模擬干旱和磷添加對(duì)熱帶低地雨林葉凋落物分解的影響

王文秀,欒軍偉,王 一,楊 懷,趙 陽(yáng),李絲雨,梁昌強(qiáng),孔祥河,劉世榮

1 國(guó)際竹藤中心, 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所, 國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 海南甘什嶺自然保護(hù)區(qū), 三亞 572014

森林凋落物是森林植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中新陳代謝的產(chǎn)物,在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用[1]。通過(guò)凋落物的分解作用,有機(jī)物質(zhì)從地上植被轉(zhuǎn)移進(jìn)入森林土壤,逐步把養(yǎng)分歸還給土壤[1—2],向大氣釋放CO2,為植物和微生物提供養(yǎng)分[3—4]。凋落物分解過(guò)程受自身基質(zhì)質(zhì)量[5—6]、環(huán)境氣候條件[7]、土壤理化性質(zhì)[8]、分解者群落調(diào)控[9]。并且,在已有關(guān)于凋落物分解研究中,不同功能型(常綠落葉樹(shù)種、固氮非固氮樹(shù)種、葉質(zhì)地分解難易程度)植物的葉片基質(zhì)質(zhì)量存在差別[10—11],落葉樹(shù)種、固氮樹(shù)種葉凋落物相比于常綠樹(shù)種、非固氮樹(shù)種葉凋落物分解較快[11—12]。凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)中碳(C)、氮(N)、磷(P)等營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)的重要環(huán)節(jié),是生物圈與大氣圈之間C、N流通的重要環(huán)節(jié)[13—15]。

溫室氣體排放的增加所導(dǎo)致的全球范圍內(nèi)溫度升高、水文循環(huán)改變成為科學(xué)界的共識(shí)[16],影響地區(qū)包括熱帶地區(qū)[17—18],并且有研究學(xué)者指出未來(lái)氣候變化可能導(dǎo)致極端干旱事件發(fā)生的頻度、強(qiáng)度增加[16, 19]。熱帶雨林在水分脅迫條件下,會(huì)變得非常脆弱,地上生物量減少[20—21]、樹(shù)木死亡率升高[22—23]。有研究學(xué)者在亞馬遜地區(qū)開(kāi)展減雨試驗(yàn),連續(xù)4a時(shí)間減少了60%的雨水,得出樹(shù)木死亡率增加[24]、冠層含水量減少[25]、地上凈初級(jí)生產(chǎn)量減少[26]的結(jié)論。

氣候變化從許多方面對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響,其中水分條件的變化是影響凋落物分解的重要方面之一。因?yàn)榻邓繙p少,會(huì)削弱雨水對(duì)凋落物的破碎、淋溶作用[27]；其次,土壤生物的豐富度與活性受土壤含水量調(diào)控,間接使凋落物分解與營(yíng)養(yǎng)元素釋放受影響[28]；此外,降水量的減少在一定范圍內(nèi)會(huì)使植被生產(chǎn)效率降低,進(jìn)而導(dǎo)致凋落物生產(chǎn)量降低[29]。干旱脅迫降低凋落物的分解速率這一觀點(diǎn)被許多研究支持,比如Willcock等人[30]研究表明,降雨量減少會(huì)顯著抑制土壤生物活性,從而抑制凋落物分解；有大量研究表明凋落物分解速率和降雨量正相關(guān),水分不足會(huì)降低凋落物分解速率[30—31]；干旱處理減慢了凋落物分解速率,并且改變了混合凋落物間的相互作用[32]。所以,氣候變化可能通過(guò)降雨量減少、干旱脅迫影響凋落物分解[33]。甚至,氣候變化導(dǎo)致的干旱事件會(huì)改變森林凋落物的分解過(guò)程,增加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)C收支預(yù)測(cè)的不確定性[34]。

