基于GGE雙標圖法的甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的豐產(chǎn)性及適應性評價

崔同霞，張保軍，姚友旭，柳娜，虎夢霞，李懷德

（1.甘肅農(nóng)業(yè)職業(yè)技術學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅省農(nóng)業(yè)廣播電視學校，甘肅 蘭州 730030；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院，甘肅 蘭州 730070）

高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和廣適性是農(nóng)作物育種的重要目標［1］，農(nóng)作物在選育過程中經(jīng)常受到環(huán)境效應、遺傳效應及基因型和環(huán)境互作效應的影響，從而增加了育種家對廣適性品種選育的難度［2-3］。小麥新品種的審定需要進行多年多點的試驗資料進行聯(lián)合方差分析來評價品種的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適應性，并進行品種間差異顯著性比較［4］。由于多年多點試驗受到環(huán)境影響較大，使得所獲得的試驗數(shù)據(jù)很難進行正常的聯(lián)合方差分析，從而影響對參試材料評價的客觀性和公正性［5-6］。近年來，國內(nèi)外應用AMMI（additive main effects and multiplicative interaction，AMMZ）和GGE（genotype main effects and genotype×environ?ment interaction，GGZ）等模型來分析多點試驗，AMMI模型只能分析基因型（G）與環(huán)境互作效應（GE），不能同時考慮基因型和環(huán)境互作效應［7-10］，而GGE雙標圖能夠同時考慮基因型和環(huán)境互作對品種、試點和劃分生態(tài)區(qū)域進行有效評價，是利用多點試驗數(shù)據(jù)進行品種和試驗點評價的理想工具［11-12］。GGE雙標圖法已在燕麥［4］、花生［13］、油菜［14］、大豆［15］、棉花［16］等作物品種試驗中應用。常磊等［17］利用GGE雙標圖對我國旱地春小麥穩(wěn)產(chǎn)性進行分析，發(fā)現(xiàn)我國旱地春小麥產(chǎn)區(qū)品種與環(huán)境互作效應對產(chǎn)量變異的影響約為品種效應的5.37倍。Genstat統(tǒng)計軟件的GGE Biplot雙標圖基于菜單操作，簡單方便，在國外多環(huán)境試驗中應用較多［18-19］。李建武等［20］用Genstat雙標圖對甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗的參試品種進行了分析評價，得出隴薯9號、L0227-18和天薯10號等參試品種（系）的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較好。但利用Genstat雙標圖對甘肅省西片水地區(qū)域春小麥品種的分析未見相關報道。本研究擬采用Genstat統(tǒng)計軟件的GGE雙標圖法對甘肅省春小麥西片水地區(qū)域的試驗資料進行分析，為科學評價該區(qū)域試驗中新品種的豐產(chǎn)穩(wěn)定性、適應性、環(huán)境的相關性及試點的代表性提供了依據(jù)，為甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種和試點的綜合評價提供了參考方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015年參試品種為11個，分別是甘育4號（Gy4）、豐春1號（Fc1）、隴春38號（Lc 38）、隴春39號（Lc39）、甘春28號（Gc28）、SPY8-1、福地315（Fd315）、MS41-6、酒0621（J0621）、酒0725（J0725）和寧春4號（Nc4）；2016年參加甘肅省春小麥西片水地區(qū)域試驗的9個品種，分別是甘育4號（Gy4）、豐春1號（Fc1）、隴春39號（Lc39）、武春10號（WC10）、甘育7號（Gy7）、酒春10號（Jc10）、張春24號（Zc24）、張春25號（Zc24）和寧春4號（Nc4）。2 a試驗均以寧春4號為對照品種。2015年和2016年試驗均在甘肅的酒泉（JQ）、張掖（ZY）、武威（WW）、白銀（BY）及黃羊（HY）進行，共設置5個試點。各試點的海拔、年降雨量等環(huán)境因子見表1。

表1 甘肅省春小麥西片區(qū)各試點及環(huán)境因子Table 1 Basic information of the testing site

1.2 試驗設計

各試點試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積15 m2，播種量375 kg/hm2，以有效發(fā)芽粒數(shù)計算，單收單打，全收計產(chǎn)。各試點試驗結合當?shù)厣a(chǎn)于3月中下旬播種，播前施純N：150 kg/hm2，P2O5：195 kg/hm2，均作基肥結合播前耕地施入。4月下旬結合澆水追施純N：35 kg/hm2。全生育期灌水3次，分別于4月下旬、5月下旬和6月中旬進行。中耕除草等農(nóng)事操作同當?shù)卮筇铩?/p>

