霍莉莉, 陳懂懂, 李 奇, 張 莉, 賀福全, 舒 敏, 趙 亮*
(1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008; 2. 中國(guó)科學(xué)院三江源國(guó)家公園研究院, 青海 西寧 810008;3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 10049)
蒸散發(fā)(Evapotranspiration,ET)過(guò)程是聯(lián)系陸面能量、水分和碳氮循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1-2],是氣候變化的重要“指示器”,也是地表向大氣輸送水汽的過(guò)程,包括土壤和植物表面的水分蒸發(fā),以及植物體的水分蒸騰[3]。目前對(duì)引起蒸散發(fā)變化原因并沒(méi)有定論,絕大多數(shù)學(xué)者綜合氣象因子分析認(rèn)為,云層覆蓋變化[4]和氣溶膠濃度增加使得太陽(yáng)輻射發(fā)生變化[5],以及風(fēng)速變化[6]是蒸發(fā)皿蒸發(fā)量或潛在蒸散發(fā)減小的最主要貢獻(xiàn)因子?!罢舭l(fā)悖論”的出現(xiàn)也認(rèn)為在中國(guó)空間上大部分南部流域的潛在蒸散發(fā)對(duì)最高溫度最敏感,而東北和西北流域則對(duì)水氣壓最為敏感,西南則對(duì)太陽(yáng)輻射最為敏感[7]。而對(duì)于蒸散發(fā)的分量即蒸騰作用的影響研究較少,目前的研究主要集中在植物表皮氣孔的分布情況[8]、氣孔的張開(kāi)程度即氣孔導(dǎo)度[9]、植物高度對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)降水的捕獲能力[10]和葉片比葉面積以及葉片厚度與群落蒸散發(fā)的關(guān)系上[11]。而植物功能性狀作為研究植物與環(huán)境的橋梁[12],其變化最終會(huì)引起群落生產(chǎn)力[13]、土壤養(yǎng)分[14]和水資源循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[15]。因此基于以上分析,可從植物性狀角度出發(fā)將植物的適應(yīng)策略、群落構(gòu)建機(jī)制和生態(tài)過(guò)程等有機(jī)結(jié)合,進(jìn)而為揭示群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)水分收支響應(yīng)機(jī)制提出新的研究思路。
作為中國(guó)西部生態(tài)屏障、生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)和“世界第三極”的青藏高原[16],其特殊的地形地貌及氣候環(huán)境對(duì)整個(gè)地區(qū)的牧草需水量以及水源涵養(yǎng)能力評(píng)估帶來(lái)困難,且青藏高原地區(qū)關(guān)于植物功能性狀與蒸散發(fā)的研究處于初始階段,大多研究集中于植物性狀與其他草地類(lèi)型間差異性[17]、不同環(huán)境梯度下植被的性狀變化規(guī)律[18]以及人為因素對(duì)于植物功能性狀的影響[19],而對(duì)于如何通過(guò)植物功能性狀來(lái)探明生態(tài)系統(tǒng)的功能變化仍處于空白階段。三江源區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)分布范圍廣,異質(zhì)性大,且蒸散發(fā)驅(qū)動(dòng)因素多而繁雜,尤其是與植被之間的作用機(jī)制不夠明晰。因此,本文借助功能性狀,從植物生長(zhǎng)、生存和繁殖方面深層次探討三江源草地生態(tài)系統(tǒng)植被功能性狀與蒸散發(fā)的關(guān)系,能為進(jìn)一步解釋三江源草地生態(tài)系統(tǒng)植物分布、群落構(gòu)建過(guò)程以及生態(tài)系統(tǒng)功能形成提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐,對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力以及科學(xué)管理草地、遏制草地退化和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要的科學(xué)意義。
三江源地處青藏高原腹地,平均海拔3 500 m以上,屬于典型的高原大陸性季風(fēng)氣候,年降水量約410 mm,且85%以上集中在生長(zhǎng)季(5—9月),得天獨(dú)厚的地理位置和冰山雪水使其成為我國(guó)最大的產(chǎn)水區(qū)[20]。草地生態(tài)系統(tǒng)是三江源地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型,自東南向西北方向依次分布著高寒草甸、山地草甸、高寒草原、溫性草原、溫性荒漠草原、高寒沼澤草甸、高寒荒漠以及戈壁等草地類(lèi)型[21]。本實(shí)驗(yàn)選取三江源及其周邊5個(gè)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地,從東到西依次為海晏(HY)、同德(TD)、瑪多(MD)、曲麻萊(QML)和可可西里(KKXL)(圖1)。
圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling point in the study area
表1 三江源5個(gè)觀測(cè)站點(diǎn)信息Table 1 Information of 5 observation stations in Sanjiangyuan
1.2.1植物功能性狀 于2021年5—9月在5個(gè)地勢(shì)平坦的樣地中各選取9個(gè)25 cm ×25 cm重復(fù)樣方,進(jìn)行植物組成類(lèi)型調(diào)查,調(diào)查頻率為每月1~2次。將樣方內(nèi)所有植物地上部分物種齊地面剪下,獲取每個(gè)物種相對(duì)生物量(各物種地上生物量占群落總生物量的百分比)。將樣方內(nèi)物種相對(duì)蓋度累計(jì)達(dá)到群落蓋度80%的5~7個(gè)物種進(jìn)行功能性狀的測(cè)定,每個(gè)物種選取5~10株生長(zhǎng)成熟、長(zhǎng)勢(shì)良好的優(yōu)勢(shì)物種得到平均株高(Height;H),并采集其葉片,用精度為0.001 g電子天平得到葉片鮮重以及使用精度為0.01 cm2的(LI-COR,LI-3000C)儀器進(jìn)行物種葉面積測(cè)量。回到實(shí)驗(yàn)室后,用60℃的烘箱烘干葉片72 h,用精度為0.001 g電子天平得到葉片干重。以此來(lái)計(jì)算比葉面積和葉片干物質(zhì)含量。以及通過(guò)植物志的查閱(http://frps.iplant.cn/)來(lái)對(duì)各物種的生長(zhǎng)型和種子類(lèi)型等植物功能性狀進(jìn)行分類(lèi)編碼[22]。
表2 植物功能性狀的定義及其生態(tài)學(xué)意義Table 2 Definition and ecological meaning of plant functional trait
1.2.2實(shí)際蒸散發(fā) 在5個(gè)研究區(qū)域架設(shè)的自動(dòng)氣象站和蒸滲儀(LYS-20PL),自動(dòng)氣象站每30 min觀測(cè)1次并通過(guò)北斗接受端(CR1000X)進(jìn)行數(shù)據(jù)傳輸。蒸滲儀每30 min觀測(cè)1次(其中同德地區(qū)每1 h觀測(cè)1次)。選取2021年5月—2021年10月自動(dòng)氣象站觀測(cè)的階段儲(chǔ)水量(W)、階段降雨量(P)、階段滲漏量(PD)日觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。對(duì)異常和缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行空缺值插補(bǔ)-K近鄰算法插補(bǔ)進(jìn)行修正[24]。
1.3.1植物群落功能性狀統(tǒng)計(jì)方法 群落加權(quán)平均性狀指數(shù)(community weight mean,CWM),即就某一性狀而言,群落內(nèi)所有物種關(guān)于該性狀值的相對(duì)生物量加權(quán)總和,表示群落內(nèi)某一功能性狀的均值,常用來(lái)評(píng)估群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征[25],CWM由下列公式計(jì)算[26]:
式中:Pi是物種i在群落內(nèi)的相對(duì)生物量,n是群落內(nèi)物種總數(shù),traiti是物種i的性狀值。
本文選取5種群落加權(quán)平均性狀指數(shù),分別為株高性狀指數(shù)(CWMH)、比葉面積性狀指數(shù)(CWMSLA)、葉片干物質(zhì)含量性狀指數(shù)(CWMLDMC)、生長(zhǎng)型性狀指數(shù)(CWMGF)、種子類(lèi)型性狀指數(shù)(CWMF)。
1.3.2蒸滲儀實(shí)際日蒸散量計(jì)算方法 水量平衡法[27]:通過(guò)稱(chēng)重系統(tǒng)獲取蒸滲儀總質(zhì)量,根據(jù)前后的質(zhì)量差計(jì)算每天實(shí)際蒸散量。由于實(shí)驗(yàn)地為地勢(shì)平坦的區(qū)域,且降雨強(qiáng)度較小,因此不考慮生長(zhǎng)季內(nèi)地表徑流量、地下水補(bǔ)給量的影響,根據(jù)水量平衡方程計(jì)算ET,計(jì)算式為
ET=ΔW+P-DP
式中:ET為實(shí)際蒸散發(fā)(mm);ΔW為階段儲(chǔ)水量差值(mm);P為階段降雨量(mm);DP為階段滲漏量(mm)。
采用Pearson相關(guān)系數(shù)度量功能性狀之間的相關(guān)性,通過(guò)線性相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)之間的關(guān)系,并對(duì)指標(biāo)之間的相互關(guān)系進(jìn)行逐步回歸分析,得到植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)之間的回歸模型,以尋求最佳相關(guān)性指標(biāo)。
以上統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 21.0 以及R 3.4.0中實(shí)現(xiàn),所有圖均在Origin 9.0 軟件中繪制(Origin Pro Inc.,USA)。