熱帶、亞熱帶地區(qū),土壤顯酸性,土壤中的P元素易與鐵鋁氧化物發(fā)生結(jié)合反應(yīng),并且P主要來(lái)源于礦石的淋溶,所以土壤中P元素有限；同時(shí)土壤中的P元素極易隨著雨水的淋溶、沖刷作用流失,因此普遍認(rèn)為熱帶地區(qū)受P限制[35]。并且有研究證實(shí),P的可獲得性確實(shí)限制了熱帶地區(qū)的凈初級(jí)生產(chǎn)力[35]、凋落物分解[36—39]。有研究學(xué)者指出,P添加可提高植物地下生物量的累積[40]；也有研究學(xué)者指出,在土壤中添加P,對(duì)于凋落物的分解速率沒(méi)有顯著影響,但是抑制了N損失[41]；在土壤N含量高、P含量低的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,P添加可促進(jìn)葉凋落物分解[37—38],但也有研究得出相反結(jié)論,在Costa Rich、Brazil的熱帶生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)中,認(rèn)為P添加對(duì)葉凋落物分解過(guò)程中的質(zhì)量損失沒(méi)有較大作用[42—43]。目前,土壤中P元素可用性是否調(diào)控干旱脅迫對(duì)熱帶森林凋落物分解的影響并不清楚。

基于以上研究背景,本文提出如下研究假設(shè)：模擬干旱處理使試驗(yàn)樣地的土壤含水量降低,減慢了葉凋落物分解過(guò)程中生物、化學(xué)反應(yīng)速率,抑制了參與凋落物分解的分解者的活性,抑制了凋落物分解；P添加處理增加了土壤中P元素的可獲得性,可能改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),尤其是真菌群落,進(jìn)而可能影響凋落物分解速率；基于上述原因,本文推測(cè)土壤中水分含量降低與P可利用性提高可能存在交互作用,土壤中P可利用性增加可在一定程度上緩解土壤水分含量下降對(duì)葉凋落物分解的抑制作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)研究地位于海南省三亞市甘什嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū),國(guó)家林草局海南三亞竹藤伴生林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站。該區(qū)屬于熱帶低地雨林,地理坐標(biāo)是109°34′E—109°42′E,18°20′N—18°21′N。地貌是低山丘陵,年平均日照時(shí)數(shù)大約為2563.0h,年均溫25.4℃,每年有明顯干濕兩季,旱季時(shí)間為當(dāng)年10月至明年5月,除此之外均為雨季時(shí)間,平均年降水量約為1800mm,屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候。土壤母質(zhì)為花崗巖,屬粗砂粘紅壤,砂礫含量大,部分區(qū)域土層貧瘠,雨水沖刷導(dǎo)致巖層裸露率高,部分區(qū)域達(dá)到70%以上,平均林冠高度為9.7—12.1m,部分區(qū)域至15m以上,差異較大,郁閉度0.6—0.9,區(qū)域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,植被種類豐富[44]。喬木層主要有鐵凌(Hopeareticulate)、青皮(Vaticamangachapoi)、阿芳(Alphonseamonogyna)、瓊楠柿(Diospyroshowii)、崖柿(Diospyroschunii)等；草本植物主要有高稈珍珠茅(Scleriaelata)和益智(Alpiniaoxyphylla)；藤本植物主要有多葉花椒(Zanthoxylummultijugum)、清香藤(Jasminumlanceolarium)、錫葉藤(Tetraceraasiatica)等[45]。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地土壤理化性質(zhì)

