放牧強(qiáng)度對(duì)半干旱草地優(yōu)勢(shì)植物賴草功能性狀的影響

張 琦， 郭琛文， 姚蒙蒙， 董寬虎， 王常慧， 任國(guó)華*

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 山西 太谷 030801； 2. 草地生態(tài)保護(hù)與鄉(xiāng)土草種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山西 太谷 030801；3. 山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站， 山西 右玉 037200； 4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草高效生產(chǎn)模式創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太谷 030801)

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中最為普遍的干擾方式[1]，研究放牧對(duì)草地植物的影響對(duì)于維持草地結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定以及制定科學(xué)合理的草地管理政策具有重要意義。放牧干擾對(duì)植物生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生一定的影響，植物本身也會(huì)通過調(diào)節(jié)其外部形態(tài)及生理特征產(chǎn)生避牧或耐牧機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境變化[2]。一方面，放牧引起草地植物植株變矮、葉片變短變窄、節(jié)間縮短、冠(叢)幅變小、地上生物量減小和根系分布淺層化等[3-4]，迫使植物形態(tài)結(jié)構(gòu)矮化以躲避放牧干擾；另一方面，長(zhǎng)期放牧干擾下，草地由高抗逆性的耐牧植物主導(dǎo)，其具有高的比葉面積、葉氮含量和光合能力等[5]，通過增強(qiáng)獲取資源的能力和提高生長(zhǎng)速率適應(yīng)家畜的采食。

目前，對(duì)于植物功能性狀的研究，人們已經(jīng)經(jīng)歷了從植物性狀單一水平到性狀間資源權(quán)衡和從單一器官種類到植株整體以及各器官(根、莖、葉、種子等)間資源權(quán)衡的兩方面的發(fā)展[6-7]，從功能性狀變化來探索植物對(duì)放牧的適應(yīng)性和生態(tài)對(duì)策受到廣泛關(guān)注，探索植物生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)機(jī)制已成為近100年來放牧研究的主要內(nèi)容[8]。植物功能性狀對(duì)表征生態(tài)系統(tǒng)功能具有指示作用[9]，對(duì)放牧干擾來說也是很好的判斷指標(biāo)。有研究表明，比葉面積可作為荒漠草原植物在放牧干擾下資源利用對(duì)策的指示指標(biāo)[10]；植株高度能夠反映植物在不同放牧干擾梯度下獲取資源的能力[11]；葉片的高度和位置體現(xiàn)了植物性狀對(duì)草食動(dòng)物采食的抵御能力[12]；葉氮含量和葉干物質(zhì)含量等體現(xiàn)了植物性狀在放牧干擾后的恢復(fù)能力[13]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，單一性狀并不能完整表征和指示植被的變化[14]，放牧管理中也應(yīng)當(dāng)考慮植物性狀間的權(quán)衡。李西良等[3]指出放牧下植物性狀的權(quán)衡可表現(xiàn)在性狀之間的正相關(guān)與異速變化的關(guān)系上，如在草甸草原的放牧研究中，羊草性狀可塑性程度與其變異性之間符合指數(shù)增長(zhǎng)的擬合關(guān)系[15]。Damhoureyeh和Hartnett[16]研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)绊懩敛莸姆敝巢呗?，使種子變小、花期提前，減少了有性繁殖分配，體現(xiàn)植物營(yíng)養(yǎng)繁殖策略的權(quán)衡。近年來，對(duì)植物各功能器官的研究已取得重大進(jìn)展，人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了葉經(jīng)濟(jì)型譜(Leaf economic spectrum，LES)[6]、木材經(jīng)濟(jì)型譜(Wood economic spectrum，WES)[17]和根經(jīng)濟(jì)型譜(Root economic spectrum，RES)[18]等功能性狀協(xié)變和權(quán)衡的生態(tài)策略，這些雖是在大尺度的基礎(chǔ)上建立的，但仍具有廣泛參考意義。植物葉片的光合作用是植物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要來源[19]，有研究指出，放牧對(duì)植株表型特征的影響，往往通過葉片經(jīng)濟(jì)性狀的權(quán)衡來實(shí)現(xiàn)[20]。植物響應(yīng)放牧的干擾，不只體現(xiàn)在葉性狀的變化上，也包括植株和根系等植物性狀的差異化響應(yīng)上。大量研究表明，隨牧壓強(qiáng)度的不同，植物會(huì)通過地上、地下等不同功能器官資源分配模式和繁殖分配策略的變化達(dá)到表型性狀的改變，最終使自己朝著有利于提高種群適合度的方向發(fā)展[8]。因此，無論是植物的各個(gè)性狀還是器官之間，研究其在環(huán)境脅迫下的資源權(quán)衡方式是功能生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，對(duì)探索植物生理生態(tài)適應(yīng)能力甚至生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性具有重要意義。

