穩(wěn)態(tài)轉換視角下生態(tài)系統(tǒng)服務變化過程與作用機制

白曉航,趙文武,尹彩春

1 北京師范大學地理科學學部 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部 陸地表層系統(tǒng)科學與可持續(xù)發(fā)展研究院,北京 100875 3 北京師范大學自然科學高等研究院 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室珠?；?珠海 519087

生態(tài)系統(tǒng)服務是人類賴以生存和發(fā)展的基礎,如何將生態(tài)系統(tǒng)服務納入管理決策是保障區(qū)域生態(tài)安全面臨的重大科學問題,也是當前國際生態(tài)學領域研究的前沿課題[1]。聯(lián)合國千年生態(tài)評估表明,24項生態(tài)系統(tǒng)服務中有15項正在退化,這將直接威脅到區(qū)域乃至全球的生態(tài)安全和人類健康[2]。人類為實現(xiàn)社會經(jīng)濟發(fā)展目標或適應氣候變化而改變對生態(tài)系統(tǒng)服務的需求,影響著資源的類型、利用強度和空間配置,國家政策與宏觀調控、公共衛(wèi)生突發(fā)事件、社會經(jīng)濟發(fā)展等諸多因素引起生態(tài)系統(tǒng)過程尺度與人類管理尺度的錯配,供給與需求長期不匹配發(fā)展引起生態(tài)系統(tǒng)退化、生態(tài)系統(tǒng)服務能力降低[3]。全球氣候變化、聯(lián)合國2030年可持續(xù)發(fā)展議程、生態(tài)文明建設等議題的研究重點都聚焦在人類經(jīng)濟社會與自然生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)調可持續(xù)發(fā)展上,但是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的不確定性和系統(tǒng)內的非線性關系為生態(tài)系統(tǒng)服務研究帶來新的挑戰(zhàn)[4—5]。因此,生態(tài)系統(tǒng)服務研究需要協(xié)調環(huán)境、經(jīng)濟和社會之間的相互關系,明晰生態(tài)系統(tǒng)服務形成機制和作用機理,集成服務評估方法、調控復雜的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),建立適應性治理策略,為國家生態(tài)文明建設、生態(tài)安全格局構建、生態(tài)補償機制完善等重大議題提供重要的科學支撐與保障[6]。

現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)服務研究大多圍繞生態(tài)系統(tǒng)服務評估、生態(tài)系統(tǒng)服務協(xié)同或權衡關系分析、生態(tài)系統(tǒng)服務時空分布、對人類福祉的影響與效益、服務調控與系統(tǒng)管理等方面開展[7—8]。然而,目前對生態(tài)系統(tǒng)服務的研究多集中在中小尺度,多以地形等自然條件劃分研究區(qū)域,全球大尺度研究相對不足[9]；多以靜態(tài)研究探討供需在某一時間點的空間位置及數(shù)量關系,供給與需求的時空動態(tài)研究相對匱乏[10]；多以模型模擬等空間化方法為主,研究范式和理論機理的探討有待發(fā)展[11—12]。例如,學者通過多元數(shù)據(jù)集和生態(tài)系統(tǒng)模擬等方法建立生態(tài)系統(tǒng)服務模型,對其進行定量模擬、空間分析、協(xié)同權衡分析、服務價值評估等[13—15]。但是,不可預知的環(huán)境變化以及生態(tài)系統(tǒng)的復雜的非線性特點使得生態(tài)系統(tǒng)服務內在作用機制仍然模糊不清,亟需深化生態(tài)系統(tǒng)服務維持機理和互饋機制的理論研究,加強人們對復雜生態(tài)系統(tǒng)耦合關系的理論認知[16]。