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

依托海南三亞竹藤伴生林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站的長(zhǎng)期穿透雨減少與P添加雙因素交互控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái),共3個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組由4個(gè)40m×40m的樣地組成,并采取4種不同的處理,分別為穿透雨減少(模擬干旱)(D,50%穿透雨減少)處理、P添加(P,50Kg P hm-2a-1)處理、模擬干旱×P添加(DP,50%穿透雨減少×50Kg P hm-2a-1)處理、對(duì)照(CK)樣地。每塊樣地四周鋪設(shè)PVC軟板,阻止樣地內(nèi)外的水分交換。穿透雨減少采用不銹鋼管結(jié)合PEP透光膜在林冠下離地表約2m處建立攔截架,攔截50%的林內(nèi)穿透雨、導(dǎo)入排水槽排出樣地；P添加采取人工撒施Ca(H2PO4)2·H2O(TSP)于地表,施P強(qiáng)度為50Kg P hm-2a-1,從2019年7月開(kāi)始,起初施P頻率為1次/2月,2020年后穩(wěn)定在1次/4月(施P頻率降低,總量不變)。本實(shí)驗(yàn)根據(jù)樣地內(nèi)各樹(shù)種多度、碳固持類型、葉質(zhì)地,選取4個(gè)相對(duì)密度較高樹(shù)種的葉凋落物為研究對(duì)象,分別為鐵凌(Hopeaexalata)、白茶樹(shù)(Koilodepasbainanense)、黑葉谷木(Memecylonnigrescens)、山油柑(Acronychiapedunculata),2019年10月收集鐵凌、白茶樹(shù)、黑葉谷木、山油柑葉凋落物,將收集的葉凋落物于70℃下烘干24h,用于測(cè)定4種葉凋落物初始化學(xué)成分含量與野外分解試驗(yàn)布設(shè)。本研究采用尼龍網(wǎng)分解袋,大小為20cm×30cm,網(wǎng)孔1mm×1mm,每個(gè)分解袋中裝8g葉凋落物(4個(gè)樹(shù)種×4個(gè)處理×6個(gè)重復(fù)×4次回收=384袋)。于2019年11月,將全部葉凋落物分解袋隨機(jī)布置于樣地地表,分解袋回收時(shí)間分別為2020年1月、5月、6月、8月(取樣時(shí)間受疫情影響),對(duì)應(yīng)分解時(shí)間分別為57d、178d、230d、273d。每次回收,每個(gè)樹(shù)種葉凋落物4個(gè)處理下分別取6袋(每個(gè)樣地分別取2袋),取樣后將分解袋中的雜物泥沙處理干凈,于70℃烘干24h,稱量、粉碎、測(cè)定C、N含量。

表2 4種凋落物樹(shù)種性質(zhì)

表3 4種葉凋落物化學(xué)成分含量

1.3 凋落物化學(xué)成分測(cè)定

凋落物總C含量的測(cè)定：元素分析儀(ECS 4010 CHNSO, Costech, Italy)。

凋落物總N含量的測(cè)定：元素分析儀(ECS 4010 CHNSO, Costech, Italy)。

凋落物初始全P含量的測(cè)定：硫酸-高氯酸法消煮(300℃,3h),采用鉬銻鈧比色法通過(guò)化學(xué)元素分析儀(Smartchem 300, AMS-Alliance, Italy)。

凋落物初始木質(zhì)素含量的測(cè)定：重量法(GB/T 35818/2018)。

1.4 葉凋落物質(zhì)量殘存率、分解系數(shù)以及養(yǎng)分損失率計(jì)算

C、N損失率CL、NL(%)：CL=[(M0×C0)-MT×CT]/(M0×C0)×100%；

NL=[(M0×N0)-MT×NT]/(M0×N0)×100%

式中,Mt表示分解t時(shí)間后凋落物殘余質(zhì)量占初始質(zhì)量的比例(%)；MT表示分解t時(shí)間后凋落物殘余質(zhì)量(g)；M0表示凋落物初始質(zhì)量(g)；t表示分解時(shí)間(a)；k表示分解系數(shù)(a-1)；C0、CT表示凋落物初始C含量、回收時(shí)剩余C含量(%)；N0、NT表示凋落物初始N含量、回收時(shí)剩余N含量(%)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用單因素方差分析(One-way ANOVA),比較4種葉凋落物初始化學(xué)性質(zhì)之間的差異是否顯著；用一般線性模型(General Linear model),分析凋落物基質(zhì)質(zhì)量、分解時(shí)間、模擬干旱、磷添加對(duì)凋落物分解系數(shù)、C、N損失的影響；用線性回歸分析(Linear regression analysis),分析葉凋落物分解系數(shù)、C、N損失與初始化學(xué)組分含量的關(guān)系；用雙因素方差分析(Two-way ANOVA),檢驗(yàn)?zāi)M干旱、P添加處理分別對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物分解系數(shù)、C、N損失的影響。作圖軟件使用Origin 2018。

2 結(jié)果與分析

2.1 基質(zhì)質(zhì)量對(duì)葉凋落物分解的影響

凋落物基質(zhì)質(zhì)量對(duì)葉凋落物分解系數(shù)、C、N損失率均有顯著影響(P<0.001；P<0.001；P<0.001)(表4),表現(xiàn)為白茶樹(shù)葉凋落物的分解系數(shù)大于其它3個(gè)樹(shù)種葉凋落物的分解系數(shù),白茶樹(shù)葉凋落物的C損失率大于

