工廠化養(yǎng)殖條件下中華蛸生長特性研究

李美帥，孫以康，邊 力，張 巖，常 青，李鳳輝，黨保成，劉長琳，陳四清

(1 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071；2 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306)

中華蛸(Octopussinensis)俗稱母豬章、章魚，主要生活在溫帶西太平洋淺海海域，在中國東南沿海均有分布[1-2]。近年來，根據(jù)形態(tài)特征與分子生物學差異將其與棲息在大西洋和地中海的真蛸(Octopusvulgaris)區(qū)分，確定為一個新物種并命名為中華蛸[3-4]。中華蛸具有個體生長快，食物轉化率高，對環(huán)境適應性強的特點，養(yǎng)殖潛力巨大[5-6]。

目前，已有學者開展了對中華蛸親緣物種真蛸的人工養(yǎng)殖試驗[7]，國內學者在江蘇、浙江等地也先后開展了中華蛸養(yǎng)殖試驗[8-9]。但中華蛸幼體浮游期較長，尤其在底棲轉換階段死亡率極高，缺乏穩(wěn)定的苗種來源一直制約著人工養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化發(fā)展[10-12]。另外，在自然環(huán)境中和網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下的頭足類還易受到細菌感染和寄生蟲的侵襲[13]。工廠化養(yǎng)殖可以通過控制水體環(huán)境達到消除病害、減少污染的目的[14]，具有養(yǎng)殖產(chǎn)量大、產(chǎn)品品質高的特點[15]。此外，工廠化養(yǎng)殖還具有不受自然環(huán)境條件限制[16]、單位面積生產(chǎn)量高等優(yōu)點，前景十分廣闊，已逐漸成為現(xiàn)代海水養(yǎng)殖主要發(fā)展方向。

本研究以自然海域野生中華蛸為試驗對象，通過3種非線性模型對中華蛸體質量和全長的生長進行非線性曲線擬合分析，旨在探討工廠化養(yǎng)殖條件下中華蛸生長特性，以期為中華蛸大規(guī)模工廠化養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

中華蛸樣品采捕自寧德市霞浦縣海域，平均全長(21.57±3.46)cm，平均體質量(107.52±32.31)g，于福建南海水產(chǎn)有限公司室內3個水泥池(10 m × 10 m × 2 m)養(yǎng)殖，每個水泥池飼養(yǎng)400只，共1 200只，試驗時間為2021年6月2日至2021年7月21日，共50 d。

1.2 試驗方法

養(yǎng)殖用水為沙濾自然海水，水溫24.5～26.3℃，鹽度28～30，pH 8.0～8.2，水位保持1.5 m，池內放入與中華蛸數(shù)量相等的灰色PVC管(長400 mm ×直徑200 mm)供其棲息。每天9：00、16：00各飽食投喂1次冰鮮日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)。次日7∶00換水清除殘餌，并統(tǒng)計死亡中華蛸的數(shù)量和質量。

間隔4日從每個池中隨機撈取30只蛸,用電子天平測量體質量，利用直尺(精確到0.1 cm)測量全長和胴背長。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2019 進行數(shù)據(jù)處理分析與作圖，結果以平均值±標準差(Mean±SD)的形式表示,利用Gompertz、Logistic、Von Bertalanffy 3個生長模型(表1)分別對中華蛸全長和體質量進行擬合分析，再根據(jù)擬合度選出最優(yōu)生長模型。試驗分析數(shù)據(jù)包括全長相對生長率(RL)、體質量相對生長率(RW)、全長絕對生長率(IL)、體質量絕對生長率(IW)、胴背長與體質量的關系、肥滿度(K)和飼料系數(shù)(F)等，計算公式如下：

表1 3種生長曲線模型

(1)

(2)

(3)

(4)

W=aLMb

(5)

(6)

(7)

式中：L1、L2和W1、W2分別為時間t1、t2時的體長(cm)和體質量(g)；W和L分別代表t時刻下的體質量和全長，LM為胴背長；a、b為常數(shù)，B為投喂飼料質量；Wm為初始質量；W0為收獲質量。

2 結果

2.1 中華蛸生長狀況

本試驗對中華蛸進行了為期50 d的養(yǎng)殖，共存活980只，存活率為81.67%。試驗中華蛸平均體質量由初始(107.52±32.31)g增長至(1 779.40±361.56)g，平均全長由(21.57±3.46)cm增長至(71.44±4.84)cm(表2)，體質量相對增重率1 554.95%，全長相對增長率231.20%，體質量日均增量33.44 g。日均增長量1.00 cm。試驗期間共投喂飼料4 022 kg，中華蛸總增重1 622 kg，飼料系數(shù)為2.48。

