太湖流域浮游植物功能類群分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

羅敏納，孫蓓麗，朱冰川，宋 挺，蔡 琨，呂學(xué)研，張 詠，張 瑋，石浚哲，張虎軍，劉 妍，陸欣鑫，范亞文，張軍毅2,

(1：哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省植物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025) (2：江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無(wú)錫 214122) (3：東南大學(xué)無(wú)錫分校，無(wú)錫市生物芯片重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無(wú)錫 214135) (4：江蘇宏眾百德生物科技有限公司，無(wú)錫 214028) (5：江蘇省無(wú)錫環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，無(wú)錫 214121) (6：江蘇省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，南京 210019) (7：上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海 201306)

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者[1]，對(duì)環(huán)境變化敏感[2]，其群落結(jié)構(gòu)特征已成為反映水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)[3]，浮游植物常被用來(lái)評(píng)估水體健康狀況[4]. 但基于傳統(tǒng)的物種分類方法對(duì)浮游植物在水生態(tài)系統(tǒng)中的功能較難有全面的認(rèn)識(shí)[5]. 為了更好地分析浮游植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，Reynolds等[6]把形態(tài)、生理和生態(tài)特征相似的浮游植物歸為一組，形成了31個(gè)具有相同生態(tài)位特征的分組，即“功能類群(functional group，F(xiàn)G)”. Padisák 等[7]基于前人研究，完善并更正了部分在分組上被錯(cuò)配的物種. 目前，大家公認(rèn)的FG分組已達(dá)39個(gè)[2]. 功能類群分類法劃分高效，生態(tài)特征明顯[8-9]，使得越來(lái)越多的學(xué)者利用該方法對(duì)湖泊[10]、河流[11]、水庫(kù)[12]等水生態(tài)系統(tǒng)的浮游植物群落分布和演替進(jìn)行研究. 劉毛亞[5]使用FG、MFG(morpho-functional group)、MBFG(morphology-based functional group)3種劃分方法研究了東太湖、太浦河及金澤水庫(kù)的典型湖庫(kù)聯(lián)通水域浮游植物的分布特征；夏瑩霏[10]和楊麗[13]使用FG分別研究了太湖和淀山湖浮游植物的季節(jié)演替；錢爍統(tǒng)[14]使用MBFG對(duì)太湖流域黃昌河、長(zhǎng)壽河、祝塘河的藻類組成進(jìn)行了研究. 浮游植物功能類群研究方法已逐漸成為探索水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的有效研究手段[2].

浮游植物群落組成主要受空間和環(huán)境因子共同影響[15]. Chang等發(fā)現(xiàn)在受人為干擾最小的山中池塘，空間因子在浮游植物分布格局中起主要作用[16]. Huszar等發(fā)現(xiàn)在大型亞熱帶河流系統(tǒng)中，只有環(huán)境可以顯著解釋浮游植物群落組成[17]. Xiao等研究了中國(guó)3個(gè)淡水湖泊區(qū)域，發(fā)現(xiàn)在單一湖泊區(qū)域，浮游植物群落格局主要由環(huán)境因子解釋；而在大尺度的3個(gè)湖泊區(qū)域，空間變量只能通過(guò)物種分類來(lái)展現(xiàn)，而環(huán)境變量既能通過(guò)功能類群結(jié)構(gòu)也能通過(guò)物種結(jié)構(gòu)來(lái)展現(xiàn)[9]. 太湖流域作為長(zhǎng)江三角洲的核心區(qū)域，幅員遼闊，水系發(fā)達(dá)，各水體間物質(zhì)能量交換和生態(tài)聯(lián)系緊密，水生態(tài)系統(tǒng)既具有相互影響的整體性特征，又存在區(qū)域之間的差別[18]. 近年來(lái)由于高強(qiáng)度的發(fā)展所帶來(lái)的水環(huán)境污染與生態(tài)惡化問(wèn)題受到人們廣泛關(guān)注. 而目前關(guān)于太湖流域浮游植物的研究幾乎都圍繞環(huán)境因子展開(kāi)，且以單一地點(diǎn)的研究居多. 因此，以湖泊及流域系統(tǒng)為整體單元，開(kāi)展流域內(nèi)湖泊、河流、水庫(kù)和溪流等水體浮游植物系統(tǒng)的調(diào)查和研究，評(píng)估空間及環(huán)境的貢獻(xiàn)大小，識(shí)別影響流域浮游植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子尤為重要.