表4 樹(shù)種、模擬干旱、磷添加、分解時(shí)間及交互作用對(duì)葉凋落物分解的影響

其它3個(gè)樹(shù)種葉凋落物的C損失率,N損失率由大到小依次為白茶樹(shù)、山油柑、鐵凌、黑葉谷木(圖1)。并且,葉凋落物分解系數(shù)、C、N損失率與凋落物初始N含量、C/N比存在顯著正線性相關(guān)、負(fù)線性相關(guān)關(guān)系,比如,初始N含量較高、C/N比較低的白茶樹(shù)葉凋落物分解較快,C、N損失率較高(圖2)。

圖1 4個(gè)樹(shù)種葉凋落物碳、氮損失率、分解系數(shù)Fig.1 Decomposition constants, C, N loss rates of four-tree species leaf litter

圖2 葉凋落物初始氮含量、碳氮比與碳、氮損失率、分解系數(shù)的關(guān)系Fig.2 The relationship between initial N content, C/N ratio and C, N loss rate, decomposition constant

2.2 模擬干旱處理對(duì)葉凋落物分解的影響

4個(gè)樹(shù)種葉凋落物分解過(guò)程中的分解系數(shù),模擬干旱處理使鐵凌葉凋落物分解系數(shù)顯著降低了11%(P=0.012),但對(duì)其它樹(shù)種葉凋落物無(wú)顯著影響(圖3)。

4個(gè)樹(shù)種葉凋落物的C含量,分解57d后,模擬干旱處理使白茶樹(shù)葉凋落物的C損失率下降了14.46%(P=0.042)(圖4)；分解178d后,模擬干旱處理使白茶樹(shù)葉凋落物C損失率顯著下降了12.24%(P=0.044)(圖5)；分解230d后,模擬干旱處理使白茶樹(shù)葉凋落物C損失率顯著上升了0.6%(P=0.033)(圖6)；分解273d后,模擬干旱處理對(duì)鐵凌、白茶樹(shù)葉凋落物C損失率有顯著影響,分別使鐵凌葉凋落物C損失率顯著下降了21.65%(P=0.050),使白茶樹(shù)葉凋落物C損失率顯著下降了13.72%(P=0.010)(圖7)。并且模擬干旱處理對(duì)葉凋落物C損失率的影響同時(shí)還與葉凋落物的樹(shù)種有關(guān)(P=0.026)(表4)。

模擬干旱處理對(duì)葉凋落物N損失率均產(chǎn)生顯著影響(P<0.001)(表4)。4個(gè)樹(shù)種葉凋落物的N含量,分解57d后,模擬干旱處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物N損失均產(chǎn)生顯著影響,分別使鐵凌葉凋落物N損失率下降了806.62%(P=0.003)；使白茶樹(shù)葉凋落物N損失率下降了64.93%(P=0.022)；使黑葉谷木葉凋落物N損失率上升了15.13%(P=0.046)；使山油柑葉凋落物N損失率下降了195.34%(P=0.015)(圖4)；分解178d后,模擬干旱處理使山油柑葉凋落物N損失率顯著下降了108.69%(P=0.024)(圖5)；分解230d后,模擬干旱處理使黑葉谷木葉凋落物N損失率顯著下降245.74%(P=0.001)(圖6)；分解273d后,模擬干旱處理使白茶樹(shù)葉凋落物N損失率顯著下降了11.95%(P=0.005)(圖7)。

2.3 磷添加處理對(duì)葉凋落物分解的影響

P添加處理對(duì)葉凋落物分解系數(shù)存在顯著影響,使葉凋落物分解系數(shù)升高0.64%(表4；P=0.033),但該影響與葉凋落物樹(shù)種無(wú)關(guān)(表4；圖3)。

4個(gè)樹(shù)種的葉凋落物C含量,分解57d后,P添加處理使鐵凌葉凋落物C損失率增加183.42%(P=0.004)(圖4)；分解178d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物C損失率均不產(chǎn)生顯著影響(圖5)；分解230d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物C損失率均不產(chǎn)生顯著影響(圖6)；分解273d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物C損失率均無(wú)顯著影響(圖7)。