1.3 模型應用

GGE雙標圖是利用雙標圖法表示基因（G）與基因環(huán)境互作（GE）2個因素的關系（G+GE）。雙標圖屬于一種2維矩陣圖，通過對含有品系環(huán)境的2維矩陣進行特征值分解（singular value decomposition，SVD），將一個含有品系環(huán)境的區(qū)域試驗數(shù)據(jù)集進行主成分分析，其中解釋變異最多的主成分叫第一主成分（PC1），第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。GGE雙標圖用圖中指標向量和相鄰指標間的夾角余弦值判斷指標間的相關性［17，21］。由品種或試點在AT軸（average-tester axis）上的投影位置判斷品種的平均表現(xiàn)和試點的代表性。品種或試點到AT軸的向量長短代表了品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點的鑒別力。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0軟件整理和計算產(chǎn)量數(shù)據(jù)，運用Genstat分析軟件中的GGE biplot雙圖標進行基因-基因環(huán)境互作分析。

2 結果與分析

2015~2016年甘肅省春小麥西片水地區(qū)域試驗的產(chǎn)量試驗結果如表2所示。對2015~2016年甘肅春小麥西片區(qū)域試驗參試品種的產(chǎn)量差異進行多重比較（Duncan法），可得知不同品系的產(chǎn)量之間具有顯著差異。在嚴威凱［22］的相關研究結果中提到，與品種評價有關系的只是G和GE，而且，可靠的品種評價必須同時考慮G和GE。不同品系的產(chǎn)量的極顯著差異說明品系（G），品系×環(huán)境（GE）與這種差異出現(xiàn)有關聯(lián)，可用GGE雙標圖作進一步分析。

表2 2015~2016年參試品種在各試驗點的小區(qū)產(chǎn)量Table 2 The yield of tested varieties at different testing sites in 2015~2016 （kg·15 m-2）

2.1 產(chǎn)量方差分析

對2015~2016年甘肅春小麥西片區(qū)域試驗參試品種的產(chǎn)量進行聯(lián)合方差分析（表3），結果表明在小麥產(chǎn)量表型變異來源中，基因型主效應（G）、環(huán)境主效應（E）和基因型與環(huán)境互作效應（GE）均達極顯著水平。其中，2015年基因型主效應、環(huán)境主效應和基因型與環(huán)境互作效應占總變異的平方和分別是2.61%、91.15%和6.24%；2016年基因型主效應、環(huán)境主效應和基因型與環(huán)境互作效應占總變異的平方和分別是1.84%、80.66%和17.49%?？梢姡h(huán)境主效應是小麥產(chǎn)量變異的主要來源，基因型×環(huán)境互作效應兩年試驗中都大于基因型效應。采用GGE模型能有效剔除環(huán)境效應，便于對參試品種的基因型、基因型×環(huán)境互作效應進行科學評價，從而推薦各參試品種的適宜種植區(qū)域。

表3 2015~2016年甘肅省春小麥參試品種的產(chǎn)量聯(lián)合方差分析Table 3 Combined analysis of variance for yield traits from regional trials in Gansu in 2015~2016

2.2 豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

由豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖可以看出（圖1），帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸，正方向為品種的平均高產(chǎn)方向，各品種圖標在平均環(huán)境軸上垂足越靠近正方向表示其豐產(chǎn)性越好。2015年各參試品種的豐產(chǎn)性依次為J0621>Lc39>J0725>SPY8>Fd315>Gy4>MS41>Fc1>Gc28>Nc4>Lc38，表 明J0621、Lc39和J0725豐產(chǎn)性較好，Gc28和Nc4豐產(chǎn)性較差，與品種間產(chǎn)量差異多重比較的結果一致（圖1-A）。2016年各參試品種的豐產(chǎn)性高低排序為Wc10>Lc39>Fc1=Gy7>Nc4>Jc10>Gy4>Zc24>Zc25，表明Wc10和Lc39豐產(chǎn)性較好，Zc24和Zc25豐產(chǎn)性較差，與品種間產(chǎn)量差異多重比較的結果不一致，這可能是由于環(huán)境主效應影響使得聯(lián)合方差分析結果存在一定誤差（圖1-B）。

由圖1-A還可以看出，2015年各參試品種中，Gy4的圖標在平均環(huán)境縱軸上的投影距離最短，說明其穩(wěn)產(chǎn)性最好；Fd315、J0725和Nc4的穩(wěn)產(chǎn)性較好；Gc28的垂距最長，穩(wěn)定性差。2016年各參試品種的穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)為：Nc4穩(wěn)定性最好，其次為Fc1，Jc10穩(wěn)定性最差（圖1-B）。

圖1 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性Figure 1 Yield and stability view of the new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.3 適應性分析