晉北農(nóng)牧交錯(cuò)帶是北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶的一部分，是典型的干旱、半干旱地區(qū)[21]，在氣候和地貌的雙重作用以及農(nóng)業(yè)和牧業(yè)的雙重影響下，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。賴草(Leymussecalinus)為禾本科小麥族賴草屬植物，屬于中旱生根莖型牧草，其根莖繁衍迅速，抗寒抗旱，耐鹽堿，對(duì)資源貧瘠的半干旱草地有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[22]。許多研究表明，穩(wěn)定的自然群落是性狀趨同和趨異構(gòu)建模式的動(dòng)態(tài)平衡，群落中優(yōu)勢(shì)種的功能性狀對(duì)表征生境變化和群落演替方向具有一定的指示作用[23-24]。優(yōu)勢(shì)種可以更好地代表生態(tài)系統(tǒng)或者植物群落，其個(gè)體屬性也可以更好地放大到群落水平[8]。賴草(L.secalinus)作為晉北農(nóng)牧交錯(cuò)帶半干旱草地的主要優(yōu)勢(shì)種[25]，放牧干擾引起的賴草功能性狀的改變可能會(huì)影響該草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。因此，本研究以半干旱草地優(yōu)勢(shì)植物賴草為研究對(duì)象，從多角度研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)賴草功能性狀的影響、各功能性狀的變異程度以及各功能性狀之間的關(guān)聯(lián)，旨在闡明：(1)不同放牧強(qiáng)度對(duì)賴草各功能性狀產(chǎn)生了怎樣的影響？(2)隨著放牧強(qiáng)度的增加，賴草采取的資源權(quán)衡策略是怎樣的(包括各功能性狀之間的和不同器官間的資源分配)？這些科學(xué)問題的解決，將為半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)合理的放牧政策和植物在放牧干擾脅迫下的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)在山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站的長(zhǎng)期放牧平臺(tái)進(jìn)行，地理坐標(biāo)為39°59′ N，112°19′ E。海拔1 348 m，屬溫帶季風(fēng)性氣候，年均溫4.7℃，年均降雨量435 mm，年蒸發(fā)量約1 000～1 500 mm，無霜期100～120 d[26]。植被類型主要為低地草甸類鹽化低地草甸亞類，以賴草為主要優(yōu)勢(shì)種[25,27]。

1.2 樣地設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)區(qū)于2016年5月建立，2017年開始放牧，集中在每年的6—9月。實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)放牧強(qiáng)度，依次為不放牧(Ungrazing，UG，0羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季-1)、輕度放牧(Light grazing，LG，2.35羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季-1)、中度放牧(Moderate grazing，MG，4.80羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季-1)、重度放牧(Heavy grazing，HG，7.85羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季-1)。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共計(jì)16個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為2 000 m2，用網(wǎng)狀圍欄隔開。放牧羊是體重為25～29 kg的杜泊羊，健康狀況大致相同[26,28]。

1.3 功能性狀測(cè)定

2020年8月，本實(shí)驗(yàn)以優(yōu)勢(shì)種賴草(L.secalinus)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，選擇生長(zhǎng)成熟、長(zhǎng)勢(shì)一致、無病害狀況的賴草植株，將功能性狀分為形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、生產(chǎn)力性狀、光合生理性狀和化學(xué)計(jì)量4類進(jìn)行測(cè)定。其中形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀包括株高(Plant height，PH)、莖長(zhǎng)(Stem length，SL)、葉長(zhǎng)(Leaf length，LL)、葉面積(Leaf area，LA)、比葉面積(Specific leaf area，SLA)和種子體積(Seed volume，SV)；生產(chǎn)力性狀包括整株干重(地上部分)(Whole plant dry weight (aboveground)，DW)、莖葉比(Ratio of stem to leaf，S/L)和種子千粒重(Weight of 1000-seed，Sm)；光合生理性狀包括凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)和蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)；化學(xué)計(jì)量包括葉氮磷比(Leaf N/P ratio，LN/LP)和莖氮磷比(Stem N/P ratio，SN/SP)，共14個(gè)性狀。

