三江源退化高寒草原土壤微量元素與植被特征及其關(guān)系

肖海龍， 馬 源， 周會(huì)程， 張成君， 姚玉嬌， 陳建綱， 張德罡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 中—美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016； 3. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 甘肅 定西 743000)

三江源地區(qū)是黃河、長(zhǎng)江、瀾滄江三大河流的發(fā)源地，地處青藏高原東南部，被稱(chēng)為“中華水塔”[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)不僅僅是三江源地區(qū)主要的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，也是我國(guó)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。該區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)扮演多種功能，例如氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和固持碳素等，同時(shí)也具有很高的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價(jià)值，是我國(guó)目前環(huán)境生態(tài)保護(hù)的重要目標(biāo)[2-4]。由于三江源區(qū)具有海拔高和干旱寒等特點(diǎn)，在土壤的形成過(guò)程中生物化學(xué)作用較弱，生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱。在人為和自然因素(例如過(guò)度開(kāi)墾放牧和全球氣候變暖)的共同干擾下容易使草地退化，從而嚴(yán)重降低草地的生產(chǎn)和服務(wù)功能。當(dāng)它開(kāi)始惡化時(shí)，會(huì)迅速發(fā)展并變得難以恢復(fù)[5-6]。土壤微量元素不僅與成土母質(zhì)和成土過(guò)程相關(guān)，還受到人類(lèi)活動(dòng)的影響。有研究表明，三江源地區(qū)輕度退化草地土壤中有效鋅和有效銅含量高于重度退化草地[7]。高寒草地在退化以后，草地土壤結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)、植被類(lèi)型和植被分布特征及水土流失等均會(huì)發(fā)生改變[8]，進(jìn)而也會(huì)影響到土壤微量元素含量。

植被退化和土壤退化是草地退化的直接表現(xiàn)，由于植物和土壤各自所具備的屬性不同，草地系統(tǒng)中土壤的退化往往滯后于植被的退化，但其退化后較植被更難以恢復(fù)[9]。土壤理化性質(zhì)與植被特征具有協(xié)同效應(yīng)，兩者息息相關(guān)[10]。大量研究指出，地上植被特征與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系對(duì)揭示生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系具有重要意義[10]。植物營(yíng)養(yǎng)元素包括了氮、磷、鉀等常量元素以及鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、硒等微量元素。除了氮、磷、鉀等常量元素，土壤中的微量元素也是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)，它們參與植物機(jī)體中一系列重要的物質(zhì)代謝過(guò)程，具有非常關(guān)鍵的生理生化作用，主要以多種酶、維生素和生長(zhǎng)素的必需組成部分或激活劑形式參與機(jī)體內(nèi)一系列的生理、生化反應(yīng)，對(duì)動(dòng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要意義[11-12]。土壤中任何一種微量元素過(guò)量或缺乏都會(huì)影響植物的正常生長(zhǎng)，甚至威脅到人和動(dòng)物的健康[13]。缺鐵時(shí)有些雙子葉植物會(huì)葉片黃白并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，豆科植物還會(huì)出現(xiàn)植株矮小、根瘤菌和固氮量下降的現(xiàn)象[14]。當(dāng)植物中缺乏錳時(shí)，光合作用會(huì)被抑制，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用形成的產(chǎn)物減少以及干物質(zhì)積累降低[15]。當(dāng)植物缺乏銅時(shí)，植株會(huì)表現(xiàn)出發(fā)育緩慢、植株矮小、葉片萎黃、壞死以及結(jié)實(shí)率下降的病癥[16-18]。但銅的過(guò)量攝入也會(huì)對(duì)植株造成嚴(yán)重的傷害。在過(guò)量的銅脅迫下，植物會(huì)主根伸長(zhǎng)受阻、側(cè)根變短以及葉背面出現(xiàn)紫紅色[17,19]。有研究表明，硼元素缺乏時(shí)，會(huì)導(dǎo)致玉米(Zeamays)嫩葉的葉脈之間出現(xiàn)白色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)則會(huì)影響莖稈節(jié)間伸長(zhǎng)，不能正常抽雄或吐絲，從而使得授粉不良，出現(xiàn)穗短粒少等現(xiàn)象[20-21]。缺鉬使冬小麥葉綠素含量明顯減少，結(jié)構(gòu)異常，基粒發(fā)育不良，導(dǎo)致葉片黃化，光合強(qiáng)度降低[22-23]。在大麥硒含量較低時(shí)，可促進(jìn)其呼吸作用，硒含量較高時(shí)，線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞，從而抑制了呼吸作用[24]。針對(duì)三江源地區(qū)高寒草原進(jìn)行的科學(xué)研究多集中于群落結(jié)構(gòu)、土壤常規(guī)性的理化性質(zhì)等方面，而對(duì)退化高寒草原植被與土壤微量元素變化的研究則相對(duì)較少。據(jù)此，本試驗(yàn)以三江源地區(qū)高寒草原為研究對(duì)象，分析高寒草原退化過(guò)程中土壤微量元素與植被群落的變化規(guī)律，以及它們之間的相互關(guān)系，旨在為制定該類(lèi)退化草地的恢復(fù)方案提供參考，也可為高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)提供基礎(chǔ)性參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省果洛藏族自治州瑪多縣西北部扎陵湖鄉(xiāng)(33°50′～35°40′N(xiāo)，96°50′～ 99°20′E)，地處三江源國(guó)家公園黃河源區(qū)。平均海拔在4 200 m以上，空氣稀薄，氣候寒冷，四季不分明，沒(méi)有絕對(duì)的無(wú)霜期，年降雨量為514 mm，集中在6—9月，年平均氣溫-4℃，屬典型的高寒氣候。高寒草原是該地區(qū)典型草地類(lèi)型，優(yōu)勢(shì)植物主要包括紫花針茅(Stipapurpurea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 試驗(yàn)方法