4個(gè)樹(shù)種的葉凋落物N含量,分解57d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物N損失率均無(wú)顯著影響(圖4)；分解178d后,P添加處理使黑葉谷木葉凋落物N損失率顯著下降了58.62%(P=0.039)(圖5)；分解230d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物N損失率均不產(chǎn)生顯著影響(圖6)；分解273d后,P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物N損失率均無(wú)顯著影響(圖7)。

2.4 模擬干旱與磷添加處理對(duì)葉凋落物分解的交互效應(yīng)

模擬干旱與P添加處理葉凋落物分解系數(shù)產(chǎn)生顯著交互效應(yīng),在僅模擬干旱處理下未對(duì)葉凋落物分解系數(shù)產(chǎn)生顯著影響,但當(dāng)模擬干旱、P添加處理同時(shí)存在時(shí),使葉凋落物分解系數(shù)降低了18.74%(表4,P=0.038),且交互效應(yīng)與葉凋落物樹(shù)種無(wú)關(guān)(表4；圖3)。

圖3 4種葉凋落物的分解系數(shù)Fig.3 Decomposition constants of four-tree species leaf litter

4個(gè)樹(shù)種的葉凋落物C含量,分解57d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種均未產(chǎn)生顯著交互效應(yīng)(圖4)；分解178d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物C損失率均不產(chǎn)生顯著交互效應(yīng)(圖5)；分解230d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)白茶樹(shù)葉凋落物C損失率產(chǎn)生顯著交互效應(yīng),在僅模擬干旱處理下,白茶樹(shù)葉凋落物C損失率增加0.06%(P=0.033),但當(dāng)模擬干旱與P添加同時(shí)作用時(shí),C損失率顯著下降了31.95%(P=0.028)(圖6)；分解273d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物C損失率均無(wú)顯著交互效應(yīng)(圖7)。

圖4 分解57d后,4種葉凋落物的碳、氮損失率Fig.4 C, and N loss of four-tree species leaf litter, after decaying 57 days

圖5 分解178d后,4種葉凋落物的碳、氮損失率Fig.5 C, and N loss of four-tree species leaf litter, after decaying 178 days

圖6 分解230d后,4種葉凋落物的碳、氮損失率Fig.6 C, and N loss of four-tree species leaf litter, after decaying 230 days

4個(gè)樹(shù)種的葉凋落物N含量,分解57d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)黑葉谷木葉凋落物N損失率有顯著交互效應(yīng),在僅模擬干旱處理下,黑葉谷木葉凋落物N損失率增加15.13%(P=0.046),但當(dāng)模擬干旱與P添加同時(shí)作用時(shí),N損失率下降了138.6%(P=0.023)(圖4)；分解178d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物均不產(chǎn)生顯著交互效應(yīng)(圖5)；分解230d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)白茶樹(shù)、山油柑葉凋落物N損失率存在顯著交互效應(yīng),在僅模擬干旱處理下,未對(duì)白茶樹(shù)、山油柑葉凋落物產(chǎn)生顯著影響,但當(dāng)模擬干旱與P添加處理同時(shí)作用時(shí),白茶樹(shù)葉凋落物N損失率顯著下降了17.44%(P=0.008),山油柑葉凋落物N損失率顯著上升了8.35%(P=0.010)(圖6)；分解273d后,模擬干旱與P添加處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物均無(wú)顯著交互效應(yīng)(圖7)。

圖7 分解273d后,4種葉凋落物的碳、氮損失率Fig.7 C, and N loss of four-tree species leaf litter, after decaying 273 days

3 討論

凋落物分解系數(shù)、C、N損失與凋落物基質(zhì)質(zhì)量緊密相關(guān)[41]。在本試驗(yàn)中,分解結(jié)束時(shí),白茶樹(shù)葉凋落物較其它三種葉凋落物分解剩余質(zhì)量最少、C、N損失率最高,這可能因?yàn)榘撞铇?shù)葉凋落物初始N含量最高、CN比最低。這與一些研究學(xué)者的結(jié)論相似,凋落物分解速率與初始N含量呈極顯著正相關(guān),是控制分解速率最主要的因素[47]；N含量高、CN比低的凋落物滿足土壤微生物養(yǎng)分需要,更易被微生物分解[48]。