表2 中華蛸工廠化養(yǎng)殖生長數(shù)據(jù)

2.2 中華蛸生長曲線

中華蛸體質量和全長的累計生長曲線見圖1，用冪函數(shù)對中華蛸體質量和胴背長之間關系進行擬合，擬合結果見圖1，擬合回歸方程為W=1.730 3LM2.563 6，擬合效果較好，R2=0.985 5，b值為2.563 6。

圖1 中華蛸全長、體質量增長趨勢及胴背長與體質量的關系

2.3 中華蛸體質量和全長生長模型的擬合結果

使用3種非線性模型對中華蛸體質量和全長的生長曲線進行擬合，各模型擬合參數(shù)結果見表3。3種非線性模型擬合相關系數(shù)R2均大于0.99，擬合值與實際測量值基本符合(表4)。Logistic生長模型擬合精度最高，為0.996，可以更好地擬合中華蛸全長的生長，生長曲線在第22天出現(xiàn)拐點，拐點全長為44.08 cm。Logistic模型雖然擬合體質量的相關系數(shù)最高，但該模型的生長極限估計值為2 518.16 g，偏離了中華蛸體質量的實際生長值。Gompertz模型擬合體質量生長曲線的擬合度為 0.994，估計的生長極限為1 862.20 g，與實際測量值接近，而且擬合曲線估計值和各時期的平均值相對符合，因此采用Gompertz模型模擬中華蛸體質量生長曲線的擬合效果最好，在第32天出現(xiàn)拐點，拐點體質量為1 454.08 g。

表3 3種模型模擬中華蛸體質量和全長生長曲線的擬合參數(shù)和擬合度

表4 中華蛸體質量和體長實際測量值和擬合曲線估計值的比較

2.4 中華蛸肥滿度變化趨勢

對中華蛸個體的肥滿度與胴背長的關系進行研究發(fā)現(xiàn)：肥滿度最高為96.12，最低為53.22(表5)。

表5 中華蛸肥滿度變化趨勢

隨著時間的推移，中華蛸的胴背長不斷增加，個體肥滿度總體呈現(xiàn)出下降的趨勢(圖2) 。

圖2 中華蛸胴背長與肥滿度的關系

3 討論

3.1 中華蛸胴背長與體質量的關系

目前通常選用魚類體長指標來擬合其與體質量的方程[17]。國內學者多采用頭足類胴長指標來分析與體質量之間的關系[18]。本研究便采用中華蛸胴背長進行曲線擬合，得出回歸方程為W=1.730 3LM2.563 6，R2=0.985 5，b值為2.563 6，小于3，說明工廠化養(yǎng)殖條件下的中華蛸屬于負異速生長類型[19]，生長過程中胴背長的生長速度快于體質量的增加速度。這與船蛸(Argonautaargo)[20]、金烏賊(SepiaesculentaHoyle)[21]和虎斑烏賊(Sepiapharaonis)[22](b值均小于3)等頭足類的生長特性相近，與顏云榕等[23]對鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)(b=3.43，大于3)的生長特性研究結果存在差異，推測這與物種種類、生活環(huán)境等因素有關。另有研究表明，同種不同性別的生物生長類型也存在不同，例如雌性阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)[24]b值大于3，為正異速生長，雄性b值小于3，為負異速生長；曹希全等[25]研究發(fā)現(xiàn)雌性寬口裂腹魚(Schizothoraxeurystomus)呈正異速生長，雄性呈負異速生長。本研究中測量的對象為混合群體，因此中華蛸雌雄個體間是否存在生長差異有待進一步分析。

肥滿度又稱豐滿系數(shù)，是用來反映動物肥瘦程度、環(huán)境影響及健康狀況的重要指標[26]。與物種的年齡、性別、環(huán)境和種群密度等密切相關。在動物體長相等的條件下，體質量的大小能夠反映其營養(yǎng)狀況的好壞[27]。中華蛸肥滿度在53.22～96.12之間，呈逐漸降低的趨勢，說明胴背長的增長較快。隨著胴背長的不斷增加，中華蛸體型逐漸變得細長，這也與其形態(tài)特征相符合。通過金岳等[28]研究計算得出東黃海短蛸(Octopusocellatus)肥滿度在36.82～39.39，長蛸(Octopusvariabilis)[29]肥滿度為32.94，雌性舍氏貝烏賊(Berryteuthismagistershevtsovi)[19]肥滿度在3.01～5.61之間，推測是不同物種肥滿度受體型影響較大。

