江西九嶺山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究

陳春發(fā)，張朝暉，涂 昆，孫 宇*

(1 中國(guó)科學(xué)院廬山植物園，江西九江 332900； 2 江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 江西宜春 330669)

苔蘚植物是一類由水生向陸生過渡的高等植物類群，其結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，不具真正的根、莖、葉的分化，被稱為假根、擬莖、擬葉，大多數(shù)種類為單層細(xì)胞，主要通過葉片吸收空氣中的水分，對(duì)環(huán)境變化比較敏感，常作為檢測(cè)環(huán)境污染的指示物[1-4]。迄今為止，全世界發(fā)現(xiàn)的苔蘚植物已超過 23 000種[5]。近年來，中國(guó)苔蘚植物研究也越來越多，據(jù)賈渝等[6]記錄，中國(guó)共有苔蘚植物 150科591屬3 021種，其中苔類植物60科152屬1 050種；蘚類植物有86科431屬1 945種；角苔類植物4科8屬26種。本次研究對(duì)江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物資源進(jìn)行了調(diào)查，并對(duì)該區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理進(jìn)行了研究，為江西苔蘚植物區(qū)系地理成分研究提供了一定基礎(chǔ)材料。

1 材料和方法

1.1 九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)概況

九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南連羅霄山脈，東、北、西三面與武夷山脈、大別山脈、武陵山脈隔水相望，其地理坐標(biāo)為115°03′25″E～115°24′23″E，28°49′06″N～29°03′19″N[7](圖1)。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是氣候溫和，四季分明，無霜期長(zhǎng)，雨量充沛，光照充足。年平均氣溫一般在14.4～27.0 ℃，年降水量約1 426～2 197.9 mm[7]。保護(hù)區(qū)總面積11 541 hm2，其中核心區(qū)面積4 334 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的37.55%；緩沖區(qū)面積3 461 hm2，占29.99%；實(shí)驗(yàn)區(qū)面積3 746 hm2，占32.46%[7]。保護(hù)區(qū)具有繁多的植物種類、復(fù)雜的區(qū)系地理成分和豐富的植被類型。

1.2 研究方法

于2020年9-12月，在九嶺山保護(hù)區(qū)寶峰鎮(zhèn)周坊村游源組、璪都港口電站、三爪侖、璪都鎮(zhèn)港背村黃泥坑、璪都鎮(zhèn)港背村包家組隱心谷、水口鄉(xiāng)青山村下洞、大杞山等地進(jìn)行苔蘚植物調(diào)查和標(biāo)本采集，野外調(diào)查共20 d，共采集苔蘚植物標(biāo)本562號(hào)。標(biāo)本及時(shí)放在干燥通風(fēng)的地面上晾干，以防止因變色、腐爛等原因影響標(biāo)本鑒定。在鑒定時(shí)，取標(biāo)本浸泡，待其葉片舒展后，用鑷子撕下葉片，并制片，然后在顯微鏡下觀察其形態(tài)特點(diǎn)，并通過查閱《中國(guó)苔蘚志》《云南植物志》《廣東苔蘚志》等資料[8-19]，進(jìn)行科學(xué)，準(zhǔn)確的定種，鑒定完后，參考物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn)(http://www.sp2000.org.cn/)進(jìn)行同物異名歸并[20]，整理出名錄。憑證標(biāo)本保存于中國(guó)科學(xué)院廬山植物園(南昌科研中心)。

在江西省內(nèi)挑選7個(gè)地區(qū)與九嶺山保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較，分別為九連山自然保護(hù)區(qū)[21]、陽際峰自然保護(hù)區(qū)[22]、銅鈸山自然保護(hù)區(qū)[23]、桃紅嶺梅花鹿自然保護(hù)區(qū)[24]、馬頭山自然保護(hù)區(qū)[25]、鄱陽湖[26]、南昌市[27]，分別統(tǒng)計(jì)上述各地及九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)苔蘚區(qū)系成分的熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)，計(jì)算熱帶性質(zhì)/溫帶性質(zhì)(R/T)值，比較說明九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的區(qū)系性質(zhì)。用物種相似性系數(shù)來比較九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與7個(gè)地區(qū)苔蘚物種相似性程度。采用Sprenso(1948)的公式：物種相似系數(shù)(Ss)=2c/(A+B)×100%(A為甲地區(qū)全部種數(shù)，B為乙地區(qū)全部種數(shù)，c為兩地區(qū)共有種數(shù))。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