形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀的測(cè)定：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇20株賴草，采用卷尺測(cè)量株高后，齊地剪取。莖葉分離后，使用50 cm鋼尺測(cè)量莖長(zhǎng)；為了實(shí)驗(yàn)的標(biāo)準(zhǔn)化，均選擇植株旗葉下面的第一片葉子，即倒二葉進(jìn)行單片葉子葉性狀指標(biāo)的測(cè)定。掃描儀和圖像分析軟件Adobe Photoshop CC 14.2測(cè)量葉長(zhǎng)和葉面積；將采集的樣品于105℃殺青5 min，85℃烘干48 h后測(cè)得整株干重(地上部分)、單葉干重(Single leaf dry weight，SLDW)、全葉干重(Leaf dry weight，LDW)和莖干重(Stem dry weight，SDW)；比葉面積為葉面積與其單葉干重之比；莖葉比為莖干重與全葉干重之比；種子體積與種子千粒重的測(cè)定參考龔時(shí)慧等[29]。

光合生理性狀的測(cè)定：使用美國(guó)LI-6400XT便攜式光合儀測(cè)定，設(shè)置紅藍(lán)光源為飽和光強(qiáng)1 800 μmol·m-2·s-1，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，于每天的上午9:00—下午15:00進(jìn)行賴草光合參數(shù)的測(cè)量。每個(gè)小區(qū)測(cè)10組，每組3個(gè)重復(fù)。

化學(xué)計(jì)量的測(cè)定：在每個(gè)小區(qū)中，隨機(jī)性的齊地剪取長(zhǎng)勢(shì)一致、無病蟲害的賴草植株，莖葉分離后，于105℃殺青5 min，85℃烘干48 h。賴草莖葉全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法，參考標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1269—1999[30]；莖葉全磷含量的測(cè)定采用鉬銻抗比色法，參考標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1270—1999[31]。葉氮磷比為葉氮含量(Leaf nitrogen content，LN)與葉磷含量(Leaf phosphorus content，LP)之比，莖氮磷比為莖氮含量(Stem nitrogen content，SN)與莖磷含量(Stem phosphorus content，SP)之比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 23.0進(jìn)行賴草各功能性狀的單因素方差、皮爾遜相關(guān)性和主成分分析。作圖均由Origin 2019b完成。利用變異系數(shù)(CV=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%)表征不同放牧強(qiáng)度下各功能性狀的變異程度[15]，其中變異系數(shù)大于50.00%屬于強(qiáng)變異，小于等于20.00%屬于弱變異，在20.00%～50.00%之間屬于中等變異[32]，且將變異系數(shù)在20.00%以上作為判斷敏感性狀的參考值；利用可塑性指數(shù)(PI=|UG-G|/UG，UG表示不放牧處理下的平均值，G表示輕、中、重度放牧處理下的平均值)表示各功能性狀的敏感程度，結(jié)合變異系數(shù)和可塑性指數(shù)得出敏感性狀和惰性性狀。重度放牧無種子，種子指標(biāo)只進(jìn)行單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)賴草各功能性狀的影響

