí)間內(nèi)達(dá)到很高的密度，從而快速適應(yīng)河流水文條件的波動(dòng)和理化條件的改變，因此在河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物通常以輪蟲(chóng)為主[33-34].

表1 渭河流域段不同時(shí)間段浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化

河流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征主要受水體理化指標(biāo)、浮游植物等因子影響. 水體理化指標(biāo)如流速過(guò)大會(huì)影響游泳能力弱的浮游動(dòng)物生存；如水溫、溶解氧、pH值、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度會(huì)通過(guò)影響浮游動(dòng)物新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育等進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)[37-39]. 研究發(fā)現(xiàn)渭河干流及秦嶺北麓支流2018年春季浮游動(dòng)物現(xiàn)存量顯著高于2017年秋季. 浮游動(dòng)物對(duì)水溫的適應(yīng)范圍不同，使其出現(xiàn)季節(jié)性演替現(xiàn)象[36]. 溶解氧則直接影響浮游動(dòng)物呼吸作用和生殖速率[40]. 不同類(lèi)群浮游動(dòng)物有其特定的適宜pH值范圍，此外pH還可以和營(yíng)養(yǎng)鹽一樣通過(guò)影響浮游植物現(xiàn)存量間接影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖[41-42]. 浮游植物作為藻食性浮游動(dòng)物食物，其現(xiàn)存量的變化會(huì)影響浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖. 有研究表明，浮游動(dòng)物現(xiàn)存量與浮游植物細(xì)胞密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[43].

多樣的環(huán)境導(dǎo)致渭河浮游動(dòng)物群落分布上、下游存在空間差異. 2017年秋季，渭河干流浮游動(dòng)物密度在中游大于上游，但生物量卻正好相反，這是由于中游浮游動(dòng)物密度以原生動(dòng)物為主，上游以輪蟲(chóng)為主，而輪蟲(chóng)個(gè)體濕重大于原生動(dòng)物. 秋季渭河干流浮游動(dòng)物現(xiàn)存量從上游至下游依次減小. 渭河干流上游河段窄，落差較大，上游落差約為1400 m，而中、下游河段落差減小，河段變寬，水流平緩，水體環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，理論上更適宜浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖. 但在本研究中卻表現(xiàn)出相反的結(jié)果，推測(cè)可能是由于渭河中下游發(fā)生較大的秋淋洪水造成的[44]. 強(qiáng)降雨導(dǎo)致河流流量快速增加，同時(shí)加強(qiáng)了對(duì)黃土高原兩岸土壤的沖刷力度，水中的泥沙含量增加，下游水體濁度(1283.08 NTU)遠(yuǎn)高于中游(202.83 NTU)，研究表明，濁度高制約著浮游動(dòng)物的分布與豐度[45]. 與此同時(shí)，強(qiáng)降雨導(dǎo)致下游流速(1.03 m/s)增大，不適宜游泳能力弱的浮游動(dòng)物生存. 2018年春季渭河干流浮游動(dòng)物現(xiàn)存量從上游至下游依次增大. 2018年春季渭河干流水溫從上至下逐漸升高，濁度隨之降低，水溫和濁度的改變有利于水中浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，同時(shí)下游流速(0.06 m/s)降低，也為浮游動(dòng)物提供了更加適宜的生存環(huán)境[45-46].

渭河秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物現(xiàn)存量時(shí)空差異明顯. 2017年秋季羅敷河浮游動(dòng)物密度和生物量高于其它支流，這與羅敷河水中葉綠素a濃度較高、浮游動(dòng)物的藻類(lèi)食物來(lái)源充足有關(guān)[47-48]，而2018年春季由于羅敷河水中葉綠素a濃度最低，其浮游動(dòng)物的現(xiàn)存量在北麓支流中也相應(yīng)最少. 與羅敷河相比，灞河和石堤河浮游動(dòng)物密度和生物量在2018年春季各支流中較大，其葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高. 秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物的季節(jié)變化表明浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)十分敏感[31, 49]，而藻類(lèi)等食物來(lái)源是影響秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一.