本研究選擇豐水期對(duì)太湖流域主要湖泊、河流、水庫(kù)和溪流等4種不同類型水體開(kāi)展浮游植物和水質(zhì)調(diào)查，使用FG歸類法對(duì)太湖流域浮游植物進(jìn)行類群劃分，分析浮游植物群落組成在水體間的差異及在全流域空間的分布格局，評(píng)估空間及環(huán)境的貢獻(xiàn)大小，以及影響浮游植物功能類群空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，旨在揭示太湖流域浮游植物功能類群的地理分布格局，并為太湖流域生態(tài)學(xué)研究及水域生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)和治理提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域采樣點(diǎn)設(shè)置

太湖流域地跨江蘇、浙江、安徽、上海3省1市，西部多丘陵山地，東部以平原水網(wǎng)為主，是長(zhǎng)江三角洲的核心區(qū)域，也是全國(guó)人口稠密、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)和城市化程度最高的地區(qū)之一[19]. 流域面積3.69萬(wàn) km2，水域面積為6134 km2，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度15～17℃，年均降水量1177 mm，全年日照時(shí)數(shù)2000～2200 h[20]. 結(jié)合太湖流域的地理形態(tài)和水文條件，本研究共設(shè)置了85個(gè)采樣點(diǎn)，涵蓋河流(45個(gè)采樣點(diǎn))、湖泊(30個(gè)采樣點(diǎn))、水庫(kù)(4個(gè)采樣點(diǎn))、溪流(6個(gè)采樣點(diǎn))4類不同的水體，具體設(shè)置如圖1所示，各采樣點(diǎn)信息見(jiàn)附表Ⅰ.

圖1 太湖流域采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Taihu Basin

1.2 樣品采集、處理及鑒定

本研究于2019年8-9月對(duì)太湖流域85個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行定性樣品和定量樣品的采集. 定性樣品使用25#浮游生物網(wǎng)在選定采樣點(diǎn)的水面下0.5 m處作“∞”形循環(huán)緩慢拖動(dòng)1～3 min，用甲醛溶液固定保存[21]. 使用1 L的采水器在水面以下0.5 m處進(jìn)行定量樣品采集，現(xiàn)場(chǎng)加入1.5%的Lugol’s試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀24 h后，濃縮至50 mL. 對(duì)于水深小于0.5 m的較淺水體，例如溪流等位點(diǎn)，在水深一半處采樣.

樣品使用Algae-Hub藻類人工智能分析儀(AH-20-S，宏眾百德)掃描分析，得到全片電子化圖像. 然后，根據(jù)Algae-Hub藻類數(shù)據(jù)庫(kù)(Algae-Hub V3.2)，采用儀器的“人工智能圖像識(shí)別技術(shù)”和人工校驗(yàn)功能，對(duì)樣品進(jìn)行定性和定量分析. 藻類人工智能分析儀對(duì)每個(gè)浮游植物細(xì)胞的形態(tài)大小進(jìn)行自動(dòng)測(cè)量和體積計(jì)算，并根據(jù)109μm3≈1 mg換算為生物量(mg/L). 每個(gè)樣品的原始圖像數(shù)據(jù)及定量分析結(jié)果已上傳至Algae-Hub數(shù)據(jù)庫(kù)[注]www.algaehub.cn (https://phylum-preview.algaehub.cn/#/sampleLibrary).(項(xiàng)目編號(hào)：DSATH210709). 功能類群的劃分參考文獻(xiàn)[2,6].

1.3 理化指標(biāo)的測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016與Origin 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表的繪制. 使用ArcGIS 10.2軟件繪制采樣點(diǎn)地圖，將浮游植物功能類群生物量數(shù)據(jù)lg(x+1)轉(zhuǎn)換后，利用反距離權(quán)重法(Inverse Distance Weighting, IDW)繪制優(yōu)勢(shì)功能類群的平面分布圖. 根據(jù)各采樣點(diǎn)浮游植物功能類群生物量的數(shù)據(jù)矩陣，利用R 4.0 中的ade4包計(jì)算Bray-Curtis距離矩陣，使用vegan包進(jìn)行層次聚類分析、相似性百分比分析(SIMPER)、相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)，以研究太湖流域浮游植物功能類群的空間分布特征. 基于聚類結(jié)果，通過(guò)SPSS 22.0對(duì)水體理化因子進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)).