GGE雙標圖品種適應性功能圖（圖2）中不同的扇形區(qū)域代表不同的試驗環(huán)境。由圖2-A可知，2015年參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為SPY8、Lc39、J0621、Gc28、Lc38、Nc4和MS41，多邊形被分為7個扇形區(qū)，5個試點分布在其中的4個扇形區(qū)，即5個試點被分為4個類型區(qū)。WW和HY在第1個扇形區(qū)，BY位于第2個扇形區(qū)，JQ和ZY分別位于第3個和第4個扇形區(qū)。其中，SPY8所在扇區(qū)中包括武威和黃羊，表明SPY8在武威和黃羊試驗環(huán)境中的豐產(chǎn)性優(yōu)于其余品種；Lc39、J0621和Gc28分別適宜在白銀、酒泉和張掖類似區(qū)域種植，具有較強的地域性；而品種Gy4對環(huán)境變化反應不敏感，適宜在以上5個試點及類似區(qū)域種植。圖2-B表明，2016結果表明，品種Zc24在白銀和張掖試點產(chǎn)量最高，說明Zc24適宜在白銀和張掖類似區(qū)域種植；Lc39、Wc10和Zc25分別在武威、酒泉和黃羊產(chǎn)量最高，說明它們分別適宜類似區(qū)域種植。Jc10和Gy7所在扇區(qū)中并不包含試驗環(huán)境，表明其不適宜在甘肅省春小麥西片水地類似區(qū)域種植。Gy4所在扇區(qū)為黃羊和張掖試點，說明Gy4更適宜在黃羊和張掖類似區(qū)域種植，具有較強的適應性，2 a分析結果相符。

圖2 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的適宜種植區(qū)域Figure 2 Which–Won-Where view of new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.4 試點的代表性和辨別力

評價一個試點是否有效的重要指標就是該試點的辨別力和代表性，一個試點具有較強的品種（系）區(qū)分能力和代表當?shù)厣鷳B(tài)特點的特性說明這個試點較好［23］。GGE雙圖標中，對環(huán)境平均軸和平均環(huán)境值（直線上圓圈表示）畫圓圈，試點所在的圓圈越小，說明該試點整體水平越好（圖3-A）。綜合考慮各環(huán)境的代表性和對參試品種的辨別力，從圖3-A中可以看出，2015年，各試點的綜合排序為BY>JQ>HY>WW>ZY，BY和JQ是較為理想的試點，ZY的辨別力和代表性最差。2016年，各試點的綜合排序為WW>JQ>ZY>BY>HY，WW和JQ是較為理想的試點，HY的辨別力和代表性最差（圖3-B）。

圖3 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種試點的代表性和辨別力Figutre 3 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness of new spring wheat varieties in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

由圖4-A可以看出，試點武威、黃羊和白銀之間的夾角小于90°，說明3個試點間存在緊密正相關，3個環(huán)境對品種排序相似；試點武威和張掖、黃羊和張掖線段夾角大于90°表示負相關，說明張掖和武威，張掖和黃羊2個環(huán)境都存在負相關，對品種的排序相反；酒泉試點線段最長，表明對品種的辨別力最強，而武威試點對品種的辨別力最弱。2016年，張掖和白銀、黃羊之間存在緊密的正相關；酒泉和武威、酒泉和張掖、白銀、黃羊之間存在負相關，酒泉試驗點對品種的辨別力最強，而張掖試點對品種的辨別力最弱（圖4-B）。

圖4 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種各試點的環(huán)境間相關性Figure 4 Environmental relevance of testing sites of new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

與環(huán)境之間不相關或負相關表示這些環(huán)境屬于不同的類型區(qū)域。從圖6-A也可以看出，在2015年，參試品種在各個試點的產(chǎn)量將5個試點劃分為4個區(qū)域，WW、HY為一個區(qū)域，ZY、JQ和BY分別為獨立的區(qū)域。2016年，參試品種在各個試點的產(chǎn)量將5個試點劃分為同樣劃分為4個區(qū)域，但不同的是BY和ZY為一個區(qū)域，WW、JQ和HY分別為獨立的3個區(qū)域。

圖5 2015年（A）和2016年（A）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種試點的環(huán)境類型Figre 5 Mega-environment were divided into four types of new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

2.5 理想指數(shù)分析

以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)最好。由圖6-A可知，2015年各參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序為J0725>J0621>Lc39>Fd315>SPY8>Gy4>Fc1>MS41>Gc28>Nc4>Lc38，說明J0725、J0621和Lc39豐產(chǎn)性高，穩(wěn)產(chǎn)性也好，與圖1結果一致。2016年各參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序為Wc10>Lc39>Fc1>Nc4>Gy7>Jc10>Gy4>Zc24>Zc25，說明Wc10和Lc39的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，Zc24和Zc25的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差（圖6-B）。