氣候變化和人類活動影響生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和服務能力之間的正、負反饋作用,在某種程度上系統(tǒng)會對環(huán)境變化產(chǎn)生時滯現(xiàn)象或穩(wěn)定狀態(tài),持續(xù)加大的環(huán)境壓力會使系統(tǒng)狀態(tài)由某一種穩(wěn)態(tài)轉變?yōu)榱硪环€(wěn)態(tài)[17]。生態(tài)系統(tǒng)是一個復雜的動態(tài)系統(tǒng),各個組分非線性關聯(lián)且具有時空異質性,極大地阻礙了人們對其評測和判別,雖然生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定機制的研究發(fā)展了近半個世紀,但系統(tǒng)多個組分之間的作用形式、強度、潛在的因果關系仍然值得被深入研究與探索。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉變及轉變后的系統(tǒng)服務能力影響生態(tài)系統(tǒng)服務功能的提供、生態(tài)安全以及社會經(jīng)濟利益等眾多問題。因此,明晰生態(tài)系統(tǒng)服務內在調控機理和跨尺度轉化機制,可以從根本上改善生態(tài)系統(tǒng)服務功能,進而科學地調控生態(tài)系統(tǒng)服務,服務人類福祉與可持續(xù)發(fā)展。本研究從討論生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換驅動機制入手,解析生態(tài)系統(tǒng)服務內涵,以“結構-過程-功能-服務-人類福祉-可持續(xù)性”為核心架構來發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)服務理論框架,基于穩(wěn)態(tài)轉換視角評述生態(tài)系統(tǒng)服務的變化過程及服務間的互饋機制,以期為生態(tài)系統(tǒng)服務研究及生態(tài)系統(tǒng)管理提供新視角。

1 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與穩(wěn)態(tài)轉換

1.1 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其發(fā)展

19世紀50年代,生態(tài)學家MacArthur和Elton首先提出生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性理論,認為一個群落內種類組成和種群大小保持恒定,就是穩(wěn)定的群落[18—19]。隨后,生態(tài)學家從多維角度對其進行不斷發(fā)展,賦予不同的內涵和外延。其中,與穩(wěn)定性密切相關的概念包括恒定性、持久性、恢復性、敏感性、變異性或變幅等[20]；從不同類型而言,穩(wěn)定性又可以表述為局部穩(wěn)定性、全局穩(wěn)定性、相對穩(wěn)定性、絕對穩(wěn)定性、結構穩(wěn)定性、循環(huán)穩(wěn)定性等[21]。關于穩(wěn)定性的基礎理論研究往往側重于關注穩(wěn)定性的各個組成部分之間的差異,或是衡量總體特征的時間或空間變異性[22]。在系統(tǒng)動力學中,穩(wěn)定狀態(tài)指的是系統(tǒng)的解在一定條件下穩(wěn)定；在生態(tài)學意義上,通常被理解為在一定的時間和空間尺度上,生態(tài)系統(tǒng)保持現(xiàn)有的結構和功能不變。平衡生態(tài)學認為,生態(tài)系統(tǒng)通過種內種間競爭、植物-動物-微生物互作等內在的生物學過程,進行自我調節(jié)與約束,將系統(tǒng)限定在某一個穩(wěn)定狀態(tài)。然而,生態(tài)系統(tǒng)的自我調節(jié)能力是有限的,可能受到外界強烈干擾的影響,這使非平衡理論在生態(tài)學研究中得到應用,它強調生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化和難以預測性,并重視干擾、空間異質性及多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象對生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的影響[23]。

多穩(wěn)態(tài)最早由 Lewontin在19世紀60年代提出,隨后Holling和May采用多穩(wěn)態(tài)描述生態(tài)動力系統(tǒng)在相同的參數(shù)條件下存在不同穩(wěn)態(tài)解的現(xiàn)象,奠定了生態(tài)學界對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)的認知基礎[24—26]。Walker和Meyers將多穩(wěn)態(tài)描述為“系統(tǒng)能發(fā)生從一種穩(wěn)態(tài)到另一種穩(wěn)態(tài)的重大變化”[27]。多穩(wěn)態(tài)是指在相同的外界環(huán)境條件下(可能是由一種條件主導或多種條件共同主導),有些生態(tài)系統(tǒng)可能出現(xiàn)兩種或多種結構(系統(tǒng)結構)和功能(系統(tǒng)物質流、能量流、信息流等)截然不同的穩(wěn)定狀態(tài)。多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象廣泛存在于各類生態(tài)系統(tǒng)中,為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換提供了可能,不同的穩(wěn)態(tài)具有不同的吸引域,當外界干擾強度大于系統(tǒng)自身恢復力時,系統(tǒng)有可能會越過閾值發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換[28]。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換及其對環(huán)境的響應