在R中利用vegan包和geosphere包，對(duì)環(huán)境變量和空間變量(PCNM)進(jìn)行方差膨脹因子檢驗(yàn)，在基于距離的冗余分析(db-RDA)中使用前向選擇保留顯著的環(huán)境變量和空間變量，使用變差分解(Variation partitioning)確定環(huán)境變量與空間變量對(duì)浮游植物群落變化的解釋率. 將浮游植物優(yōu)勢(shì)功能類群生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)(除pH)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，采用CANOCA 4.5軟件進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，排序軸長(zhǎng)度小于3，蒙特卡洛置換檢驗(yàn)后，通過(guò)冗余分析(RDA)研究?jī)?yōu)勢(shì)功能類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 太湖流域浮游植物群落組成

共鑒定浮游植物250個(gè)分類單位，包括242種6變種2變形，隸屬于9門13綱28目57科110屬，其中綠藻門種類最多，為47屬108種5變種1變形，占浮游植物種類總數(shù)的45.6%；其次為硅藻門，26屬46種1變種1變形，占19.2%；藍(lán)藻門21屬41種，占16.4%；裸藻門5屬31種，占12.4%；隱藻門3屬7種，占2.8%；甲藻門3屬3種，占1.2%；黃藻門1屬2種，占0.8%；金藻門2屬2種，占0.8%；輪藻門2屬2種，占0.8%. 物種豐富度呈現(xiàn)流域西部(山丘地區(qū)的溪流)最低、太湖及長(zhǎng)江沿岸的河灣次之、中部平原河網(wǎng)最高的格局. 在4類水體中，浮游植物種類組成均以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主，河流的浮游植物種類數(shù)最多，達(dá)到224種，其次為湖泊166種，水庫(kù)為83種，溪流的種類數(shù)最低，僅34種.

浮游植物平均生物量為7.63 mg/L，在0.02～233.10 mg/L之間波動(dòng)，以藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門為主，整體呈現(xiàn)流域西部(山丘地區(qū)的溪流)水體浮游植物生物量最低，除北太湖以外的太湖、中部平原河網(wǎng)和長(zhǎng)江沿岸的河灣次之，北太湖及沿岸區(qū)域最高的空間格局. 在4類水體中，河流的平均生物量最高，為(9.76±34.12)mg/L，其次為湖泊(6.57±6.36)mg/L，水庫(kù)為(3.17±0.33)mg/L，溪流為(0.25±0.18)mg/L.

2.2 太湖流域功能類群組成及優(yōu)勢(shì)功能類群分布特征

根據(jù)Reynolds等[6]提出的FG劃分方法對(duì)太湖流域浮游植物進(jìn)行劃分，可分為31個(gè)功能類群，分別為M、D、J、S1、C、Y、F、P、X3、MP、X1、X2、H1、W2、Lo、T、N、SN、W1、W0、G、K、TB、Q、TD、Xph、WS、E、LM、S2、TC. 某一功能類群出現(xiàn)的采樣點(diǎn)數(shù)與總采樣點(diǎn)數(shù)的比率為該功能類群的出現(xiàn)頻率. 在所有采樣點(diǎn)中，M、D、J、S1、C類群出現(xiàn)頻率超過(guò)90%，是夏季太湖流域的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群；Y、F、P、X3、MP、X1、X2、H1類群出現(xiàn)頻率在50%～90%之間，是夏季太湖流域的常見(jiàn)功能類群；W2、Lo、T、N、SN、W1類群出現(xiàn)頻率在30%～50%之間，W0、G、K、TB、Q、TD、Xph、WS、E、LM、S2、TC類群出現(xiàn)頻率小于30%，這些功能類群僅在適宜的生境中出現(xiàn)(圖2).