圖6 2015年（A）和2016年（B）甘肅省西片區(qū)域春小麥新品種的理想指數(shù)Figure 6 Ideal cultivar view of the new spring wheat varietie in western of Gansu Province in 2015（A）and 2016（B）

3 討論

培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是作物育種的重要目標，而區(qū)域試驗是作物育種不可缺少的最基礎農(nóng)業(yè)試驗，也是審定品種的重要依據(jù)。區(qū)域試驗需要多年多點的試驗結果，多年多點試驗由于在試驗操作中受到氣象等環(huán)境因素的影響較大，其產(chǎn)量表現(xiàn)同時受到基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作效應的共同影響，使得品種的排名變化差異大，所以多年多點試驗數(shù)據(jù)的科學評價對作物育種和推廣具有重要意義，也越來越多地受到育種學家和生物統(tǒng)計學家的重視［24］。嚴威凱等［11］的研究結果表明，基于Genstat的GGE雙標圖可以實現(xiàn)品種評價、試驗點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分這3個目標，非常適用于多點試驗的數(shù)據(jù)分析。

本研究利用基于Genstat的GGE雙標圖分析了2015~2016年甘肅省西片水地小麥區(qū)試中作物產(chǎn)量，結果表明2015年J0621和Lc39是豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)較好的品種，2016年豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)較好的品種是Wc10和Lc39，可見品種Lc39在2 a產(chǎn)量結果均位居參試品種的第二位，2015年和2016年其產(chǎn)量分別在試點BY和WW表現(xiàn)最好，品種Lc39 2 a最佳適宜區(qū)域不一致，這可能是由于當年環(huán)境差異導致。常磊等［25］研究結果也表明環(huán)境對參試品種的產(chǎn)量具有重要影響，但品種Lc39產(chǎn)量高、穩(wěn)產(chǎn)性好，在生產(chǎn)上仍然具有較好的應用價值，可在白銀和武威等類似生態(tài)區(qū)域大面積示范推廣。SPY8在武威和黃羊試驗環(huán)境中的豐產(chǎn)性優(yōu)于其余品種，具有較強的地域性；品種Gy4對環(huán)境變化反應不敏感，適宜在酒泉、張掖、武威、黃羊及白銀5個試點及類似區(qū)域種植，但更適宜在黃羊和張掖類似區(qū)域種植。品種Zc24適宜在白銀和張掖類似區(qū)域種植；品種Jc10和Gy7不適宜在甘肅省春小麥西片水地類似區(qū)域種植。本研究劃分品種適應區(qū)域基于品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，在適宜區(qū)域推廣種植時必須綜合考慮品種的抗病性和其他農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀。

除了考察品種的適應性外，地點鑒別力也是育種工作者比較關心的問題［10］。理想的試驗點不僅要求對參試品種（系）有較強的鑒別力，還要對目標環(huán)境有較強的代表性［26］。本研究中酒泉試點的辨別力和代表性最強，是較為理想的試點；試點黃羊和白銀之間存在緊密正相關，對品種的排序相似；試點武威對品種的區(qū)分能力較弱，并且它與其它很多試點之間存在負相關，柳娜等［27］研究結果也表明甘肅春小麥區(qū)試試驗中，武威、民樂與黃羊試點間存在負相關關系，這與本文研究結果相一致。同時，本文利用Genstat的GGE雙標圖劃分試點環(huán)境類型將參試品種所在5個試點劃分為4個區(qū)域，其中武威、黃羊為一個區(qū)域，張掖、酒泉和白銀分別為獨立的區(qū)域。從地理位置來看，武威和黃羊都屬于武威市，地理環(huán)境較近，環(huán)境條件也相似，建議考慮在減少區(qū)試試驗成本且不影響對品系客觀評價的基礎上調(diào)整武威試驗點。

4 結論

GGE雙標圖是一種研究基因型與環(huán)境互作以及不同環(huán)境下作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性的有效工具［28］。本文基于Genstat的GGE雙圖標對2015年和2016年參加甘肅省西片區(qū)域試驗的春小麥新品種的產(chǎn)量進行分析，與傳統(tǒng)的方差分析方法和模型法相比，GGE雙標圖法更為直觀簡單，能提供更多的信息，如可以解釋更多的基因型和基因型環(huán)境互作效應，還可以劃分區(qū)域，直接顯示一些品種的特殊適應性等。同時也利用區(qū)域試驗結果評價了甘肅省西片區(qū)域各試點環(huán)境，為小麥育種和推廣提供參考，也進一步證實了GGE雙標圖模型在小麥品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性同步評價方面的可行性和應用效果。