長期脅迫和短期擾動會引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換(ecosystem regime shift),轉換前后生態(tài)系統(tǒng)結構和關鍵過程會發(fā)生明顯的變化,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換過程如圖1所示,相關概念歸納為表1[29—35]。穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生常具有突發(fā)性、難以預測性,并伴隨著系統(tǒng)結構和功能的變化,躍變后的狀態(tài)一般相對穩(wěn)定,可能存在多個穩(wěn)態(tài)或多個閾值[36]。外部和內部驅動力均可引起系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換,外界環(huán)境擾動強度、頻次、持續(xù)時間長短、干擾類型等諸多因素影響生態(tài)系統(tǒng)各個要素間的相互作用,系統(tǒng)內部的驅動因子包括種內種間關系、營養(yǎng)級、物質循環(huán)等系統(tǒng)內部的變化會影響系統(tǒng)的結構與功能。生態(tài)系統(tǒng)在干擾下發(fā)生改變,當這種改變超過一定水平后會導致生態(tài)系統(tǒng)結構和功能改變,從而造成生態(tài)系統(tǒng)退化或進化(圖1)。

圖1 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換路徑示意圖Fig.1 Schematic diagram of ecosystem regime shift圖中彩色圓代表狀態(tài)

表1 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換中的關鍵詞

在沒有干擾的情況下,生態(tài)系統(tǒng)在一定的時空范圍內其狀態(tài)相對穩(wěn)定；在微弱的擾動下,它會通過自組織能力進行調節(jié),維持其原有的結構和功能(圖1)。生態(tài)系統(tǒng)為了緩沖干擾而產(chǎn)生適應性變化,偏離原有的波動狀態(tài)在新范圍內逐漸達到平衡。路徑1展示了生態(tài)系統(tǒng)在正向干擾的作用下,向更優(yōu)化的方向發(fā)展而呈現(xiàn)新的狀態(tài),如果沒有負向干擾,系統(tǒng)將維持現(xiàn)有狀態(tài),在干擾消除后不會回到原有狀態(tài)。路徑2展示了系統(tǒng)受負向干擾的情況,負向干擾使生態(tài)系統(tǒng)趨向退化,當負向干擾超過系統(tǒng)承受的閾值時,生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生變化,變?yōu)橥嘶纳鷳B(tài)系統(tǒng)狀態(tài),干擾消失后,會緩慢恢復到以前的狀態(tài)。在系統(tǒng)恢復的過程中,系統(tǒng)可能無法按照預想軌跡恢復到未受損害時的狀態(tài),而進入另一種狀態(tài)(圖1)[37]。

不同生態(tài)系統(tǒng)具有不同的敏感性與恢復力,所能承受干擾水平不同。假設一個系統(tǒng)所能承受的外界擾動能力是有限的,橫坐標代表系統(tǒng)所具有的敏感性,縱坐標代表系統(tǒng)所具有的恢復力,閾值線代表生態(tài)系統(tǒng)在當前外界壓力下所處的平衡狀態(tài)(圖2)[38]。前人多采用“杯中彈子模型”來描述穩(wěn)態(tài)轉換,當彈子處于杯子底部時表明生態(tài)系統(tǒng)處于平衡狀態(tài),當彈子處于杯子斜面代表一種不穩(wěn)定的狀態(tài),當外界環(huán)境條件發(fā)生變化時,生態(tài)系統(tǒng)的恢復力和抵抗力發(fā)生變化,杯子的形狀會發(fā)生變化,當杯子中的谷峰消失時,彈子發(fā)生突然的躍遷[39]。圖2展示引起生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生變化的兩種機制：第一種情況,系統(tǒng)狀態(tài)轉化由于生態(tài)系統(tǒng)對擾動的敏感性增加而產(chǎn)生,敏感性增加,系統(tǒng)更加容易到達閾值1,甚至越過閾值1到達閾值2,發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換,使系統(tǒng)處于新的穩(wěn)態(tài)平衡中。第二種情況,系統(tǒng)狀態(tài)轉化由于環(huán)境擾動下系統(tǒng)恢復力的喪失而發(fā)生,系統(tǒng)恢復力喪失,系統(tǒng)只需到達閾值3即可具有新的平衡。從圖2中還可以看出,隨著系統(tǒng)結構退化程度以及擾動強度或頻度增加程度的增加,系統(tǒng)功能逐漸下降,具有狹閾值的系統(tǒng)比具有廣閾值的系統(tǒng)更容易發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換。因此,生態(tài)系統(tǒng)功能對相同類型相同程度的環(huán)境擾動的響應主要取決于生態(tài)系統(tǒng)所具有的敏感性和恢復力等自身特征(圖2)。