三江源區(qū)草地群落功能性狀植被生長(zhǎng)型、種子類(lèi)型、植被高度、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。種子類(lèi)型與葉片干物質(zhì)含量之間無(wú)顯著相關(guān)性(P=0.75)(表3),且植株高度與葉干物質(zhì)含量、生長(zhǎng)型和種子類(lèi)型及生長(zhǎng)型與葉片干物質(zhì)含量之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)。比葉面積與株高、葉片干物質(zhì)含量、生長(zhǎng)型和種子類(lèi)型及生長(zhǎng)型與種子類(lèi)型之間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。
表3 三江源區(qū)群落結(jié)構(gòu)功能性狀相關(guān)性分析Table 3 Correlation coefficients between community functional trait in Sanjiangyuan
如圖2所示,三江源不同地區(qū)中CWMH基本集中于2~6之間、CWMSLA在25~35之間、CWMLDMC在0.2~0.5之間、CWMGF在1.5~2.5之間、CWMF在0.5~2.5之間。其中MD地區(qū)CWMH(5.55±1.44)、CWMLDMC(0.50±0.02)、CWMGF(2.13±0.03)和CWMF(2.21±0.60)在5個(gè)地區(qū)值最高,CWMSLA在QML地區(qū)值最高(56.92±2.83),HY地區(qū)值最低(31.52±1.34)。
圖2 不同草地類(lèi)型群落加權(quán)平均性狀指數(shù)特征Fig.2 Community weight mean properties of different grassland type
選取生長(zhǎng)季(2021年5月1日—9月30日)進(jìn)行蒸散發(fā)日、月動(dòng)態(tài)變化分析。結(jié)果表明,5地日ET變化趨勢(shì)一致,最高值出現(xiàn)在午時(shí)12:00—15:00左右,且隨著經(jīng)度的減小其最大值出現(xiàn)時(shí)間越靠后,其中QML地區(qū)每小時(shí)最高蒸散發(fā)值最大(0.20 mm·h-1),KKXL地區(qū)的最小(0.13 mm·h-1)。在夜間ET值在5個(gè)地區(qū)差異很小,基本維持在(0~0.1 mm·h-1)之間。月動(dòng)態(tài)上,除HY地區(qū)呈逐步上升趨勢(shì)外,其余地區(qū)均呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì),最高值均出現(xiàn)在7月(圖3)。通過(guò)對(duì)5個(gè)地區(qū)生長(zhǎng)季實(shí)際蒸散發(fā)的累積曲線可得HY(309.97 mm)>TD(279.58 mm)>QML(247.90 mm)>MD(239.42 mm)>KKXL(230.35 mm)(圖4)。
圖3 5個(gè)地區(qū)生長(zhǎng)季實(shí)際蒸散發(fā)日變化Fig.3 Daily changes of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season
圖4 5個(gè)地區(qū)生長(zhǎng)季實(shí)際蒸散發(fā)累積變化Fig.4 Cumulative change of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season
2.3.1植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)季節(jié)變化 通過(guò)對(duì)5個(gè)地區(qū)生長(zhǎng)季(5—9月)植被功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)季節(jié)性變化分析可得,實(shí)際蒸散發(fā)在生長(zhǎng)季呈單峰變化趨勢(shì),月均最高值出現(xiàn)在7月(2.05 mm·d-1),整體呈一定上升趨勢(shì)。5種群落加權(quán)平均性狀指數(shù)在生長(zhǎng)季也在存在一定上升趨勢(shì),其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢(shì)較為明顯。
2.3.2植被功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)相關(guān)性 生長(zhǎng)季5個(gè)地區(qū)群落加權(quán)平均性狀指數(shù)與實(shí)際蒸散發(fā)間均存在相同的變化趨勢(shì),為進(jìn)一步分析兩者間關(guān)系,采用線性擬合結(jié)果表明:三江源草地植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)之間不存在明顯的相關(guān)性,考慮采樣地點(diǎn)的空間異質(zhì)性,由此分區(qū)域進(jìn)行線性擬合,結(jié)果顯示不同地區(qū)其群落加權(quán)平均性狀指數(shù)與實(shí)際蒸散發(fā)間存在不同的相關(guān)性。