取樣地位于瑪多縣扎陵湖鄉(xiāng)扎陵湖北部，選擇不同退化程度高寒草原13塊樣地(97°33′14″～98°29′04″E,34°29′57″～35°01′38″N)，每塊樣地100 m×100 m，基于草地退化《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)分為輕度退化(Light degraded，LD)3塊、中度退化(Moderate degraded，MD)4塊、重度退化(Severely degraded，SD)4塊、極度退化(Extreme degraded，ED)2塊，樣地基本概況如表1所示。

表1 樣地基本概況Table 1 Description of sampling sites

于2018年8月進(jìn)行樣地設(shè)置以及植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查和取樣。每塊樣地面積為100 m×100 m，其中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，用針刺法測(cè)量植物蓋度，記錄樣方內(nèi)物種數(shù)，記錄每個(gè)物種多度，然后齊地面刈割樣方內(nèi)植物并裝入信封，在85℃下烘干至恒重，稱(chēng)重計(jì)算植物地上生物量。用直徑7 cm土鉆分別鉆取0～10，10～20，20～30 cm土層的土壤，重復(fù)3次，去除石塊等雜物裝入自封袋，并立即帶回實(shí)驗(yàn)室，將土樣風(fēng)干，粉碎過(guò)60目篩(孔徑0.250 mm)和10目篩(孔徑2 mm)，以備土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)測(cè)定。土壤全量鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、硒用濃硝酸-高氯酸-氫氟酸消解，有效鐵、錳、銅、鋅、鉬用TDPA提取，有效硼用沸水提取，有效硒用磷酸二氫鉀溶液浸提，用原子吸收分光光度計(jì)和石墨爐測(cè)定[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

高寒退化草地群落多樣性指數(shù)包括：香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener,H)、均勻度指數(shù)(Pielou,J)，計(jì)算公式如下：

Pielou指數(shù)：J=H/lnS

豐富度指數(shù)：D=S

式中：S為物種數(shù)；Pi=Ni/N，N為樣方中各物種多度之和，Ni為第i個(gè)種的多度。

Pearson相關(guān)系數(shù)(r)：

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理，采用SPSS22軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較，采用Canoco4.5軟件基于線(xiàn)性模型進(jìn)行冗余分析、R語(yǔ)言(3.6.1)進(jìn)行相關(guān)性分析、Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度草地植被特征