經(jīng)鑒定，江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚植物58科100屬179種(變種、亞種和變型)，其中蘚類植物34科64屬113種，苔類植物23科34屬64種，角苔類植物1科2屬2種(表1)。該保護(hù)區(qū)苔蘚植物分別占江西苔蘚植物科、屬、種的53.70%、31.15%、15.72%。蘚類、苔類和角苔類植物在九嶺山保護(hù)區(qū)都有分布，說明該保護(hù)區(qū)生境類型豐富多樣，能滿足蘚類、苔類和角苔類植物的不同生境。

表1 九嶺山苔蘚植物物種組成Table 1 Species composition of bryophytes in Jiuling Mountain

2.2 優(yōu)勢(shì)科、屬分析

江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共有58科，物種數(shù)≥7種的優(yōu)勢(shì)科有9個(gè)，其中蘚類植物7科，苔類植物2科。9個(gè)優(yōu)勢(shì)科擁有71種，占保護(hù)區(qū)苔蘚物種數(shù)的39.67%(表2)。最大的優(yōu)勢(shì)科為齒萼苔科，是保護(hù)區(qū)唯一有10種的科。

表2 九嶺山苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of dominant families of bryophytes in Jiuling Mountain

江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共有100屬，物種數(shù)≥5種的優(yōu)勢(shì)屬有8個(gè)，其中蘚類植物6屬，苔類植物2屬。8個(gè)優(yōu)勢(shì)屬擁有50種，占保護(hù)區(qū)苔蘚植物種數(shù)的27.92%(表3)。最大的優(yōu)勢(shì)屬是絹蘚屬為8種。

表3 九嶺山苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of dominant genera of bryophytes in Jiuling Mountain

綜上所述，九嶺山苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬明顯，與中國(guó)蘚類和苔類植物優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬基本一致[28]。九嶺山蘚類植物優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬數(shù)量明顯大于苔類植物，與九嶺山苔蘚物種組成情況大致相同，蘚類植物明顯多于苔類植物。

2.3 區(qū)系成分析

根據(jù)吳征鎰等[29-31]中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分觀點(diǎn)，對(duì)九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分進(jìn)行劃分，可劃分為13個(gè)分布區(qū)及4個(gè)變型(表4)。具體如下：

表4 九嶺山苔蘚植物種的分布類型區(qū)Table 4 Distribution type areas of bryophytes in Jiuling Mountain

(1)世界分布(Cosmopolitan) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有10種，如石地錢Rebouliahemisphaerica、蛇苔Conocephalumconicum、毛地錢Dumortierahirsuta和帶葉苔Pallavicinialyellii等種類。

(2)泛熱帶分布(Pantropic) 該分布正型在九嶺山地區(qū)有5種，分別為黃色細(xì)鱗苔Lejeuneaflava、褐冠鱗苔Lopholejeuneasubfusca、粗肋鳳尾蘚Fissidenspellucidus、刺葉檜蘚Pyrrhobryumspiniforme和羊角蘚Herpetineurontoccoae。

(2-1)熱帶亞洲、大洋洲(至新西蘭)和中、南美(或墨西哥)間斷分布[Trop. Asia, Australasia (to N. Zeal.) & C. to S. Amer. (or Mexico) disjuncted] 該分布變型在九嶺山地區(qū)有1種，為鱗葉蘚Taxiphyllumtaxirameum。

(2-2)熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布(Trop. Asia, Africa & C. to S. Amer. disjuncted) 該分布變型在九嶺山地區(qū)有1種，為齒邊褶萼苔Plicanthushirtellus。