本研究中,模擬干旱處理對(duì)葉凋落物分解的影響表現(xiàn)為抑制作用,使鐵凌葉凋落物分解系數(shù)下降11%,使鐵凌、白茶樹(shù)葉凋落物C損失率下降,使鐵凌、白茶樹(shù)、黑葉谷木、山油柑葉凋落物N損失率下降。與前人研究結(jié)果一致,Salamanca等人在溫帶森林開(kāi)展有關(guān)降雨量變化對(duì)凋落物分解影響的研究中發(fā)現(xiàn),降雨量對(duì)凋落物分解的控制主要是通過(guò)雨水的淋溶作用與微生物、動(dòng)物群落活動(dòng),并且根據(jù)土壤呼吸、微生物生物量數(shù)據(jù)可知,降雨量減少降低微生物、動(dòng)物群落豐富度與活性,間接抑制凋落物分解[49]。同時(shí),在本試驗(yàn)中,模擬干旱處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種葉凋落物的抑制作用存在差異,可能因?yàn)椴煌瑯?shù)種葉凋落物的基質(zhì)質(zhì)量不同。這與前人的研究結(jié)果一致,Sanaullah等人表明不同的凋落物分解中基質(zhì)質(zhì)量會(huì)調(diào)控干旱脅迫對(duì)分解的影響[50],原因可能是在分解過(guò)程中,微生物分解者更傾向于分解質(zhì)量較高(初始N含量較高)的凋落物,所以當(dāng)包括干旱在內(nèi)的非生物條件限制微生物分解者的活性時(shí),該種凋落物分解受抑制程度最大[50]。

本研究中,P添加處理對(duì)葉凋落物分解產(chǎn)生影響,但對(duì)C、N損失產(chǎn)生影響不同,促進(jìn)C損失但抑制N損失,比如使鐵凌葉凋落物C損失率升高,使黑葉谷木N損失率下降。原因可能是土壤中P含量的升高,促進(jìn)微生物分解高C物質(zhì)的能力；N和P均是植物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的限制因素,相互獨(dú)立又相互影響[51—52],所以土壤中P含量的升高可能會(huì)影響凋落物分解中的N元素變化。首先,在本研究中,P添加處理對(duì)鐵凌葉凋落物的C損失有促進(jìn)作用,這與一些研究結(jié)果相似。有研究表明提高土壤中的P含量對(duì)凋落物分解有促進(jìn)作用,土壤中較高的P含量可提高微生物群落與胞外酶活性[53],進(jìn)而提高微生物分解高C物質(zhì)的能力,比如木質(zhì)素、纖維素[53—56],所以促進(jìn)凋落物中C釋放。其次,在本研究中,P添加處理對(duì)黑葉谷木葉凋落物N損失有抑制作用,曾有研究學(xué)者表明,比如P添加對(duì)凋落物分解產(chǎn)生抑制作用或無(wú)明顯作用[43, 54, 57—59],原因可能是P添加抑制了微生物的P礦化作用[60],當(dāng)P添加時(shí)微生物就有了足夠的P,不必要通過(guò)分解凋落物等有機(jī)物來(lái)獲取P[58],所以抑制了微生物分解者對(duì)凋落物的分解,但是抑制微生物P礦化這一說(shuō)法很少被承認(rèn)[61]；還有研究學(xué)者認(rèn)為P添加對(duì)凋落物分解的抑制作用因?yàn)橥寥乐蠵含量的增加提高了微生物利用C的能力,但是微生物利用C完成自身生長(zhǎng)代謝需要,而不是用于合成凋落物分解所需的酶[62—63]。同時(shí)也有研究學(xué)者認(rèn)為P添加對(duì)凋落物分解N損失存在促進(jìn)作用,土壤中P的可獲得性影響著土壤微生物的豐富度與活性,比如氨氧化古菌,進(jìn)而增加了硝化反應(yīng)速率,促進(jìn)了微生物分解者從凋落物中獲取N[64]。不同研究關(guān)于P添加對(duì)凋落物分解的影響結(jié)論不同,原因可能是P添加處理時(shí)的藥品劑量不夠大、對(duì)樣地的處理時(shí)間不夠長(zhǎng)或者P限制不是研究地區(qū)凋落物分解的主要影響因子[38],也有研究學(xué)者認(rèn)為高濃度的P添加處理可能對(duì)P限制地區(qū)的凋落物分解有抑制作用[58]。試驗(yàn)過(guò)程中,施P頻率發(fā)生變化,但施P總量沒(méi)有變化,并且P元素在土壤中屬于緩釋,所以本試驗(yàn)不將施P頻率改變作為影響分解結(jié)果的主要因子。