圖2 引起生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換的內在因素示意圖(參考Hu 等[38])Fig.2 The internal factors of ecosystem regime shift

生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境變化的響應速率取決于生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復力隨時間的變化趨勢。圖3展示了環(huán)境(Ω)、時間(t)、生態(tài)系統(tǒng)功能(φ)三者之間可能存在的不同關系[40]。在環(huán)境與時間的關系中,曲線A體現(xiàn)了環(huán)境隨時間迅速變化；直線B體現(xiàn)了環(huán)境隨時間緩慢變化；曲線C體現(xiàn)了環(huán)境隨時間發(fā)生短暫的擾動(圖3)。在生態(tài)系統(tǒng)功能與環(huán)境的關系中,曲線D體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境變化的抵抗力；曲線E體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能對于環(huán)境變化的抵抗力較弱；曲線F體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境變化的滯后效應(圖3)。在生態(tài)系統(tǒng)功能與時間的關系中表現(xiàn)出四種不同結果,直線H體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境具有很強的抵抗力,隨時間變化,外界擾動對生態(tài)系統(tǒng)功能基本不造成影響；曲線I體現(xiàn)了系統(tǒng)有一定抵抗力,受環(huán)境變化的輕微影響后能較快恢復；曲線J體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境的擾動有一定的抵抗力,但不具有恢復能力；曲線K體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境擾動具有很低的抵抗力,不具備恢復能力(圖3)。圖3展示了生態(tài)系統(tǒng)功能φ對干擾的不同恢復能力,恢復力的損失量是生態(tài)系統(tǒng)功能低于正常功能水平的某個最小閾值(φ1)的時間長度?；謴蜁r間越長或與最小閾值構成面積越大,功能缺失程度越高,越難恢復到初始的狀態(tài)。隨著干擾強度的增大,H類型系統(tǒng)功能基本不隨干擾強度的變化而變化,系統(tǒng)功能基本維持在φ處波動；隨著干擾強度的增大,J類型系統(tǒng)具有較高阻力,但恢復較慢；隨著干擾強度的增大,I類型系統(tǒng)阻力低,但恢復迅速；隨著干擾強度的增大,K類型系統(tǒng)阻力較低,恢復緩慢。

圖3 環(huán)境(Ω)、時間(t)、生態(tài)系統(tǒng)功能(φ)之間可能存在的關系示意圖(參考Oliver 等[40])Fig.3 The relationship between environment(Ω), time(t) and ecosystem function(φw)Ω：環(huán)境 Environment； t：時間 Time； φ：生態(tài)系統(tǒng)功能 Ecosystem function；ΔΩ：環(huán)境變化 Environment variation；Δφ：生態(tài)系統(tǒng)功能變化 Ecosystem function variation；φ1：表示達到生態(tài)系統(tǒng)功能的某個最小閾值 represent a minimum threshold for ecosystem function;A—K代表各相對應曲線

生態(tài)系統(tǒng)對干擾的響應能力是由生物組織不同生態(tài)層次的多種因素決定,且這些生態(tài)層次常常具有關聯(lián)性,響應的結果體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)服務功能的變化。在同一系統(tǒng)中,某個特定層次的變化可以級聯(lián)到其他層次,例如,個體對環(huán)境變化的響應引起種群豐度的變化,產(chǎn)生種群與其他種群的相互作用,進而影響了群落結構和組成,從而延伸到整個生態(tài)系統(tǒng)的層面[41]。如果生態(tài)系統(tǒng)中引起穩(wěn)態(tài)轉換的各個組分不相關,關于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的研究變得相對簡單,然而,生態(tài)系統(tǒng)各個組成部分常常相互關聯(lián),生態(tài)系統(tǒng)功能的改變導致服務功能的變化,在生態(tài)系統(tǒng)管理中,需要優(yōu)先考慮影響生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換的某些組分,厘清引起服務改變的內在機制,才能從根本上優(yōu)化并提升生態(tài)系統(tǒng)服務帶來的惠益。