高寒草原退化過(guò)程中蓋度依次為L(zhǎng)D >MD>HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD草地(P<0.05)。生物量依次為MD>LD> HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD和ED草地(P<0.05)。Shannon多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)依次為MD>LD> HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD草地(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)則是除ED外無(wú)明顯變化。

圖1 不同退化程度下植被特征Fig.1 Vegetation characteristics under different degradation degrees注：不同小寫(xiě)字母表示不同退化梯度間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences among different degradation gradients at the 0.05 level

2.2 不同退化程度土壤微量元素含量特征

不同退化程度土壤微量元素含量變化如圖2所示，隨著退化程度的加劇，土壤各土層除鉬元素以外，其他各微量元素含量和有效含量均呈下降趨勢(shì)。其中鐵、錳、銅、鋅、硒含量以及速效銅在LD，MD均大于HD，ED草地(P<0.05)，硼含量在HD草地最低且顯著低于其他退化程度，土壤有效鐵、有效硒、有效鉬在LD草地顯著大于其他退化程度草地(P<0.05)。在同一退化程度草地中，不同土層微量元素變化不顯著。

圖2 不同退化程度下土壤微量元素含量Fig.2 Content of soil trace elements in soil under different degradation degrees注：不同大寫(xiě)字母表示退化梯度間差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)Note:Different uppercase letters indicate significant differences between degradation gradients at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the 0.05 level

2.3 不同退化程度土壤微量元素相關(guān)性

為進(jìn)一步探究高寒草原土地退化過(guò)程中草地土壤微量元素含量與植物群落間關(guān)系，對(duì)草地土壤微量元素含量與植被特征進(jìn)行相關(guān)性分析。如圖3所示，草地總蓋度與有效錳、有效硼、有效硒含量呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。豐富度指數(shù)與土壤鐵、錳、銅、鋅、硒、有效錳、有效銅含量呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。Shannon指數(shù)與土壤鐵、錳、銅、鋅、硒、有效銅呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。地上生物量與土壤有效硼呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖3 土壤微量元素與植被特征相關(guān)性Fig.3 Correlation analysis between soil trace elements and vegetation characteristics注：圖中空白格為相關(guān)系數(shù)不顯著(P>0.05),有值為相關(guān)系數(shù)顯著(P<0.05)；Fe,土壤全鐵；Mn,土壤全錳；Cu,土壤全銅；Zn,土壤全鋅；B,土壤全硼；Se,土壤全硒；Mo,土壤全鉬；AFe,有效鐵；AMn,有效錳；ACu,有效銅；AZn,有效鋅；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效鉬；H,Shannon-Wiener指數(shù)；J,Pielou指數(shù)；D,豐富度；TC,總蓋度；AGB,地上生物量Note：In the figure,the blank lattice is the non-significant correlation coefficient at the 0.05 level,and the value is the significant correlation coefficient at the 0.05 level;Fe,Soil total iron；Mn,Soil total manganese；Cu,Soil total copper；Zn,Soil total zinc；B,Soil total boron；Se,Soil total selenium；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

2.4 土壤微量元素與植被特征冗余分析(Redundancy analysis，RDA)

利用方差膨脹因子剔除了共線(xiàn)性較強(qiáng)土壤微量元素指標(biāo)，再對(duì)退化草地樣地特征和土壤微量元素兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行冗余分析。排序結(jié)果顯示，樣地隨退化程度加劇自左向右展開(kāi)，說(shuō)明冗余分析第一軸主要反應(yīng)高寒草原退化程度變化。排序圖中不同退化程度沿第一排序軸水平方向LD,MD位置臨近，反映出不同退化程度草地群落特征存在顯著性差異。草地蓋度在LD最大，地上生物量MD最大。從植被特征與研究地分布關(guān)系看，植被蓋度、地上生物量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度與LD,MD樣地間關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)，與HD,ED樣地間關(guān)聯(lián)性較弱。高寒草原土壤微量元素與草地退化冗余分析結(jié)果表示，微量元素在第一軸、第二軸的解釋量分別為72.42%,9.58%，即前兩軸土壤環(huán)境因子累計(jì)解釋土壤環(huán)境因子特征的82%。由此可見(jiàn)，前兩軸能夠很好的反映植物群落特征與土壤微量元素的相互影響。土壤微量元素均與第一排序軸呈正相關(guān)。此外，鐵、有效銅、有效硼的連線(xiàn)最長(zhǎng)，表明鐵、有效銅、有效硼能夠較好的解釋植被特征的差異。