本試驗(yàn)中,模擬干旱×P添加處理對(duì)葉凋落物分解產(chǎn)生了顯著的交互效應(yīng)。P添加緩解甚至反轉(zhuǎn)了干旱處理對(duì)葉凋落物分解過(guò)程中C、N損失率的作用,說(shuō)明了降水量與土壤P含量均是該地區(qū)的影響因子,以及提高土壤中P的可用性,可改變干旱脅迫的影響。前人的研究中也得到相似觀點(diǎn),比如有研究學(xué)者關(guān)于水分條件、P限制哪個(gè)是溫帶農(nóng)作物生產(chǎn)量的主要限制因子實(shí)驗(yàn)中得出,在水分脅迫條件下,P添加使植物對(duì)干旱脅迫的耐受能力更強(qiáng),產(chǎn)生更多的生物量[65]。有研究表明P添加與水分脅迫的交互作用與土地類型有關(guān),在中度干旱的條件下,P添加有助于在黑土中生長(zhǎng)的植物產(chǎn)生更多的生物量,但在砂土中不存在促進(jìn)作用[66]。也有研究得到相反結(jié)論,比如有研究學(xué)者表明,干旱脅迫與P添加同時(shí)存在情況下,并未對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生顯著交互效應(yīng)[67]。原因可能在于研究地區(qū)環(huán)境因素不同,土壤中P的可用性對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的限制程度不同,或者P添加處理的濃度與時(shí)間不同,所以處理產(chǎn)生的效果不同。有研究指出,干旱處理與營(yíng)養(yǎng)元素添加均是影響土壤與微生物呼吸等活動(dòng)、物種豐富度的影響因子,但是他們之間的交互作用機(jī)制仍不清晰；干旱對(duì)土壤及微生物的影響作用強(qiáng)于P添加的作用,干旱抑制了土壤的呼吸作用,使土壤微生物群落中的多樣性降低；但是,干旱與磷添加同時(shí)作用時(shí),土壤呼吸未被抑制,土壤微生物群落中豐富度仍發(fā)生變化[67]。在本試驗(yàn)中,干旱與P添加對(duì)凋落物分解的影響機(jī)制,本研究猜測(cè)可能是,干旱抑制了土壤中參加分解的微生物的活性與豐富度,但是土壤中P可利用性的提高,促進(jìn)了一些微生物的活性與豐富度,所以二者存在交互作用。但是,干旱與P添加哪個(gè)影響因子的作用更強(qiáng),在本試驗(yàn)中,無(wú)法得出。

4 結(jié)論

本研究驗(yàn)證了不同樹(shù)種葉凋落物因質(zhì)量不同,分解存在差異；干旱脅迫抑制葉凋落物分解,但對(duì)不同樹(shù)種葉凋落物的影響存在差異；土壤中P含量的升高會(huì)促進(jìn)葉凋落物的C損失、抑制葉凋落物的N損失；提高土壤中P的可獲得性在一定程度上可緩解干旱脅迫對(duì)凋落物分解的抑制。綜合本試驗(yàn)與以往研究,模擬干旱、P添加處理對(duì)葉凋落物分解的影響結(jié)果,可能與研究地土壤理化性質(zhì)、凋落物基質(zhì)質(zhì)量、施P濃度、時(shí)間相關(guān)。在本試驗(yàn)中,也有一些不足希望在以后的試驗(yàn)中有所改進(jìn),比如在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中,應(yīng)對(duì)減雨處理與P添加處理的土壤水分含量與P含量進(jìn)行監(jiān)控,檢驗(yàn)處理是否在試驗(yàn)中產(chǎn)生效果；并且減雨處理與P添加處理可以設(shè)定一些梯度,更加細(xì)致的討論土壤水分與不同程度的P可利用性對(duì)葉凋落物分解等生態(tài)過(guò)程的影響程度；微生物分解是凋落物分解過(guò)程中的一個(gè)重要途徑,所以關(guān)于凋落物分解的研究離不開(kāi)與微生物相關(guān)的實(shí)驗(yàn),在未來(lái)除關(guān)注凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分元素變化外,還需要關(guān)注微生物的變化。