2 穩(wěn)態(tài)轉換視角下的生態(tài)系統(tǒng)服務及其變化過程

2.1 穩(wěn)態(tài)轉換視角下的生態(tài)系統(tǒng)服務

生態(tài)系統(tǒng)服務作為連接自然環(huán)境與人類福祉的橋梁,其服務功能取決于生態(tài)系統(tǒng)的結構和過程。各類生態(tài)系統(tǒng)服務之間的耦合關系復雜,單一的生態(tài)系統(tǒng)服務可能由多個生態(tài)系統(tǒng)組分或生態(tài)過程構成,某一生態(tài)系統(tǒng)組分或生態(tài)過程也可能會支持多種生態(tài)系統(tǒng)服務。也就是說,不同生態(tài)系統(tǒng)服務之間的關系可能是此消彼長的權衡,也可能是相互促進和相互抑制的協(xié)同[42]。在相同的條件下,系統(tǒng)中不同的穩(wěn)態(tài)對應著系統(tǒng)不同的結構和功能,具有不同的生態(tài)系統(tǒng)服務價值。例如,牧場中植被茂密土肥豐富和植被稀少沙漠化是草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài),如果過度放牧,牧場會由前者向后者過渡,導致生態(tài)系統(tǒng)服務價值大大降低,且恢復退化后的生態(tài)系統(tǒng)相當困難[43]。Costanza 等回顧了生態(tài)系統(tǒng)服務提出以來各個階段生態(tài)系統(tǒng)服務研究的關鍵問題與爭議,認為如果我們要實現(xiàn)人類社會可持續(xù)發(fā)展,生態(tài)系統(tǒng)服務的實質性貢獻應該作為社會經(jīng)濟理論實踐的變革核心[44]。近年來,學者們在探討生態(tài)系統(tǒng)服務過程中,從生態(tài)過程出發(fā),探討生態(tài)系統(tǒng)服務的形成機制,諸如“結構-功能-服務-惠益-價值”[45]、“景觀服務能力-景觀服務流-景觀服務需求”[46]、“生態(tài)系統(tǒng)-社會經(jīng)濟系統(tǒng)-供需評估框架”[47],并以此為基礎形成了人地系統(tǒng)耦合研究框架,如“格局-過程-服務-可持續(xù)性”[48]、“土地利用-景觀格局-生態(tài)過程/功能-生態(tài)系統(tǒng)服務-人類福祉”[49]。

生態(tài)系統(tǒng)服務能力取決于生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能,不同決策情景下各類服務的變化及其相互作用關系會影響生態(tài)系統(tǒng)服務的變化。生態(tài)系統(tǒng)是由有機生物和無機環(huán)境所組成的具有一定結構與功能的復雜系統(tǒng),為人類提供的產(chǎn)品與效用是生態(tài)系統(tǒng)服務形成的生物基礎。生態(tài)系統(tǒng)組分、結構、過程、功能、服務、人類福祉之間的關系歸納如圖4,明確生態(tài)系統(tǒng)各組分穩(wěn)態(tài)轉換前后的內在關系,有助于明晰系統(tǒng)服務變化所帶來的影響,從而為生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理提供科學基礎。

2.2 穩(wěn)態(tài)轉換視角下的生態(tài)系統(tǒng)服務變化過程

生態(tài)系統(tǒng)服務在擾動下的變化過程,自然因素、人類干擾等外力作用影響生態(tài)系統(tǒng)組成和格局,組成和格局的變化引起結構的改變,結構變化過程牽動著系統(tǒng)功能的變化,系統(tǒng)功能決定著系統(tǒng)的服務,系統(tǒng)服務的時空分布或協(xié)同權衡關系影響著人類福祉(圖5)。當外界壓力在生態(tài)系統(tǒng)內部進行傳遞和累積時,生態(tài)系統(tǒng)整體上偏離了初始的平衡態(tài),系統(tǒng)結構和功能均發(fā)生了變化,超過系統(tǒng)臨界閾值,改變造成不同于初始狀態(tài)的服務提供能力時,生態(tài)系統(tǒng)服務發(fā)生改變。因此,擾動對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響是一系列生態(tài)系統(tǒng)結構、功能的變化過程,最終體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)所提供的服務能力的改變。