(3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(Trop. Asia & Trop. Amer. disjuncted) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有7種，分別為爪哇扁萼苔Radulajavanica、尖葉薄鱗苔Leptolejeuneaelliptica、中華曲柄蘚Campylopussinensis、尖葉油蘚Hookeriaacutifolia、擬懸蘚Barbellopsistrichophora、新絲蘚Neodicladiellapendula和樹平蘚Homaliodendronflabellatum。

(4)舊世界熱帶分布(Old World Tropics) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有4種，分別為皺萼苔Ptychanthusstriatus、黃葉鳳尾蘚Fissidenscrispulus、小墻蘚Weisiopsisplicata和小片蘚Circulifoliumexiguum。

(5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(Trop. Asia to Trop. Australasia) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有12種，如假肋鞭苔Bazzaniavittata、四齒異萼苔Heteroscyphusargutus、雙齒異萼苔Heteroscyphuscoalitus和三齒異萼苔Heteroscyphustridentatus等種類。

(6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Trop. Asia to Trop. Africa) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有3種，分別為尾尖光萼苔Porellahandelii、狹瓣細(xì)鱗苔Lejeuneaanisophylla和褐角苔Foliocerosfuciformis。

(7)熱帶亞洲[Trop. Asia (Indo-Malesia)] 該分布類型在九嶺山地區(qū)有17種，如楔瓣地錢(原亞種)Marchantiaemarginatasubsp.emarginata、容氏羽苔Plagiochilajunghuhniana、齒葉麻羽蘚Claopodiumprionophyllum、南亞異萼苔Heteroscyphuszollingeri、擬灰羽蘚Thuidiumglaucinoides、毛尖羽蘚Thuidiumplumulosum、灰羽蘚Thuidiumpristocalyx和川滇蔓蘚Meteoriumbuchananii等種類。

(8)北溫帶分布(North Temperate) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有26種，如溪苔Pelliaepiphylla、鹿角苔Apopelliaendiviifolia、三角護(hù)蒴苔Calypogeiaazurea、黃牛毛蘚Ditrichumpallidum、檜葉白發(fā)蘚Leucobryumjuniperoideum、掌狀片葉苔Riccardiapalmata狹葉小羽蘚Haplocladiumangustifolium和細(xì)枝羽蘚Thuidiumdelicatulum等種類。

(9)東亞和北美洲間斷分布(E. Asia & N.Amer. Disjuncted) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有5種，分別為阿氏耳葉苔Frullaniaalstonii、多形擬金發(fā)蘚Polytrichastrumohioense、毛尖紫萼蘚Grimmiapilifera、白氏蘚Brotheraleana和反紐蘚Timmiellaanomala。

(10)舊世界溫帶分布(Old World Temperate) 該分布正型在九嶺山地區(qū)有22種，如刺葉護(hù)蒴苔Calypogeiaarguta、裂萼苔(原變種)Chiloscyphuspolyanthosvar.polyanthos、牛毛蘚Ditrichumheteromallum、曲尾蘚Dicranumscoparium、卵葉青蘚Brachytheciumrutabulum和絨葉青蘚Brachytheciumvelutinum等種類。

(10-1)歐亞和南部非洲間斷分布[Eurasia & S. Africa (Sometimes also Australasia) disjuncted] 該分布變型在九嶺山地區(qū)有1種，為芽胞扁萼苔Radulalindenbergiana。

(11)溫帶亞洲分布(Temp. Asia) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有3種，分別為盔瓣耳葉苔Frullaniamuscicola、中華耳葉苔Frullaniasinensis和尖葉匐燈蘚Plagiomniumacutum。

(12)東亞分布(E. Asia) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有49種，如鳳兜地錢Marchantiapaleaceasubsp.diptera、南溪苔Makinoacrispata、暖地帶葉苔Pallavicinialevieri、長(zhǎng)刺帶葉苔Pallaviciniasubciliata、擬瓢葉被蒴苔Nardiasubclavata和三裂鞭苔Bazzaniatridens等種類。