CWMH在QML地區(qū)呈正相關(guān)(Slope>0),而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(Slope<0);CWMSLA在HY、MD和KKXL地區(qū)呈正相關(guān)(Slope>0),而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(Slope<0);CWMLDMC在MD地區(qū)呈正相關(guān)(Slope>0),而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(Slope<0);CWMGF在KKXL地區(qū)呈正相關(guān)(Slope>0),而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(Slope<0);CWMSLA在KKXL地區(qū)呈正相關(guān)(Slope>0),而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(Slope<0)。
圖5 生長(zhǎng)季植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)的變化趨勢(shì)Fig.5 Variation trends of plant functional traits and actual evapotranspiration in the growing season
圖6 植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)的線性關(guān)系Fig.6 Linear relationship between plant functional traits and actual evapotranspiration
通過(guò)逐步多元回歸進(jìn)一步分析三江源植被功能性狀與其實(shí)際蒸散發(fā)相關(guān)性,得到其最優(yōu)回歸方程(表4),結(jié)果表明:在三江源區(qū)植被生長(zhǎng)型是影響其實(shí)際蒸散發(fā)的關(guān)鍵性因子(R2=0.74)。
表4 群落功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)的最優(yōu)回歸方程Table 4 Selected models explaining variation in actual evapotranspiration by bidirectional stepwise regression
在整個(gè)研究期間和研究區(qū)域中,午時(shí)蒸散發(fā)顯著高于夜間,且隨著海拔的升高,蒸散發(fā)呈逐步下降趨勢(shì)。這與杜加強(qiáng)等[28]對(duì)中國(guó)黃河上游近50a來(lái)參考作物蒸散量的變化特征進(jìn)行分析得出相似結(jié)論,即蒸散發(fā)主要集中在一年之中的第60~300天即3~10個(gè)月,最高值每月可達(dá)(180~150 mm·month-1)。分析其原因在于生態(tài)系統(tǒng)水分?jǐn)U散過(guò)程受到太陽(yáng)輻射和溫度調(diào)控[29]。區(qū)域溫度和輻射量隨著緯度和海拔的升高逐步降低,海拔越低以及越接近中午時(shí)刻,整體區(qū)域溫度的上升會(huì)使得土壤溫度上升,加劇表層土壤水分蒸發(fā)以及植被氣孔開(kāi)放程度、加速土壤-植物-大氣系統(tǒng)中水分循環(huán)過(guò)程以及土壤蒸發(fā)和植物蒸騰過(guò)程,致使蒸散發(fā)顯著變化,進(jìn)而提高蒸散量[30]。而在高海拔地區(qū)以及夜間,由于外界氣溫低于零下,多數(shù)的液態(tài)水被封存于凍土之中,導(dǎo)致表層土壤含水量較少,阻礙了土壤中的水分補(bǔ)給和轉(zhuǎn)運(yùn),植物處于水分虧缺狀態(tài),最終降低了系統(tǒng)中水分循環(huán)速率,進(jìn)而降低了蒸散發(fā)[31]。同時(shí),研究地區(qū)生長(zhǎng)季降雨量占全年降雨量的68%~97%,大量水分的供應(yīng)致使土壤和植被對(duì)可利用的蒸散發(fā)用水量增加[32],且對(duì)于水分補(bǔ)給量虧缺地區(qū),其土壤容重較低、孔隙度較高、具有較強(qiáng)的持水能力,也為生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)提供了水分補(bǔ)給[33]。
生態(tài)系統(tǒng)的特性可以通過(guò)植物功能性狀的群落豐度加權(quán)平均值(CWM)來(lái)預(yù)測(cè)[13]。性狀預(yù)測(cè)水通量的能力,以及性狀-功能關(guān)系的季節(jié)依賴(lài)性是目前研究的新方向[34]。本實(shí)驗(yàn)初步嘗試通過(guò)對(duì)植物特征性狀測(cè)量來(lái)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行解釋。研究選取草地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季(5—9月)與生境條件相適應(yīng)植物特征性狀,深入認(rèn)識(shí)植被-水文之間的相互作用。結(jié)果表明,在溫度低、降雨量少、生長(zhǎng)季短的三江源區(qū),生長(zhǎng)季實(shí)際蒸散發(fā)與植被功能性狀間存在相同上升變化趨勢(shì),其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢(shì)較為明顯,表明植被受土壤水分和養(yǎng)分條件的限制,通過(guò)株高的增加來(lái)擴(kuò)展其生態(tài)位或者葉片厚度的增加來(lái)儲(chǔ)存養(yǎng)分[35],尤其是種子類(lèi)型屬于瘦果和穎果類(lèi)植被在生長(zhǎng)后期生存優(yōu)勢(shì)大于生長(zhǎng)前期。