圖4 土壤微量元素與植被特征RDA分析Fig.4 RDA analysis of soil trace elements and vegetation characteristics注：Fe,土壤全鐵；B,土壤全硼；Mo,土壤全鉬；AFe,有效鐵；AMn,有效錳；ACu,有效銅；AZn,有效鋅；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效鉬；H,Shannon-Wiener指數(shù)；J,Pielou指數(shù)；D,豐富度；TC,總蓋度；AGB,地上生物量Note：Fe,Soil total iron；B,Soil total boron；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

3 討論

高寒草原退化最直觀的體現(xiàn)就是植被變化，本研究表明隨著草地的退化，植被蓋度由81.2%降低至裸地(0%)，豐富度由峰值時(shí)的18降低至0，但物種多樣性與草地蓋度隨退化程度的加劇并不同步，中度退化草地的物種多樣性最高，說(shuō)明適當(dāng)干擾可提高草地群落物種多樣性[26]，符合中度干擾理論[27]。這可能是由于在不合理放牧等因素的干擾下，一些優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)被抑制，使一些毒雜草數(shù)量增加，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[28]。在輕度退化時(shí)，群落依舊由少數(shù)優(yōu)勢(shì)種組成，物種多樣性比重度退化草地低。而隨著退化程度進(jìn)一步的加劇，草地生物量和物種多樣性會(huì)顯著降低[29]。另外，高寒草原退化過(guò)程中，地上生物量和土壤微量元素含量的變化存在分異現(xiàn)象，退化過(guò)程中，地上生物量、香農(nóng)威納指數(shù)、均勻度指數(shù)以及豐富度均為中度退化階段最高，而土壤微量元素含量均在輕度退化程度最高。羅亞勇等[10]對(duì)青藏高原東緣高寒草甸退化過(guò)程中植物與土壤特性的研究中發(fā)現(xiàn)，植被生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的變化存在分異現(xiàn)象，這與本研究結(jié)果相一致。這是因?yàn)椴莸厣车淖兓瘯?huì)影響雜草和毒草的侵入[30]，雜草和毒草通常具有較高的地上生物量，從而使草地在退化剛開(kāi)始時(shí)地上生物量、物種豐富度等增加。

根據(jù)《土地質(zhì)量地球化學(xué)評(píng)價(jià)規(guī)范》中養(yǎng)分等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)家那個(gè)土壤養(yǎng)分含量劃分為5個(gè)等級(jí)，即缺乏、較缺乏、中等、較豐富和豐富。本研究中高寒草原土壤鐵、錳、硼含量較為缺乏，銅、鋅、鉬含量為豐富，硒為中等，速效微量元素除有效銅含量為中等外，其他皆為缺乏或較缺乏[31]。土壤作為礦質(zhì)元素的供體，其能夠維持植物的物質(zhì)循環(huán)體系[32]。土壤微量元素的含量不僅僅受其成土母質(zhì)的影響,區(qū)域地形、生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)其也有很大作用[33-35]。高寒草原在自然因素和人為因素的共同干擾下，會(huì)導(dǎo)致植物群落逆向演替和土壤退化現(xiàn)象發(fā)生，這使脆弱的高寒草原生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重的破壞并且難以恢復(fù)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化的加劇，高寒草原土壤微量元素全量和有效含量逐漸降低。李天才等[37]對(duì)青海湖北岸退化與封育草地土壤中微量元素特征研究發(fā)現(xiàn)，封育草地較退化草地土壤中微量元素含量增加，這與本研究結(jié)果相一致。這可能是高寒草原土壤的土層厚度一般只有10～25 cm，并且植被較為稀疏，根系較淺所導(dǎo)致的。植被退化后，失去植被保護(hù)的土壤直接與外界環(huán)境接觸，致使侵蝕加劇，加速了土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的流失[36,38-40]，從而使微量元素含量降低。