(12-1)中國(guó)-喜馬拉雅分布[Sino-Himalaya (SH)] 該分布變型在九嶺山地區(qū)有6種，分別為闊邊大葉蘚Rhodobryumlaxelimbatum、小粗疣蘚Fauriellatenerrima、芽胞同葉蘚Isopterygiumpropaguliferum、鈍葉絹蘚Entodonobtusatus、橫生絹蘚Entodonprorepens和寶島絹蘚Entodontaiwanensis。

(13)中國(guó)特有(Endemic to China) 該分布類型在九嶺山地區(qū)有7種，如彎瓣耳葉苔Frullanialinii、叉齒異萼苔Heteroscyphuslophocoleoides、偏葉麻羽蘚Claopodiumrugulosifolium和變枝絹蘚Entodondivergens等。

九嶺山苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜，可分為13個(gè)分布區(qū)類型及4個(gè)變型，其中區(qū)系成分以東亞分布最高，該分布類型有49種，占非世界種的28.99%，其次為北溫帶分布和舊世界溫帶成分，分別占非世界種的15.38%和13.02%。說明該區(qū)屬于東亞植物區(qū)系。熱帶分布成分(包括泛熱帶分布、熱帶亞洲、大洋洲(至新西蘭)和中、南美(或墨西哥)間斷分布、熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布)占非世界種的29.59%，溫帶分布成分(包括北溫帶分布、東亞-北美間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、歐亞和南部非洲間斷分布)占非世界種的33.73%，溫帶分布成分略高于熱帶成分，該區(qū)表現(xiàn)出明顯的過渡性，即熱帶成分向溫帶成分進(jìn)行過渡，這一點(diǎn)也與該區(qū)位于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)相呼應(yīng)。與九嶺山種子植物區(qū)系研究結(jié)果一致[32]。

該區(qū)中國(guó)特有種共有7種，占非世界種的4.14%，特有種比例較少。吳鵬程等[33]統(tǒng)計(jì)了中國(guó)特有屬和東亞特有屬，分別有12屬和45屬，該區(qū)有東亞特有屬1屬——小蔓蘚屬M(fèi)eteoriella，占東亞特有屬的2.22%，該屬分布范圍廣泛，在東亞特有屬的3個(gè)分布中心都有分布。根據(jù)環(huán)境保護(hù)部和中國(guó)科學(xué)院2013年發(fā)布的《中國(guó)物種多樣性紅色名錄——高等植物卷》[34]，該區(qū)有易危(VU)物種1種：闊邊大葉蘚(Rhodobryumlaxelimbatum)；近危(NT)物種2種：偏葉麻羽蘚Claopodiumrugulosifolium和變枝絹蘚Entodondivergens；以及數(shù)據(jù)缺乏(DD)物種2種：暖地帶葉苔Pallavicinialevieri和暖地高領(lǐng)蘚Glyphomitriumcalycinum。但在2017年發(fā)布的《中國(guó)高等植物受威脅物種名錄》中未收錄闊邊大葉蘚[35]。此外，該區(qū)中檜葉白發(fā)蘚Leucobryumjuniperoides雖屬無危(LC)物種，但因其在景觀園藝等方面具有較高應(yīng)用價(jià)值，導(dǎo)致野外私采亂挖現(xiàn)象較為嚴(yán)重，因而被收錄進(jìn)2021年《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中加以保護(hù)[36]。

2.4 與其他地區(qū)苔蘚植物相似性比較

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個(gè)地區(qū)苔蘚植物進(jìn)行了相似性比較，結(jié)果(表5)顯示，九嶺山與陽際峰、馬頭山、桃紅嶺梅花鹿、銅鈸山、九連山自然保護(hù)區(qū)科的相似性都達(dá)到了0.75以上，屬的相似性都達(dá)到了0.58以上，科、屬的相似性都比較高，可能是6個(gè)保護(hù)區(qū)都處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其地形主要以丘陵為主，氣候和地形較為相似的原因。九嶺山與鄱陽湖濕地、南昌市科的相似性都在0.48以下，屬的相似性都在0.31以下，科、屬相似性都比較低，可能是因?yàn)檑蛾柡骋詽竦貫橹?，南昌市生境以城區(qū)為主，鄱陽湖和南昌市生境比較單一，物種多樣性較低，且與九嶺山生境存在明顯差異。