敏感性和恢復力是決定生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換的兩種重要因素[50—51]。對于整個生態(tài)系統(tǒng)來說,當生態(tài)系統(tǒng)與外界環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)內部保持著穩(wěn)定的物質能量交換時,系統(tǒng)內部處于相對穩(wěn)定的狀態(tài),這是系統(tǒng)的結構和功能通過復雜的非線性過程保持著動態(tài)平衡。當外界環(huán)境輕微擾動時,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的抵御能力來維持現(xiàn)有的結構和功能,也就是說擾動沒有超過系統(tǒng)敏感性的閾值時,或者是說恢復力的喪失沒有到達引起系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換時,系統(tǒng)繼續(xù)提供相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)服務[52—53]。當外界環(huán)境擾動增大,外界壓力作用于生態(tài)系統(tǒng)的某一種或某幾種結構時,生態(tài)系統(tǒng)結構發(fā)生變化,系統(tǒng)內原有的物質能量交換的動態(tài)平衡關系發(fā)生改變,生態(tài)系統(tǒng)由一種穩(wěn)態(tài)進入另一種穩(wěn)態(tài),系統(tǒng)內部組成或格局發(fā)生了變化,系統(tǒng)提供的功能不變,因此系統(tǒng)沒有對生態(tài)系統(tǒng)服務造成明顯的影響,存在服務改變的潛在風險[54—56]。

圖4 穩(wěn)態(tài)轉換視角下生態(tài)系統(tǒng)服務理論框架Fig.4 Theoretical framework of ecosystem services from the perspective of regime shift

圖5 穩(wěn)態(tài)轉換視角下生態(tài)系統(tǒng)服務變化過程Fig.5 Change process of ecosystem services from the perspective of regime shift

地形、土壤、生物、氣候等自然因素的時空異質性影響著生態(tài)系統(tǒng)服務的時空格局,前人從情景預測、優(yōu)化調控、利益者權衡、不同尺度域等方面探討生態(tài)系統(tǒng)服務時空分布格局與變化規(guī)律,為科學的管理與決策提供了支持[57—58]。例如,地形通過控制局地水熱再分配影響各個生態(tài)系統(tǒng)服務類型之間權衡或協(xié)同,坡面尺度淡水供給服務隨坡度的增加而增加,但其糧食供給服務隨坡度的增加而減少,故人們利用梯田改造地形來提高生態(tài)系統(tǒng)服務[59]。對自然資源的利用等人為因素影響著生態(tài)系統(tǒng)服務價值的變化,例如,土地利用變化改變了生態(tài)系統(tǒng)原有的服務功能,當森林資源作為木材供給服務被大量砍伐時,生態(tài)系統(tǒng)原有的固碳服務和土壤保持服務均會減少[60]。此外,人類干擾對社會因素的選擇偏好影響著生態(tài)系統(tǒng)服務供給與需求,人口、教育、政策、宗教、城市化、經(jīng)濟作為重要的社會因素具有分布不均、多元化發(fā)展的特點,如何獲得生態(tài)系統(tǒng)服務最優(yōu)解、合理協(xié)調人們對生態(tài)系統(tǒng)服務的選擇偏好,是提高生態(tài)系統(tǒng)服務功能的有效途徑[61]。

3 穩(wěn)態(tài)轉換視角下的生態(tài)系統(tǒng)服務作用機制

各類生態(tài)系統(tǒng)服務之間常表現(xiàn)出錯綜復雜的非線性關系,辨析其權衡協(xié)同關系及互饋機制,有助于篩選、調控、優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)服務[62]。當干擾超過生態(tài)系統(tǒng)所能承受的臨界閾值時,系統(tǒng)的結構和功能均發(fā)生改變,對生態(tài)系統(tǒng)服務造成影響,本文選取常見的干擾類型及系統(tǒng)內部響應特點來描述生態(tài)系統(tǒng)服務的互饋機制(圖6)。生態(tài)系統(tǒng)對外界擾動的響應服從“壓力-狀態(tài)-響應”模式,系統(tǒng)狀態(tài)在平衡與非平衡、非平衡與平衡之間循環(huán)轉化,當外界擾動造成的壓力超過系統(tǒng)自身閾值時,系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換,系統(tǒng)達到新的平衡狀態(tài),此時的系統(tǒng)與原系統(tǒng)相比,或是進化或是退化[63]。