圖2 太湖流域浮游植物功能類群出現(xiàn)頻率及代表種屬Fig.2 The frequency of occurrence and representative species of phytoplankton functional groups in Taihu Basin

將至少在一個(gè)采樣點(diǎn)相對(duì)生物量大于10%的功能類群定義為優(yōu)勢(shì)功能類群[23]. 本次研究共劃分15個(gè)優(yōu)勢(shì)功能類群，分別是M、D、J、S1、C、Y、F、P、MP、H1、SN、W1、G、K、TB類群，它們?cè)诟鞑蓸狱c(diǎn)及太湖流域的分布如圖3、4所示(圖4僅展示貢獻(xiàn)率高的優(yōu)勢(shì)類群，其余優(yōu)勢(shì)類群分布見(jiàn)附圖Ⅰ). M、D、C類群主要分布在北太湖-滆湖區(qū)域內(nèi)，S1類群在梅梁湖和元蕩分布較多，SN類群主要分布在東潘橋和五里湖，J、F類群主要分布在陽(yáng)澄湖、太湖西部和水庫(kù)區(qū)域內(nèi)，Y、W1類群在漕橋和釣渚大橋附近分布較多，H1類群主要分布在流域東部，P、G、K類群在東西氿、昆承湖和傀儡湖等小型湖泊中分布較多，MP、TB類群在西太湖及沿岸區(qū)域分布較多.

圖3 太湖流域各采樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能類群及生物量Fig.3 Dominant functional groups and biomass of phytoplankton at sampling sites in Taihu Basin

圖4 太湖流域浮游植物優(yōu)勢(shì)功能類群分布Fig.4 Distribution of dominant functional groups of phytoplankton in Taihu Basin

在4類水體中，湖泊的主要功能類群為M、S1、SN、D、P，相對(duì)生物量最高的是M類群(微囊藻屬M(fèi)icrocystis)(40.19%)；河流的主要類群為SN、S1、M、J、Y，相對(duì)生物量最高的是SN類群(拉氏擬柱孢藻Cylindrospermopsisraciborskii)(48.75%)；溪流的主要類群為J、H1、MP、D、S1，J類群(四足十字藻Crucigeniatetrapedia)(25.22%)相對(duì)生物量最高；水庫(kù)的主要類群為J、Y、P、H1、S1，J類群(十字藻屬Crucigenia)(44.54%)的相對(duì)生物量最高(附圖Ⅱ). 太湖流域各水體間功能類群組成差異顯著(ANOSIM,P<0.05)，差異主要來(lái)自M、J、S1、Y、P、H1類群(SIMPER).

2.3 太湖流域功能類群及環(huán)境因子特征分析

功能類群聚類結(jié)果顯示，85個(gè)采樣點(diǎn)被分為3個(gè)聚類組(圖5，附圖Ⅲ). 組Ⅰ包括太湖東部及湖心區(qū)、梅梁湖沿岸、昆承湖、長(zhǎng)蕩湖北干、元蕩及周圍水域、東潘橋、林家閘；組Ⅱ包括梅梁湖心、竺山湖心、貢湖及沿岸區(qū)、太湖南部和西部及沿岸區(qū)、陽(yáng)澄湖心、錢資蕩-滆湖-新河口等區(qū)域水體、江邊閘-錫常大橋-沙墩港等區(qū)域水體；組Ⅲ包括長(zhǎng)江沿岸區(qū)、水庫(kù)區(qū)域、溪流區(qū)域. 總體來(lái)說(shuō)，太湖湖心、東部和部分北部及沿岸區(qū)域功能類群組成相似，太湖南部、西部、部分北部及沿岸、距太湖較近的平原河網(wǎng)區(qū)域功能類群組成相似，太湖以西的水庫(kù)、溪流和臨近長(zhǎng)江的區(qū)域功能類群組成相似. SIMPER分析顯示，M、S1類群為組Ⅰ的主要貢獻(xiàn)類群，M、S1、P、J為組Ⅱ的主要貢獻(xiàn)類群，P、S1、J、D、C為組Ⅲ的主要貢獻(xiàn)類群(貢獻(xiàn)率均在10%以上)，且3組間的功能類群組成存在明顯差異(ANOSIM，P<0.05).