除種子千粒重外，賴草地上部各部分的形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和生產(chǎn)力性狀在不同放牧強(qiáng)度之間均存在顯著性差異(P<0.05)。賴草形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀中的種子體積隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低(圖1a，P<0.05)，表現(xiàn)為UG>LG>MG，LG和MG處理分別比UG處理下降了0.10%和0.22%；株高、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉面積隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(shì)(圖2a～d，P<0.05)，均表現(xiàn)為UG>MG>LG>HG，MG處理表現(xiàn)出補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力，與UG處理的值最接近，株高、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉面積分別降低了27.66%,31.62%,25.05%,40.03%；比葉面積隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì)(圖2e，P<0.05)，表現(xiàn)為HG>LG>MG>UG，比葉面積在HG處理下比UG處理升高了79.88%。賴草生產(chǎn)力性狀種子千粒重在MG處理下顯著低于UG和LG處理(圖1b，P<0.05)，依次降低了25.81%和30.64%；整株干重(地上部分)和莖葉比隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(shì)(圖2f～g，P<0.05)，均表現(xiàn)為UG>MG>LG>HG，可知，MG處理下整株干重(地上部分)和莖葉比也均表現(xiàn)出補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力，分別比UG處理降低了49.61%和8.17%。除氣孔導(dǎo)度外，賴草光合生理性狀和化學(xué)計(jì)量比在不同放牧強(qiáng)度之間均存在差異不顯著的結(jié)果。賴草光合生理性狀中，MG與UG和LG之間凈光合速率無顯著差異，HG處理顯著高于UG,LG和MG處理(圖2 h，P<0.05)；氣孔導(dǎo)度在各處理間差異顯著(圖2i，P<0.05)，表現(xiàn)為HG>LG>UG>MG；蒸騰速率在UG和LG處理間差異不顯著(圖2j)，但與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相同?；瘜W(xué)計(jì)量中葉氮磷比在HG處理下顯著低于UG,LG和MG處理(圖2k，P<0.05)，依次降低了21.13%,30.18%和30.21%；莖氮磷比在各處理間差異不顯著(圖2l，P>0.05)，但與葉氮磷比具有相同的變化趨勢(shì)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)賴草種子體積和種子千粒重的影響Fig.1 Effects of different grazing intensities on seed volume and weight of 1000-seed of Leymus secalinus注：不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)；UG，不放牧；LG，輕度放牧；MG，中度放牧；下同Note:Different lowercase letters meant significant difference at 0.05 level under different treatments. UG,Ungrazing;LG,Light grazing;MG,Moderate grazing;the same as below

圖2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)賴草整體和莖葉各功能性狀的影響Fig.2 Effects of different grazing intensities on the functional traits from the whole,stem and leaf of Leymus secalinus注：HG，重度放牧Note:HG,Heavy grazing

2.2 賴草各功能性狀的變異性分析

隨著放牧強(qiáng)度的增加，賴草各功能性狀的變異程度不同(表1)。形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、生產(chǎn)力性狀和光合生理性狀的變異范圍大，變異系數(shù)的范圍分別為8.67%～49.11%,21.82%～52.92%和5.49%～43.39%；化學(xué)計(jì)量的變異范圍小，為11.00%～29.95%。比較賴草各個(gè)功能性狀的變異系數(shù)可知，隨著放牧強(qiáng)度的增加，變異程度達(dá)到20.00%以上的功能性狀有整株干重(地上部分)(52.92%)、莖長(zhǎng)(49.11%)、莖葉比(45.70%)、氣孔導(dǎo)度(43.39%)等11個(gè)性狀，僅凈光合速率的變異系數(shù)低于20.00%。HG條件下，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀的變異系數(shù)均高于其他放牧強(qiáng)度。MG條件下，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀的變異系數(shù)均低于LG和HG，光合生理性狀均高于LG和HG。

表1 不同放牧強(qiáng)度下賴草各功能性狀的變異系數(shù)Table 1 Variation coefficients of each functional trait of Leymus secalinus under different grazing intensities 單位：%

參考張璐等[33]和邢小青等[34]對(duì)草地植物功能性狀敏感性的研究，在不同放牧強(qiáng)度之間均無顯著性差異的性狀中(P>0.05)，以其中最大可塑性指數(shù)(33.27%)作為判斷敏感性狀的參考值，即隨著放牧強(qiáng)度的增加，各功能性狀指標(biāo)的最大可塑性指數(shù)大于33.27%時(shí)，其可塑性強(qiáng)，敏感度大。由表2可知，可塑性強(qiáng)的性狀包括整株干重(地上部分)、莖長(zhǎng)和株高等8個(gè)性狀；可塑性弱的性狀包括莖氮磷比、凈光合速率、蒸騰速率和葉氮磷比。除蒸騰速率和葉氮磷比外，隨著放牧強(qiáng)度的增加，各功能性狀的可塑性指數(shù)變化一致，均表現(xiàn)為HG>LG>MG。