圖6 穩(wěn)態(tài)在轉化視角下生態(tài)系統(tǒng)服務互饋機制示意圖Fig.6 Interaction mechanism of ecosystem services from the perspective of regime shift

從圖6中可看出,當人為改變土地利用方式,干擾壓力超過系統(tǒng)承受閾值時,引起土地覆被變化,這時,會對土壤質地或結構造成正面或負面影響,直接影響侵蝕、產(chǎn)流、固養(yǎng)、蓄水等過程,對營養(yǎng)庫、生物支撐、水養(yǎng)循環(huán)等方面功能造成影響。系統(tǒng)功能的變化直接影響地球化學循環(huán)、水源涵養(yǎng)及土壤保持,間接影響氣候調節(jié)、防風固沙、美學或精神、產(chǎn)品生產(chǎn)、生物多樣性等方面的服務,這些服務的變化體現(xiàn)在系統(tǒng)的調節(jié)、文化、供給、支持等方面的服務能力,且系統(tǒng)內部各類服務的變化相互耦合(圖6)。人類發(fā)展的需求影響政策的制定,政策的制定約束人類活動,進而調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務。整個系統(tǒng)從人類活動對土壤介質的直接影響,到對生產(chǎn)者、消費者、分解者造成的間接影響,到營養(yǎng)級內的一系列變化間接對造成氣候反饋作用,到氣候的變化影響人類活動,形成了完整閉環(huán)(圖6)。

生態(tài)系統(tǒng)服務以“資源被人類利用”為核心,存在從“源”流向“匯”的過程,在這過程中會產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)服務的權衡或協(xié)同[64]。例如,草原生態(tài)系統(tǒng)提供的生物產(chǎn)量具有空間異質性,氣候變化影響了生態(tài)系統(tǒng)服務盈余或虧缺,供給與需求服務通過調控服務流來維持系統(tǒng)內部的能量平衡,因此,在對草地的恢復與管理時,不但要考慮干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)造成的影響,也要關注生態(tài)系統(tǒng)服務間的權衡與協(xié)同[65]。生態(tài)系統(tǒng)服務權衡具有可逆性,力求在生態(tài)系統(tǒng)可逆性變化和不可逆性變化之間找到平衡點,防止生態(tài)系統(tǒng)因嚴重退化而無法恢復。例如,土地利用變化顯著改變了生態(tài)系統(tǒng)格局和過程,如何協(xié)調土地生態(tài)系統(tǒng)供給服務、支持服務與調節(jié)服務之間的權衡關系是實現(xiàn)區(qū)域土地資源可持續(xù)發(fā)展的關鍵問題[66—67]。生態(tài)系統(tǒng)權衡具有外部性,全球生態(tài)系統(tǒng)作為一個有機整體,利益相關者在權衡管理時既要關注利益范圍內的生態(tài)系統(tǒng)服務,也要重視周邊區(qū)域或上下級區(qū)域,以及對全球生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)展具有重要意義的服務功能[68]。生態(tài)系統(tǒng)服務權衡具有時空尺度特征,在空間上,生態(tài)系統(tǒng)服務供給和需求能力的空間差異造成不同空間尺度上利益相關者對生態(tài)系統(tǒng)服務的競爭[69]；在時間上,不同類型生態(tài)系統(tǒng)服務供給需求對生態(tài)系統(tǒng)管理的反饋周期不同,生態(tài)系統(tǒng)服務在當前與未來利用之間的關系形成時間上的權衡[70]。

在實際生產(chǎn)中,自然組分減少、物質循環(huán)路徑改變、結構單一化、生境破碎化等土地利用變化帶來的負面效應都可能引起生態(tài)系統(tǒng)服務能力的下降。為實現(xiàn)人類福祉,促進資源可持續(xù)利用,人類通過制定相關政策調節(jié)并優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)服務能力。例如,生態(tài)補償就是一種調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務的重要政策手段,生態(tài)系統(tǒng)服務的需求與供給、時空尺度特征、權衡程度、驅動因素等都影響著生態(tài)補償政策的制定,生態(tài)補償以經(jīng)濟手段為主調節(jié)利益相關者之間的關系[71]。再如,退耕還林(草)與退田還湖等生態(tài)恢復工程的目的就是恢復生態(tài)系統(tǒng)的支持與調節(jié)服務,從而實現(xiàn)對生態(tài)系統(tǒng)的保護和資源的可持續(xù)利用[72]。因此,在不同的自然和人文因素影響下,只有深入理解壓力因子-生態(tài)過程-生態(tài)系統(tǒng)服務三者內在機制和轉化關系,才能合理優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)服務,提升人類福祉。

