山梅花屬種質(zhì)資源研究進(jìn)展及應(yīng)用前景

沈 晨，田如男

（南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京210037）

山梅花屬（Philadelphus）隸屬于虎耳草科（Saxifragaceae）繡球花亞科（Hydrangeoideae），與溲疏屬（Deutzia）同屬于山梅花族（Trib.Philadelpheae），該屬的模式種是歐洲山梅花，模式標(biāo)本采自湖北宜昌。本屬共有植物70 多種，產(chǎn)于北溫帶，有廣泛的適應(yīng)性，間斷分布于東亞、北美東部和西部到中美洲以及歐洲東南部和西亞。我國山梅花屬植物共有22 種17 變種，全國幾乎均有分布，但主要產(chǎn)于西南部各省區(qū)。山梅花屬植物多為直立多年生落葉灌木，稀常綠，常生于海拔1 200～1 700 m 的林緣灌叢中，高度可達(dá)1.5～3.5 m。小枝對生，具白色髓心，栗褐色樹皮常片狀脫落。單葉對生，葉全緣或有鋸齒，離基3 至5 出脈，無托葉，葉無星狀毛。多為總狀花序，花朵數(shù)量至多可達(dá)30 朵，常下部分枝呈聚傘狀或圓錐狀排列，稀單花。雄蕊多數(shù)，雌蕊一枚，花絲錐形，分離［1］?；ㄉ毡闉榈诺陌咨?，花瓣4～5枚，花朵數(shù)量多且美麗，香氣宜人，具橙子與茉莉的混合氣味。含多數(shù)種子，種子細(xì)小，微有翅?；ㄆ跒?～7月，花期較長。山梅花屬植物有很好的觀賞特性且部分種有藥用功效，因此具有推廣應(yīng)用的價值。我國山梅花屬種質(zhì)資源豐富，但是對其研究仍較少，應(yīng)用程度較低。因此，通過對我國山梅花屬植物的種質(zhì)資源現(xiàn)狀及其分類、種植資源研究進(jìn)展和應(yīng)用價值三方面進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，力求為今后研究山梅花屬植物資源，促進(jìn)其發(fā)展應(yīng)用提供一定參考。

1 我國山梅花屬種質(zhì)資源現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)資源分類

我國山梅花屬種質(zhì)資源組成、分類及其分布見表1。按照花柱形態(tài)、花藥長度、花序上的花朵數(shù)量差異下分四個系，分別是太平花系（Ser.Pekinenses）、山梅花系（Ser.Incani）、云南山梅花系（Ser.Delavay-ani）和絹毛山梅花系（Ser.Sericanthi），按花梗和花萼外面有無被毛區(qū)分太平花系（Ser.Pekinenses）和山梅花系（Ser.Incani），按葉下面有無被柔毛區(qū)分云南山梅花系（Ser.Delavayani）和絹毛山梅花系（Ser.Sericanthi），其中太平花系種最多，占我國該屬種質(zhì)資源的36.4%，絹毛山梅花系次之，山梅花系種最少，僅有3種［1］。

表1 我國山梅花屬種質(zhì)資源組成、分類及其分布Tab.1 Composition，classification and distribution of germplasm resources of Philadelphus in China

1.2 種質(zhì)資源調(diào)查

我國山梅花屬種類數(shù)量約占到該屬植物總數(shù)量的31%，廣布南北各地，主要從西南地區(qū)向東北地區(qū)分布。山梅花屬植物在西南地區(qū)主要分布在云南［2］（10 種），四川［3］（7 種）；中部地區(qū)主要分布在湖北［4］（5 種），河南［5］（5 種2 變種），安徽［6］（4 種1 變種）地區(qū)；北方地區(qū)以山西［7］（6 種），陜西［8］（5 種1 變種），遼寧［9］（4 種），河北［10］（3 種1 變種）和吉林［11］（3種）等地居多；南方地區(qū)中浙江［12］（4 種1 變種）種類分布最多。此外，一些地區(qū)有山梅花屬植物分布但數(shù)量較少，如福建［13］（1種），湖南［14］（1種），廣西［15］（1種），黑龍江［16］（2種）等地。

一些學(xué)者對山區(qū)中山梅花屬植物分布情況進(jìn)行了野外調(diào)查，白雪嬌等［17］在長白山25 hm2的闊葉紅松混交林中選取600 個樣方（5 m × 5 m）作為灌木普查的基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)東北山梅花（Philadelphus schrenkii）個體數(shù)量最多，占到總數(shù)的40.6%。樊守金［18］對泰山木本植物種類進(jìn)行野外調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)山梅花屬植物3 種，分別為歐洲山梅花、山梅花和太平花。