渭河秦嶺北麓支流地理氣候特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境因子差異顯著，人類(lèi)活動(dòng)干擾程度不一，影響干支流浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子有所不同. 渭河干流流經(jīng)黃土高原，地表徑流攜帶大量泥沙和有機(jī)質(zhì)匯入河流，尤其是在豐水期，高含沙量顯然會(huì)影響渭河干流水生生物的生境質(zhì)量. 有研究指出，電導(dǎo)率與水中葉綠素a濃度具有顯著相關(guān)性[50]，電導(dǎo)率通過(guò)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)間接影響浮游動(dòng)物的分布[11]. 此外，多沙水體中顆粒物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致進(jìn)入水體的光照發(fā)生衰減，從而抑制浮游植物生長(zhǎng)[11]，間接影響浮游動(dòng)物的生長(zhǎng). 將本文調(diào)查結(jié)果與多沙河流黃河干流蘭州段[31](含沙量為2.43 kg/m3)、恒河[45](3.92 kg/m3)，低含沙量的淮河干流[30](0.23～0.88 kg/m3)和長(zhǎng)江干流中游[32](0.077 kg/m3)相比較[51]，濁度、電導(dǎo)率均為影響多沙河流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因子. 渭河秦嶺北麓支流為山間溪流，濁度僅為渭河干流的1%～10%，浮游植物雖可以充分地進(jìn)行光合作用，但湍急的水流和山溪低冷的水溫抑制浮游植物的生長(zhǎng)，影響浮游動(dòng)物的食物供給.

渭河干流及秦嶺北麓典型支流水生態(tài)環(huán)境差異明顯，本研究以浮游動(dòng)物為指示生物，發(fā)現(xiàn)臂尾輪蟲(chóng)(Brachionussp.)、龜甲輪蟲(chóng)(Keratellasp.)等水體富營(yíng)養(yǎng)化的指示生物[36]主要出現(xiàn)在2018年春季渭河中下游，說(shuō)明春季渭河中下游富營(yíng)養(yǎng)化程度較高. 根據(jù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)水質(zhì)生物評(píng)價(jià)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，2017年秋季渭河干流與秦嶺北麓支流屬于重污染；2018年春季渭河干流上中游屬于重污染，下游屬于中污染，而秦嶺北麓支流屬于重污染，接近中污染. 相較于本團(tuán)隊(duì)對(duì)該區(qū)域浮游植物多樣性指數(shù)水質(zhì)生物評(píng)價(jià)分析可知，2017年秋季渭河干流屬于重污染，秦嶺北麓支流屬于中污染；2018年春季渭河干流與秦嶺北麓支流屬于中污染，接近輕污染[52]. 因此，河流的水質(zhì)生物評(píng)價(jià)應(yīng)該在多樣性指數(shù)生物評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上充分結(jié)合多種水生生物類(lèi)群，并參考水環(huán)境參數(shù)檢測(cè)結(jié)果，為所研究區(qū)域的環(huán)境監(jiān)測(cè)和生態(tài)保護(hù)提供全面可靠的數(shù)據(jù). 此外，為了更全面了解渭河干流及秦嶺北麓典型支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以及環(huán)境因素對(duì)不同含沙河流中浮游動(dòng)物的影響機(jī)制，還需要長(zhǎng)期堅(jiān)持對(duì)該研究區(qū)域水環(huán)境和水生生物的調(diào)查.

4 結(jié)論

1) 渭河干流及秦嶺北麓支流共檢出浮游動(dòng)物136種，秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物物種數(shù)高于渭河干流. 浮游動(dòng)物總密度高低主要取決于原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)，輪蟲(chóng)類(lèi)高繁殖率和短繁殖時(shí)間的孤雌生殖使其在浮游動(dòng)物現(xiàn)存量中占比最高. 春季浮游動(dòng)物現(xiàn)存量顯著高于秋季.

2) 濁度、電導(dǎo)率是影響渭河干流(多沙)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因子，而藻類(lèi)等食物來(lái)源是影響秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一. 秋季渭河干流與秦嶺北麓支流浮游動(dòng)物現(xiàn)存量差異不大. 春季水體流速較快和水溫較低的秦嶺北麓支流不適宜浮游動(dòng)物生存，其浮游動(dòng)物現(xiàn)存量低于渭河干流.

3)秋季渭河干流浮游動(dòng)物現(xiàn)存量從上至下逐漸減小，而春季逐漸增大. 相較于秋季干流中下游的強(qiáng)降雨使下游濁度和流速增高，春季干流適宜的水溫和下游濁度與流速的降低更適宜游泳能力弱的浮游動(dòng)物生存. 秋季秦嶺北麓支流中葉綠素a濃度較高，食物來(lái)源充足的羅敷河浮游動(dòng)物現(xiàn)存量最高. 春季羅敷河葉綠素a濃度最低，浮游動(dòng)物現(xiàn)存量也最低；而灞河和石堤河葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，浮游動(dòng)物現(xiàn)存量較高.