表5 九嶺山與7個(gè)地區(qū)苔蘚植物種相似性系數(shù)比較Table 5 Comparison of similarity coefficients (Ss) of bryophyte species between Jiulingshan and other seven regions

九嶺山與陽際峰種的相似性最高為0.41，其次為銅鈸山0.37，九嶺山與陽際峰、銅鈸山地理位置比較接近，氣候類型、植被和生態(tài)類型最相似，其物種組成最接近。九嶺山與鄱陽湖濕地種的相似性最低為0.08，其次為南昌市為0.14，雖然鄱陽湖濕地、南昌市與九嶺山地理位置接近，但鄱陽湖濕地和南昌市生境比較單一，與九嶺山生境存在明顯差異，導(dǎo)致九嶺山與鄱陽湖濕地、南昌市種的相似性較低。

2.5 與其他地區(qū)苔蘚植物R/T值比較

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個(gè)地區(qū)苔蘚植物R/T值比較，結(jié)果(表6)顯示，九連山自然保護(hù)區(qū)R/T值最高為1.32，熱帶性質(zhì)較明顯，與九連山地處江西南部地理位置相呼應(yīng)；鄱陽湖濕地R/T值最低為0.50，溫帶性質(zhì)較明顯，與鄱陽湖地處江西北部地理位置相對(duì)應(yīng)；九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與銅鈸山自然保護(hù)區(qū)的R/T值最接近，且都是溫帶性質(zhì)略高于熱帶性質(zhì)，具有明顯過渡性。總體來看，江西從南到北熱帶成分逐步減少，溫帶成分不斷增加，中部呈現(xiàn)出明顯過渡性，與江西大多數(shù)植物區(qū)系的研究結(jié)果比較一致[37-44]，也與江西從南到北緯度越來越高的地理位置相對(duì)應(yīng)。

表6 九嶺山與7個(gè)地區(qū)苔蘚植物R/T值比較Table 6 Comparison of R/T values of bryophytes between Jiuling Mountain and other seven regions

3 結(jié) 論

九嶺山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物資源豐富，共有苔蘚植物58科100屬179種(變種、亞種和變型)，其中蘚類植物34科64屬113種，苔類植物23科34屬64種，角苔類植物1科2屬2種。

九嶺山苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜，可分為13個(gè)分布區(qū)類型及4個(gè)變型，區(qū)系成分以東亞分布最高，說明該區(qū)屬于東亞植物區(qū)系。熱帶成分占總數(shù)的29.59%，溫帶成分占總數(shù)的33.73%，溫帶成分略高于熱帶成分，該區(qū)表現(xiàn)出明顯的過渡性，熱帶成分向溫帶成分進(jìn)行過渡，這一點(diǎn)也與該區(qū)位于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)相呼應(yīng)。

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個(gè)地區(qū)苔蘚植物進(jìn)行性相似性比較，結(jié)果顯示，九嶺山與大部分地區(qū)科、屬的相似性都較高。九嶺山與陽際峰種的相似性最高，九嶺山與陽際峰地理位置接近，氣候類型、植被和生境類型相似，其物種組成最接近。九嶺山與鄱陽湖濕地種的相似性最低，雖然鄱陽湖濕地與九嶺山地理位置比較接近，但鄱陽湖濕地生境比較單一，與九嶺山生境存在明顯差異，其物種組成大不相同。

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個(gè)地區(qū)苔蘚植物R/T值比較，結(jié)果顯示，九連山自然保護(hù)區(qū)R/T值最高為1.32，熱帶性質(zhì)較明顯；鄱陽湖濕地R/T值最低為0.50，溫帶性質(zhì)較明顯；九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與銅鈸山自然保護(hù)區(qū)的R/T值最接近，且都是溫帶性質(zhì)略高于熱帶性質(zhì)，具有明顯過渡性?？傮w來看，江西從南到北熱帶成分逐步減少，溫帶成分不斷增加，中部呈現(xiàn)出明顯過渡性。