1.3 種質(zhì)資源引進(jìn)

我國山梅花屬種質(zhì)資源雖然豐富，但是大部分仍處于野生狀態(tài)，在城市園林應(yīng)用中出現(xiàn)的頻率仍不高，較為常用的有太平花、東北山梅花和歐洲山梅花。許多優(yōu)良的培育品種沒有得到有效的應(yīng)用，目前市面上見到的山梅花屬品種多為歐洲引進(jìn)，本研究在收集資料的基礎(chǔ)上，整理并總結(jié)了我國近年 來引進(jìn)的常見山梅花屬植物品種［19］（見表2）。

表2 我國引進(jìn)的山梅花屬品種資源Tab.2 Resources of introduced species of Philadelphus in China

2 種質(zhì)資源研究進(jìn)展

2.1 植物分類學(xué)研究

截至目前，關(guān)于山梅花屬分類學(xué)的研究還較少，現(xiàn)有的一些研究主要針對個別種，系統(tǒng)的研究還較少。Larry 等［20］基于質(zhì)體基因序列，并與rbcL和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)結(jié)合分析了繡球花亞科（Hydrangeoideae）的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在繡球花亞科中，有兩個部族，即山梅花族（Trib.Philadelpheae）和繡球花族（Trib.Hydrangeeae），認(rèn)為山梅花族包括3 個主要進(jìn)化枝：（1）山梅花屬（Philadelphus）+木銀蓮屬（Carpenteria），（2）溲疏屬（Deutzia）+黃山梅屬（Kirengeshoma），（3）沙黛梅屬（Fendlerella）+林黛梅屬（Whipplea）。Zhang 等［21］對麗江山梅花（Philadelphus calvescens）葉綠體基因組進(jìn)行測序，研究其在虎耳草科中的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，分析認(rèn)為山梅花屬與溲疏屬親緣關(guān)系較近。Yue 等［22］采用細(xì)胞核和葉綠體DNA 標(biāo)記對山梅花屬進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，認(rèn)為山梅花屬是一個附生群，與單型屬木銀蓮屬（Carpenteria）嵌套在一起。Qin 等［23］對太平花和麗江山梅花進(jìn)行葉綠體基因測序，發(fā)現(xiàn)其與繡球科的其他物種相比，同茶花常山（Carpenteria californica）有更多的親緣關(guān)系。 Park 等［24］使用單變量分析東北山梅花及其變種和太平花的形態(tài)特征，分辨其中明顯的區(qū)分特征，發(fā)現(xiàn)太平花與東北山梅花類群相比區(qū)別在于具有無毛的花盤、花萼、花梗和葉片。

2.2 繁育技術(shù)研究

對于山梅花屬植物的繁育研究目前主要集中在播種和扦插，對于組織培養(yǎng)的研究還未有涉及。高建發(fā)［25］認(rèn)為播種地的選擇很重要，播種時應(yīng)靠近水源，選擇背風(fēng)向陽、地下水位高及肥沃的中性或微酸性土壤作為育苗地。郭贊等［26］建議八月上旬采種并密封干燥保存，并于第二年早春用溫水浸泡種子后進(jìn)行播種，按照行距15 cm、株距3～5 cm，將種子條播于床面，表面覆薄土即可，對硬枝扦插和嫩枝扦插兩種扦插方法進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)以15～20 cm的枝條進(jìn)行扦插為宜。崔貴峰等［27］研究了不同濃度萘乙酸處理對山梅花插條存活率的影響，發(fā)現(xiàn)濃度在100～200 mg/L 時，插條成活率隨著濃度的增加逐漸提高，在200 mg/L 時插條成活率最高可達(dá)到78.2%。劉贏男等［28］采用正交試驗(yàn)法對4 種山梅花植物花粉的生命力進(jìn)行試驗(yàn)，確定了4 種山梅花的最佳花粉萌發(fā)條件，通過對比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在常溫（20℃）、冷藏（3℃）和冷凍（-23℃）3 種貯藏溫度下，3℃低溫冷藏為花粉的最佳貯藏溫度。