高寒草原受到高海拔、低溫等因素的綜合影響，草地生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，易受各種因素的干擾而發(fā)生草地退化。本研究發(fā)現(xiàn)，高寒草原退化過(guò)程中，草地蓋度及多樣性指數(shù)與多數(shù)土壤微量元素含量正相關(guān)，羅巧玉等[41]在祁連的研究發(fā)現(xiàn)，施加微量元素提高了其濕地生態(tài)系統(tǒng)植被蓋度以及地上生物量，與本研究結(jié)果相一致。草地退化過(guò)程中土壤微量元素含量會(huì)降低，而微量元素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必須的物質(zhì)基礎(chǔ)，微量元素的降低會(huì)導(dǎo)致植物正常生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，而植物同時(shí)也會(huì)反饋于土壤，有研究發(fā)現(xiàn)[42]，枯落物和植物根的分解能夠增加土壤中鐵、錳、銅含量。草地退化時(shí)，土壤因子對(duì)植被退化的響應(yīng)與反饋同時(shí)存在，由于土壤因子種類(lèi)繁多且相互作用復(fù)雜，使得土壤因子與植被間的關(guān)系需要用適宜的方法來(lái)反映[5]。RDA排序可以將研究地與環(huán)境因子排列在一定空間，使排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，以此揭示物種、植被與環(huán)境因子間的生態(tài)關(guān)系[43]。本研究冗余分析表明，前兩軸能夠解釋82%的土壤環(huán)境因子與草地退化的關(guān)系，土壤全鐵、有效銅、有效硼能夠較好的解釋高寒草原退化過(guò)程中植被特征的差異，說(shuō)明在高寒草原退化過(guò)程中，鐵、銅、硼元素含量的降低對(duì)植被的影響較大。土壤微量元素的含量受其成土母質(zhì)、區(qū)域地形、生物地球化學(xué)循環(huán)影響，本研究區(qū)土壤全鐵、全硼均缺乏，加之氣候寒冷，減緩了微量元素的釋放。另一方面，隨著放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致土壤壓實(shí)，土壤通氣性降低，一定程度上影響了土壤微生物的活動(dòng)[44]。同時(shí)動(dòng)物的采食和踐踏減少了群落蓋度，降低了植物的地上和地下生物量，從而減少了植物向土壤微量元素的歸還率，加劇了土壤的退化。而土壤的退化又會(huì)影響植被的生長(zhǎng)發(fā)育。王興等[45]對(duì)寧夏荒漠草原棄耕地土壤與植被間關(guān)系進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤碳酸鈣、全鹽等對(duì)植物群落多樣性有顯著影響。魏衛(wèi)東等[5]對(duì)三江源區(qū)高寒草甸土壤與草地退化間關(guān)系進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤溫度、全氮等9個(gè)敏感性指標(biāo)對(duì)草地退化有顯著影響。李強(qiáng)等[46]對(duì)祁連山自然保護(hù)區(qū)不同草地類(lèi)型地上生物量和土壤微量元素進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤鎂、鋅、銅、錳與草地植被關(guān)系密切，鎂對(duì)植被特征的影響達(dá)到顯著水平。由此可以看出，在生態(tài)領(lǐng)域中，冗余分析不失為一種可以反映環(huán)境與植被間關(guān)系的方法。因此在對(duì)三江源進(jìn)行草地管理和區(qū)域改良時(shí)，除了關(guān)注土壤大量元素養(yǎng)分和物理性質(zhì)外，還應(yīng)該關(guān)注土壤微量元素，尤其是鐵、銅、硼等元素。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高寒草原退化程度加劇，草地蓋度逐漸降低，Shannon多樣性指數(shù)、豐富度、地上生物量先升高后降低；土壤中微量元素的含量均呈下降趨勢(shì)；高寒草原退化過(guò)程中植被特征與土壤中鐵、錳、銅、鋅、硼、硒含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中鐵、有效銅、有效硼的含量與植被特征關(guān)系密切。