通過(guò)對(duì)植被功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)相關(guān)性趨勢(shì)分析表明,除曲麻萊地區(qū)外,其余地區(qū)株高與蒸散發(fā)存在負(fù)相關(guān)性,即表明較高的植株對(duì)光能資源競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng),使得大部分光能被植被截獲,地表較少的光能降低了地表蒸發(fā)的輸出,進(jìn)而導(dǎo)致系統(tǒng)蒸散發(fā)的降低。其次比葉面積與蒸散發(fā)存在正相關(guān)性,表明高寒生態(tài)系統(tǒng)下較短的生長(zhǎng)季,需要通過(guò)提高比葉面積來(lái)提高短暫生長(zhǎng)季的資源利用效率[36],尤其是較為寬大的葉面提高了整體植株的氣孔數(shù)目,為植物蒸騰量的提高提供了條件。對(duì)于表征植物相對(duì)生長(zhǎng)速率、最大光合速率和養(yǎng)分保持能力[24]的葉片干物質(zhì)含量而言,除瑪多其余地區(qū)均與實(shí)際蒸散發(fā)呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明葉片干物質(zhì)含量越小,其實(shí)際蒸散量越大,因?yàn)槿~片干物質(zhì)含量小的植物更適應(yīng)惡劣的環(huán)境,具有較高的生產(chǎn)力及較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力[37],有利于植物充分利用光照和水分資源,進(jìn)而提高其生長(zhǎng)速率[38]。而對(duì)于植被的生長(zhǎng)型與種子類(lèi)型這種不可度量的硬性狀而言,除可可西里其余地區(qū)均存在負(fù)相關(guān),說(shuō)明植被在進(jìn)化的過(guò)程之中,種子類(lèi)型是在群落結(jié)構(gòu)中數(shù)量和質(zhì)量的權(quán)衡[10],數(shù)量占優(yōu)的種子會(huì)有更多傳播后代機(jī)會(huì)但存活率不高,而質(zhì)量占優(yōu)的種子存活率高但是傳播后代的機(jī)會(huì)少,影響整體草地類(lèi)型結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響其生態(tài)系統(tǒng)功能性。尤其是多以叢生或密叢生的生長(zhǎng)方式達(dá)到快速生存、繁殖策略的植被為存儲(chǔ)養(yǎng)分以及適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境需降低植被蒸騰量[10]。綜上所述,植物器官內(nèi)的多種功能性狀的作用不是單一分離的,而是相互關(guān)聯(lián)協(xié)同,即植物作為一個(gè)整體,根莖葉的作用缺一不可,彼此是相互協(xié)調(diào)、相互合作[39]。由于此次實(shí)驗(yàn)采取數(shù)據(jù)量少、無(wú)年際尺度、且三江源地區(qū)較大的空間異質(zhì)性使得不同地區(qū)分析結(jié)果存在一定的差異性,需進(jìn)一步加強(qiáng)植被數(shù)據(jù)的長(zhǎng)期大尺度實(shí)地采集,進(jìn)一步區(qū)分不同草地類(lèi)型植被功能性狀間差異性以及對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。
通過(guò)稱(chēng)重式蒸滲儀研究發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)季實(shí)際蒸散發(fā)日、月動(dòng)態(tài)在5個(gè)區(qū)域均呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì),最高值出現(xiàn)在午時(shí)及7月間,且隨著海拔的升高,蒸散發(fā)呈逐步下降趨勢(shì)。采用Pearson相關(guān)系數(shù)度量功能性狀之間的相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)植被生長(zhǎng)型、種子類(lèi)型、植被高度、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。進(jìn)一步分析植物功能性狀與實(shí)際蒸散發(fā)之間的相關(guān)性,結(jié)果表明CWMH,CWMSLA,CWMLDMC,CWMGF和CWMF與實(shí)際蒸散發(fā)均呈現(xiàn)一定相關(guān)性,其中CWMGF相關(guān)性最大(R2=0.74),表明植物通過(guò)器官內(nèi)的多種功能性狀的作用不是單一分離的,而是相互關(guān)聯(lián)協(xié)同的。