圖5 基于功能類群的太湖流域85個(gè)采樣點(diǎn)的聚類分析 (紅色代表湖泊，黃色代表河流，綠色代表水庫(kù)，黑色代表溪流)Fig.5 Cluster analysis of 85 sampling sites in Taihu Basin based on functional groups (Red represents lakes, yellow represents rivers, green represents reservoirs, and black represents streams)

基于聚類結(jié)果，對(duì)3個(gè)聚類組的環(huán)境因子進(jìn)行分析. Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明，從組Ⅰ到組Ⅲ，水溫顯著升高(P<0.01)，DO、BOD5、CODMn顯著下降(P<0.05)，有機(jī)污染逐漸降低，組Ⅱ的Chl.a和NH3-N顯著高于其他兩組(P<0.05)，其余環(huán)境因子無(wú)明顯差異(圖6).

圖6 基于聚類組的環(huán)境因子分析Fig.6 Environmental factor analysis based on cluster groups

2.4 空間和環(huán)境因子對(duì)浮游植物功能類群的影響

變差分解結(jié)果(圖7)顯示，環(huán)境因子和鄰體矩陣主坐標(biāo)(PCNM)共解釋太湖流域浮游植物功能類群變化的25.7%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了2.4%和13.1%. 因此，對(duì)于太湖流域而言，空間因子比環(huán)境因子對(duì)浮游植物功能類群組成的影響更大. 組Ⅰ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的22.6%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了9.5%和0.2%. 組Ⅱ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的35.3%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了15.5%和13.4%. 組Ⅲ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的10.7%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了2.3%和4.8%.

圖7 太湖流域環(huán)境變量與空間變量的變差分解Fig.7 Variation partitioning of environmental and spatial variables in Taihu Basin

圖8 太湖流域優(yōu)勢(shì)功能類群與 環(huán)境因子的RDA分析Fig.8 Redundant analysis of dominant functional groups and environmental factors in Taihu Basin

3 討論

3.1 太湖流域浮游植物功能類群空間分布特征

基于功能類群的聚類分析將太湖流域浮游植物分為3組. 組Ⅰ為太湖湖心、東部和部分北部及沿岸區(qū)域，浮游植物群落結(jié)構(gòu)為藍(lán)藻型，物種較為單一，M、S1類群為主要貢獻(xiàn)類群(微囊藻屬、土生假魚(yú)腥藻Pseudanabaenamucicola和阿氏浮絲藻Planktothrixagardhii). 太湖流域夏季水溫較高，受入湖河流營(yíng)養(yǎng)鹽輸入和湖體污染物滯留的影響[24]，該區(qū)域水體營(yíng)養(yǎng)鹽充沛，使耐受高溫的M類群在資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì). M類群利用偽空胞上浮到表層獲得充足的光照，限制其他藻類的光合作用[25]，加上夏季多風(fēng)浪擾動(dòng)導(dǎo)致水體渾濁，從而利于耐受低光、混合生境的S1類群生長(zhǎng)繁殖. 值得注意的是，S1類群中的土生假魚(yú)腥藻常與M類群的銅綠微囊藻伴生形成水華(附圖Ⅳ)，舒惠琳等[26]發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻向周圍環(huán)境分泌的化感物質(zhì)可以促進(jìn)土生假魚(yú)腥藻的生長(zhǎng). 在暴發(fā)的藍(lán)藻水華中，浮絲藻常?；旌显谖⒛以逅A中，成為某些水體的優(yōu)勢(shì)種類[27]. 張軍毅[28]對(duì)太湖浮游植物的多年系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，M類群為夏季太湖的第一優(yōu)勢(shì)類群，且S1中的土生假魚(yú)腥藻和阿氏浮絲藻分別為太湖和五里湖的優(yōu)勢(shì)類群. 鄧樂(lè)等[29]在對(duì)程海湖夏季浮游植物功能類群研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，8月程海湖出現(xiàn)大量S1類群. 國(guó)內(nèi)外眾多湖泊也發(fā)現(xiàn)S1類群為夏季優(yōu)勢(shì)功能類群[10,30].