2.3 生態(tài)適應(yīng)性研究

山梅花屬植物在地理上是自然界分布最廣的屬之一，在生態(tài)上是棲息地中最多樣的類群之一，喜溫暖有光照的環(huán)境，耐寒耐熱，耐寒最低可到4區(qū)，其抗性好，病蟲害少，對土壤的要求不高，但是怕澇。袁金鳳等［29］通過人工模擬降溫對9種常見小灌木進(jìn)行低溫脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在9種小灌木中，山梅花的抗寒能力位于第三，僅次于小花溲疏和紫葉小檗。劉嘉翔［30］對河北省3種常見花灌木進(jìn)行耗水特性和抗旱性實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，3 種灌木在正常水分、輕度干旱、中度干旱下的日耗水量由大到小順序?yàn)楹?枝 子（Lespedeza bicolor）＞金 銀忍 冬（Lonicera maackii）＞太平花，3 種灌木對干旱脅迫均具有中等抗性。曹玲等［31］在溫室盆栽試驗(yàn)中，通過建立土壤鎘（Cd）濃度梯度，分析一年生的山刺玫（Rosa davurica）、東北山梅花、東北槭（Acer mandshuricum）和金銀忍冬（Lonicera maackii）的幼苗對土壤Cd 污染的耐受性，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明耐受性強(qiáng)弱為：山刺玫＞東北山梅花＞金銀忍冬＞東北槭。因此，種植山梅花屬植物不僅能夠適宜多種環(huán)境，還可以節(jié)約灌溉用水，減輕園林養(yǎng)護(hù)壓力。Prysedskyj［32］研究了空氣中氟、硫和氮工業(yè)污染物對10種喬灌木植物的過氧化物酶和多酚氧化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)盡管高濃度的污染物導(dǎo)致歐洲山梅花酶的活性被抑制了，但酶的功能沒有改變，說明歐洲山梅花對大氣污染物具有顯著的抗性。

3 應(yīng)用價值分析

3.1 生態(tài)價值

Kang 等［33］對大熊貓棲息地和自然保護(hù)區(qū)人工林進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)山梅花是人工林地塊和大熊貓棲息地地塊中的優(yōu)勢灌木種，山梅花屬植物對于大熊貓棲息地植物群落多樣性恢復(fù)具有重要意義，可作為先鋒樹種用于自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)修復(fù)。羅文志等［34］對齊齊哈爾大學(xué)旱柳山梅花林進(jìn)行負(fù)離子濃度檢測，發(fā)現(xiàn)旱柳山梅花林光合作用能力強(qiáng)，負(fù)離子濃度高，對于人體有很好的康養(yǎng)療效。Wu 等［35］對中國北方14 種木本景觀樹種夏季（葉）和春季（花）的生物揮發(fā)性有機(jī)化合物（Biological volatile organic compounds，BVOC）排放進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)太平花的花會釋放出大量的醇類或萜烯氧化物，是綠地中具有芳香和保健作用的BVOC 的主要排放源，可歸類為保健類植物用于城市保健綠地植物選擇和種植配置。 Ani?oara 等［36］對雅西市23 種觀賞木本植物（13種喬木和10種灌木）進(jìn)行抗性研究，發(fā)現(xiàn)歐洲山梅花具有中等抗性，并發(fā)現(xiàn)其具有降低一些大氣污染物濃度、降低噪音水平、調(diào)節(jié)城市小氣候、改善土壤條件、促進(jìn)土壤固結(jié)的作用。Ana-Lourdes等［37］測定了西班牙西南部廢棄鉛（Pb）礦附近植物體內(nèi)的Pb 含量，發(fā)現(xiàn)歐洲山梅花（Philadelphus coronarius）和窄葉梣（Fraxinus angustifolia）是積累這種金屬濃度最高的物種，說明山梅花屬植物具有富集重金屬的作用，可以用來治理重金屬污染。

3.2 經(jīng)濟(jì)價值

山梅花屬的植物有清熱利濕等功效，根莖葉入藥可治瘧疾、挫傷、頭痛、膀胱炎和黃疸型肝炎等，我國用其治療疾病有悠久的歷史。一些學(xué)者對山梅花屬常見植物進(jìn)行化學(xué)成分及生物活性測定發(fā)現(xiàn)，在植物葉片和枝干中含有萜類、苯型化合物、脂肪酸衍生物等揮發(fā)性成分以及糖類、黃酮、香豆素等化學(xué)成分，提取物具有顯著的鎮(zhèn)痛抗炎活性［38-41］，這說明山梅花屬植物具有很好的醫(yī)藥價值。