4 研究展望

(1)穩(wěn)態(tài)視角下生態(tài)閾值量化與生態(tài)系統(tǒng)服務功能調控。生態(tài)系統(tǒng)服務調控涉及多種服務類型和利益相關者之間在時間或空間內的權衡或協(xié)同關系,若要調整生態(tài)系統(tǒng)來維持和提高生態(tài)系統(tǒng)服務的供給,需要厘清穩(wěn)定狀態(tài)下系統(tǒng)能夠提供服務功能的臨界閾值。生態(tài)閾值響應的復雜性決定了生態(tài)系統(tǒng)臨界值或拐點的不確定性,因此,后續(xù)研究需聚焦生態(tài)系統(tǒng)閾值探測與模型定量模擬,剖析生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定機制與生態(tài)系統(tǒng)閾值,為生態(tài)系統(tǒng)服務可持續(xù)管理提供精準的決策支持。

(2)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換與環(huán)境效應相互作用。全球氣候變化的加劇和人類活動的頻繁干擾日益威脅著生態(tài)系統(tǒng)提供的功能和服務,若是能夠在系統(tǒng)接近閾值、即將發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換時提供早期預警,并結合氣候變化與政策管理科學地制定生態(tài)系統(tǒng)服務調控政策,就能及時地降低環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)服務造成的不利影響。因此,后續(xù)研究需聚焦生態(tài)系統(tǒng)服務對環(huán)境擾動的響應機制,解析生態(tài)系統(tǒng)態(tài)轉換過程以及各項服務之間的耦合關系等,探尋外界擾動后各類生態(tài)系統(tǒng)服務之間發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換的主要驅動力,以期明確生態(tài)系統(tǒng)服務形成與維持機制,為未來生態(tài)系統(tǒng)服務價值預測及生態(tài)系統(tǒng)功能修復奠定基礎。

(3)穩(wěn)態(tài)視角下生態(tài)系統(tǒng)服務流的傳遞與調控。生態(tài)系統(tǒng)服務流是基于供給與需求的空間不匹配,通過量化人類實際利用的生態(tài)系統(tǒng)服務,探索生態(tài)系統(tǒng)服務供需平衡狀況；或是通過生態(tài)系統(tǒng)服務從供給區(qū)到需求區(qū)傳遞過程中傳遞路徑、流向、流量等屬性,反映生態(tài)系統(tǒng)服務傳遞的過程。審視生態(tài)系統(tǒng)服務流的定量化與空間化,不僅有助于識別需求未被滿足的區(qū)域、調控服務傳遞過程與途徑,而且有助于決策者的統(tǒng)籌管理,通過規(guī)避權衡、強化協(xié)同、跨區(qū)域協(xié)作、生態(tài)補償?shù)雀深A手段,實現(xiàn)空間內服務效益優(yōu)化與可持續(xù)供給。

(4)基于穩(wěn)態(tài)轉換的生態(tài)系統(tǒng)服務的自組織格局及遠程耦合。正反饋作用有助于原來平衡的生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境壓力下發(fā)生突變,并產(chǎn)生有序的空間自組織格局。在經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)環(huán)境保護沖突區(qū)域,利用自組織特征映射網(wǎng)絡識別生態(tài)系統(tǒng)服務簇,提高生態(tài)系統(tǒng)服務的空間異質性的監(jiān)測能力。將自然系統(tǒng)與社會系統(tǒng)緊密關聯(lián),平衡發(fā)展社會經(jīng)濟與生態(tài)保護之間的關系,從根本上實現(xiàn)從自然資源利用到生態(tài)系統(tǒng)服務功能優(yōu)化。借助遠程耦合等新方法探究生態(tài)系統(tǒng)服務供需、簇、驅動力、尺度、情景、流等方面與社會經(jīng)濟系統(tǒng)的耦合,預測生態(tài)系統(tǒng)服務發(fā)展的未來格局,科學合理地制定生態(tài)系統(tǒng)管理策略,實現(xiàn)人類福祉的可持續(xù)發(fā)展。