太湖南部、西部和部分北部及沿岸、距太湖較近的平原河網(wǎng)地區(qū)構(gòu)成第Ⅱ聚類組，該組采樣點(diǎn)多位于河湖交替地帶和平原河網(wǎng)地區(qū)，群落構(gòu)成屬于藍(lán)藻-綠藻-硅藻型. 研究表明，擴(kuò)散作用使相互連接的水體中浮游植物群落的相似性增強(qiáng)[31]，持續(xù)擴(kuò)散能夠促進(jìn)浮游植物局部共存[32]. 受入湖河流營(yíng)養(yǎng)鹽輸入和擴(kuò)散作用的影響，M類群在該組仍占優(yōu)勢(shì). 在河湖交替地帶，風(fēng)浪擾動(dòng)和水文交互等因素引起大量底泥懸浮[25]，以及夏季“臺(tái)風(fēng)降雨”和“引江濟(jì)太”等工程措施的影響[33-34]，水體濁度增加[35]. 此外，在平原河網(wǎng)地區(qū)，河水流動(dòng)、船只往來(lái)、降雨和地表徑流等因素造成水體擾動(dòng)渾濁[24,36]. 因此，適宜混合生境的S1類群和適宜營(yíng)養(yǎng)程度較高的混合生境的P、J類群在該區(qū)域也占據(jù)優(yōu)勢(shì). 本研究在對(duì)河流浮游植物的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，東潘橋出現(xiàn)大量的S1、SN類群(澤絲藻屬Limnothrix和假魚(yú)腥藻屬Pseudanabaena、尖擬柱孢藻Cylindrospermopsiscuspis)，造成河流水體中S1、SN類群生物量占比過(guò)多. 除去這兩個(gè)類群，M、J、Y、P類群在河流中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，代表種屬分別為微囊藻屬、鏈帶藻屬(Desmodesmus)和十字藻屬、隱藻屬(Cryptomonas)、溝鏈藻屬(Aulacosei-ra)，這與鄧建明等[37]關(guān)于夏季太湖流域主要河道浮游植物的調(diào)查結(jié)果基本一致.

組Ⅲ距離太湖較遠(yuǎn)，主要為太湖以西的水庫(kù)、溪流和臨近長(zhǎng)江的水域，浮游植物群落結(jié)構(gòu)為綠藻-硅藻-藍(lán)藻型. 河流來(lái)水為水庫(kù)帶來(lái)一定的營(yíng)養(yǎng)鹽[38]；降雨使土壤表層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流入溪流[36]；臨近長(zhǎng)江的水域由于工農(nóng)業(yè)和人類活動(dòng)的影響，水體渾濁，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高. 豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽和混合生境滿足了J、P、S1、D、C類群的生長(zhǎng). 另外，該組區(qū)域TN相對(duì)較高. 據(jù)報(bào)道，谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)和梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)屬于氮異養(yǎng)生物[39]，對(duì)氮鹽的親和力要大于對(duì)磷鹽的親和力，這可能也是D類群和C類群貢獻(xiàn)較高的原因之一.

3.2 太湖流域浮游植物功能類群與空間、環(huán)境因子的相關(guān)性

變差分解表明，環(huán)境因子對(duì)太湖流域浮游植物功能類群變化的解釋率小于空間因子. 太湖流域涵蓋4種不同類型的水體，且不同水體分布區(qū)域不同，這使得依靠被動(dòng)擴(kuò)散的浮游植物在一定程度上受到空間擴(kuò)散限制[40]，從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu). 另外，空間和環(huán)境因子共同解釋率為10.2%，說(shuō)明環(huán)境因子受空間因素的影響也具有一定的空間分布規(guī)律，特別是在水體類型分布區(qū)域不同的太湖流域. 在較小尺度的組Ⅰ和組Ⅱ區(qū)域，環(huán)境因子的解釋率均高于空間因子，說(shuō)明環(huán)境因子在較小的空間尺度上對(duì)浮游植物群落的影響更大. 對(duì)組Ⅲ而言，空間的解釋率略大于環(huán)境，且解釋率較低，可能與不同水體間的差異及其分布區(qū)域有關(guān).

不同的浮游植物種類所需的pH范圍不同. 一般情況下，浮游植物在弱堿性水體中光合作用效率更高，生長(zhǎng)繁殖得更好[13]. RDA排序顯示，TB類群與DO、pH呈正相關(guān). TB類群為附生硅藻，研究發(fā)現(xiàn)，一些硅藻種類受pH影響顯著[46]. 這一結(jié)論在對(duì)西藏巴松錯(cuò)浮游植物功能類群研究中也得到證明[23]. 夏季溫度較高，藻類大量繁殖，在pH升高的同時(shí)，DO往往會(huì)出現(xiàn)超飽和狀態(tài)[47]，這可能是大多數(shù)優(yōu)勢(shì)類群與DO、pH呈正相關(guān)的原因. 研究發(fā)現(xiàn)，在富營(yíng)養(yǎng)化淺型水體中，pH和DO呈顯著正相關(guān)[48]，這一結(jié)論在本研究得到證明.