此外一些山梅花屬植物由于花朵中含有芳香油，散發(fā)出迷人的香氣，因此人們用其花朵來制香的歷史也很悠久。在古代，帕提亞人就用其花來配制發(fā)香，而現(xiàn)代工業(yè)上常用其來制香膏，調(diào)合香精。 Szilvia 等［42］采用水蒸氣蒸餾法分離了歐洲山梅花干葉鮮葉、干枝鮮枝和干花鮮花中的揮發(fā)油成分，發(fā)現(xiàn)不同部位之間油提取物成分差異較大共鑒定出2 種烷烴、5 種醇、3 種醛、1 種酮、1 種脂肪酸、1種脂肪酯、5 種芳香素、2 種香豆素、4 種單萜烴、30種含氧單萜、4 種倍半萜烴、8 種含氧倍半萜、1 種二萜烴和3種含氧二萜。

3.3 園林觀賞價值

山梅花屬植物先長葉后開花，最后達(dá)到花葉共賞的效果，花量大，花朵素雅美麗又帶有芳香，花期多在少花的初夏，且花期長，是優(yōu)良的觀賞花木。最早發(fā)現(xiàn)其優(yōu)點(diǎn)的是小亞細(xì)亞、東亞以及中美洲的早期居民，人們將其種植在自己的花園中。在我國的栽種歷史中，最早可以追溯到宋仁宗時期，太平花作為特殊貢品常栽植在皇家庭院中，據(jù)傳宋仁宗還賜名“太平瑞圣花”。 近代以來歐洲園藝發(fā)展迅速，對山梅花屬植物的品種培育和園藝栽培有了更多的研究，不少優(yōu)良園藝品種受到園藝愛好者的歡迎，然而在我國城市園林中，山梅花屬植物的身影還較少見到。山梅花屬植物既有優(yōu)良的觀賞特性又可以適應(yīng)多種生存環(huán)境，是優(yōu)秀的城市園林植物之選，應(yīng)當(dāng)在城市園林中多加應(yīng)用，豐富城市園林觀賞植物種類。例如金葉山梅花和花葉山梅花不僅花朵美麗芬芳，而且葉子色彩奇特，能夠達(dá)到既觀花又觀葉的效果；一些山梅花屬植物具有垂吊質(zhì)感，將其種植在駁岸周邊，可以軟化駁岸線條，使景觀變得自然和諧；一些種類較耐修剪且株型緊湊，可以對其進(jìn)行整型，打造出不同的姿態(tài)。

4 展望

山梅花屬植物有良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和觀賞價值，應(yīng)用前景廣闊。我國山梅花屬植物資源雖然豐富，但是國內(nèi)關(guān)于山梅花屬植物的科研和應(yīng)用研究都較少。因此，為保護(hù)我國山梅花屬種質(zhì)資源，促進(jìn)資源開發(fā)和運(yùn)用，提出以下幾點(diǎn)建議：

（1）加強(qiáng)山梅花屬種質(zhì)資源收集與保護(hù)。種質(zhì)資源是培育新品種植物的物質(zhì)基礎(chǔ)，品種培育的突破性，往往取決于種質(zhì)資源的豐富性。因此，要多開展野外調(diào)查，收集和保護(hù)優(yōu)良種質(zhì)資源，深入挖掘優(yōu)良種質(zhì)資源基因，為開展雜交育種和新品種選育奠定基礎(chǔ)。

（2）加快組織培養(yǎng)研究?，F(xiàn)有關(guān)于山梅花屬植物的繁育技術(shù)還較傳統(tǒng)，以播種、扦插為主，易受環(huán)境因素影響。組織培養(yǎng)可以避免季節(jié)生長的限制，培養(yǎng)周期短，可以短時間大量繁殖。開展組織培養(yǎng)研究有利于加快山梅花屬優(yōu)良植物資源繁育，滿足社會需求。

（3）推廣應(yīng)用優(yōu)良種類。要深入挖掘各類山梅花屬植物的特點(diǎn)并發(fā)揮應(yīng)用其優(yōu)勢。例如生態(tài)適應(yīng)性好的種類，可以栽種到環(huán)境較貧瘠的地方，不僅可以保護(hù)生態(tài)還可以減輕維護(hù)成本；經(jīng)濟(jì)價值高的種類，可以產(chǎn)業(yè)化種植，發(fā)展藥業(yè)和工業(yè)；觀賞性佳的種類，不僅可以運(yùn)用到園林綠化中，還可以推薦家庭園藝種植。