3.2 中華蛸體質量和全長生長模型的擬合分析

通過Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3種動物生長模型對中華蛸體質量和全長進行擬合，均能達到很好的擬合效果。從擬合精度和試驗測量值與預測值對比來看，Gompertz模型和Logistic模型分別是3種非線性模型中體質量和全長擬合效果最優(yōu)的曲線方程，擬合度均大于0.99。這兩種模型是Richards生長曲線的2種特殊形式，拐點代表生長發(fā)育過程中速度最快的階段，拐點前的生長速度逐漸加快，拐點后逐漸減慢[30]。試驗結果表明，中華蛸體質量和全長的生長拐點分別在體質量1 454.08 g(第 32天)、全長44.08 cm(第22天)，此時由快速生長轉變到緩慢生長。

魚類在不同的生長階段具有不同的生長特性，一般可以分為快速生長階段、穩(wěn)定生長階段和衰老階段[31]。Cortez等[32]指出負蛸(Octopusmimus)的生長分為較快的指數(shù)生長階段與較慢的對數(shù)生長階段，其生長拐點在326.6～454.2 g。參照魚類生長階段劃分標準，中華蛸的體質量生長可分為2個階段：快速生長階段(107.52～1 454.08 g)和緩慢生長階段(1 454.08～1 779.40 g)。在快速生長階段，中華蛸體質量表現(xiàn)出快速生長的特性，生長速度逐漸加快，在體質量1 454.08 g時達到最大，隨后生長速度逐漸減緩。在實際生產(chǎn)中可考慮在中華蛸體質量達到生長拐點后售出，以達到較好的養(yǎng)殖收益。中華蛸體質量生長速度最大時生長拐點為1 454.08 g，和負蛸差距較大，可能與物種種類及飼養(yǎng)條件不同有關。在緩慢生長階段，隨著生長時間的增長，在體質量1 210.1～1 469.67 g(35～40 d)體質量絕對生長率又呈上升趨勢，可能是進入了性腺發(fā)育積累階段。

3.3 中華蛸生長與養(yǎng)殖環(huán)境的關系

水生生物的生長不僅受年齡、性別、性成熟程度等自身內在因子的控制，也受溶氧、飼料和水溫等環(huán)境因素的影響[33]。頭足類作為變溫動物，溫度是影響生長的重要因素[34]，在適宜的范圍內，生長速度隨溫度升高而加快。Hatfield等[35]研究發(fā)現(xiàn)長鰭槍烏賊(Loligopealeii)在水溫為20℃時的平均增長率比15℃時的高60%。Cortez等[36]研究結果表明，負蛸在溫度較高的夏季，生長速度最快。有研究認為[37]，真蛸的最適生長溫度為16～21℃。試驗期間，中華蛸平均增重為33.44 g/d，所用海水溫度為24.5～26.3 ℃，溫度高于馮雪等[38]研究得出的南海野生中華蛸最適生長溫度為24℃的結果，說明在較高溫度下中華蛸仍然具有較快的生長速度。

中華蛸的生長也受餌料、養(yǎng)殖密度等因素的較大影響，在食物不足或者群體密度較大時會發(fā)生互相殘食的現(xiàn)象[39]。中華蛸喜歡陰暗隱蔽的環(huán)境，不透明的遮蔽處有利于其生長，養(yǎng)殖過程中投放人工巢穴供其棲息可以提高存活率[40]。中華蛸初期養(yǎng)殖密度為4只/m2，至捕撈時，共收獲980只，收獲密度約為3.3只/m2，養(yǎng)殖存活率為81.67%，高于蔡厚才等[39]的研究結果，可能是其飼料以雜魚為主。

中華蛸為肉食性物種，喜食鮮活餌料[41]，在自然界主要捕食甲殼類動物[42]。有研究表明，蛸類以蟹類為食的生長速度遠高于以魚類為食的生長速度[43]，趙捷杰等[44]發(fā)現(xiàn)投喂肉球近方蟹(Hemigrapsussanguineus)可以顯著提高短蛸的增重率，邵楚等[45]指出投喂弧邊招潮蟹(Ucaarcuata)的長蛸攝食穩(wěn)定，生長快。由于條件限制，本研究中所用餌料為冰鮮鼓蝦，因此,有關中華蛸攝食蟹類的生長效果需進一步研究。

4 結論

在工廠化養(yǎng)殖條件下，中華蛸具有生長周期短，生長速度快，存活率高的特點。中華蛸的生長屬于負異速生長，Gompertz模型和Logistic模型分別對擬合體質量和全長的生長有較好的效果，生長速度呈先升高后降低的趨勢，體質量生長拐點為1 454.08 g，為達到較好的養(yǎng)殖收益，可考慮在拐點后出售。溫度對中華蛸的生長具有較大影響，在生產(chǎn)中要根據(jù)實際情況，對中華蛸的養(yǎng)殖環(huán)境做出調整。為保證中華蛸生長狀況，飼料投喂應以甲殼類為主。

□