3.3 不同功能類群的水生態(tài)管理

對(duì)于夏季太湖流域水生態(tài)管理而言，首要面對(duì)的是以M優(yōu)勢(shì)類群微囊藻屬為特征的藍(lán)藻水華防控. M類群在太湖流域水體中幾乎均有分布，尤其是在夏季太湖西北部水域會(huì)形成大量的水華，造成較高的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn). 當(dāng)在飲用水源地出現(xiàn)M類群大面積聚集時(shí)，一旦生物量達(dá)到處理閾值，水廠必須提高沉淀和過(guò)濾措施，必要時(shí)還需采取“調(diào)水引流”和“人工打撈”等措施來(lái)緩解處置壓力. 此外，太湖西南部水域S1類群生物量較高，該類群中絲狀藍(lán)藻的危害不容忽視. 假魚(yú)腥藻屬和浮絲藻屬可以產(chǎn)生2-甲基異茨醇(2-MIB)，其在極低劑量下(10 ng/L)就會(huì)使水體產(chǎn)生土腥氣味，對(duì)供水有較大影響[49]. 2021年8月中旬，太湖部分水源地及上海金澤水庫(kù)出現(xiàn)大量湖生假魚(yú)腥藻(附圖Ⅴ)，細(xì)胞密度達(dá)到1×108cells/L，2-甲基異茨醇(2-MIB)的濃度超過(guò)1000 ng/L(未公開(kāi)發(fā)表). 上海市水務(wù)集團(tuán)和江蘇省生態(tài)環(huán)境廳啟動(dòng)應(yīng)急監(jiān)測(cè)和預(yù)警，采取提升水位、提濁降光、加大流量降低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)水齡等原位抑藻控嗅措施，同時(shí)緊急升級(jí)活性炭吸附和臭氧處理措施，成功應(yīng)對(duì)此事件. 這很好地體現(xiàn)了針對(duì)不同水體類型和不同功能類群應(yīng)采取因地制宜的管控模式.

4 結(jié)論

本研究揭示了太湖流域浮游植物功能類群的地理分布格局. 在太湖流域豐水期共劃分31個(gè)功能類群，15個(gè)優(yōu)勢(shì)類群，其分布具有一定的空間異質(zhì)性. 以太湖為中心向外形成3個(gè)聚類組，內(nèi)是以M、S1類群為主的湖泊組，中是以M、S1、P、J類群為主的與湖泊密切相連的河流組，外是以P、S1、J、D、C類群為主的河流和水庫(kù)組. 在涵蓋4種類型水體的太湖流域，空間因子和環(huán)境因子均能單獨(dú)解釋浮游植物功能類群的變化，但空間因子影響更大. 在較小的局部區(qū)域，浮游植物功能類群的變化主要由環(huán)境因子解釋. 優(yōu)勢(shì)功能類群多為適宜富營(yíng)養(yǎng)或混合渾濁生境的物種，說(shuō)明太湖流域仍然存在富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題. 湖泊中M、S1類群生物量占52.6%，說(shuō)明夏季湖泊依然面臨藍(lán)藻水華問(wèn)題. 因此，在進(jìn)行流域水生態(tài)管理時(shí)，應(yīng)同時(shí)考慮空間和環(huán)境因素，尤其是針對(duì)不同水體類型和浮游植物功能類群開(kāi)展因地制宜的管控模式.

致謝：本文采樣點(diǎn)地圖繪制得到江蘇省無(wú)錫環(huán)境監(jiān)測(cè)中心徐源的幫助，R語(yǔ)言的使用及數(shù)據(jù)分析得到江蘇宏眾百德生物科技有限公司張佩佩，及哈爾濱師范大學(xué)賈鵬、李禎祥等的指導(dǎo)，在此表示衷心感謝.

5 附錄

附表Ⅰ和附圖Ⅰ～Ⅴ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2022.0506).