表2 不同放牧強(qiáng)度下賴草各功能性狀的可塑性指數(shù)Table 2 Plasticity indexes of each functional trait of Leymus secalinus under different grazing intensities 單位：%

由此，結(jié)合CV和PI的值，敏感性狀有：形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀株高、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉面積和比葉面積；生產(chǎn)力性狀整株干重(地上部分)和莖葉比；光合生理性狀氣孔導(dǎo)度。惰性性狀有：光合生理性狀凈光合速率和蒸騰速率；化學(xué)計(jì)量比葉氮磷比和莖氮磷比。

2.3 賴草各功能性狀的相關(guān)性分析

根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果(表3)，形態(tài)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力和光合生理性狀之間的相關(guān)性多表現(xiàn)為極顯著相關(guān)(P<0.01)，僅莖葉比與蒸騰速率之間關(guān)系不顯著；化學(xué)計(jì)量與形態(tài)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力和光合生理性狀之間的相關(guān)性較弱，其中葉氮磷比與氣孔導(dǎo)度之間和莖氮磷比與蒸騰速率之間為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，葉氮磷比與葉面積、葉氮磷比與整株干重(地上部分)以及莖氮磷比與氣孔導(dǎo)度之間關(guān)系不顯著。比葉面積與株高等形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、莖葉比等生產(chǎn)力性狀和葉氮磷比等化學(xué)計(jì)量之間表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與凈光合速率等光合生理性狀極顯著正相關(guān)(P<0.01)。除比葉面積外，形態(tài)結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力性狀之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；除葉面積和整株干重(地上部分)外，化學(xué)計(jì)量中葉氮磷比與株高等其他形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和莖葉比之間均為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；莖氮磷比與形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀之間均為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀(比葉面積除外)、生產(chǎn)力性狀、光合生理性狀和化學(xué)計(jì)量4類功能性狀各類性狀內(nèi)部指標(biāo)之間的相關(guān)性均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 賴草各類功能性狀之間的相關(guān)性系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among each functional trait of Leymus secalinus

2.4 賴草各功能性狀的主成分分析

以特征值大于1為原則，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下賴草各功能性狀進(jìn)行主成分分析的結(jié)果表明(表4)，可提取3個(gè)主成分，反映了原始數(shù)據(jù)的絕大部分信息(86.39%)，其中PC1,PC2,PC3分別可以解釋總方差的58.44%,15.77%,12.18%。根據(jù)綜合得分排名結(jié)果，總體上，莖氮磷比、莖長(zhǎng)、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長(zhǎng)、葉面積和整株干重(地上部分)在各放牧強(qiáng)度下所占權(quán)重大，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下賴草各功能性狀發(fā)生變化的貢獻(xiàn)較大。對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的置信區(qū)間進(jìn)行分析，UG處理與LG處理相切，與MG處理相交，與HG處理相離且分別在第一主成分的正向和負(fù)向軸上。MG處理下所占主要成分的功能性狀更接近于UG處理，HG處理與UG處理下具有的主要成分類別不相同：UG處理下，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀具有主要貢獻(xiàn)；HG處理下，比葉面積和光合生理性狀占據(jù)主要成分的貢獻(xiàn)(圖3)。

表4 賴草各功能性狀初始因子載荷矩陣及主成分貢獻(xiàn)率Table 4 Initial factor loading matrix and principal component contribution rate of each functional trait in Leymus secalinus

根據(jù)主成分分析結(jié)果，PC1和PC2能夠解釋賴草功能性狀變異總方差的74.21%，如圖3所示，與第1主成分相關(guān)的指標(biāo)有莖葉比、莖長(zhǎng)、株高、葉長(zhǎng)、葉面積、比葉面積、整株干重(地上部分)和氣孔導(dǎo)度；與第2主成分相關(guān)的指標(biāo)有莖氮磷比和葉氮磷比。其中，比葉面積與莖葉比、莖長(zhǎng)、株高、葉長(zhǎng)、葉面積和整株干重(地上部分)負(fù)相關(guān)，與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率正相關(guān)；莖氮磷比和葉氮磷比與凈光合速率和蒸騰速率之間的關(guān)系均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，與其他性狀之間的關(guān)系接近于正交，相關(guān)性弱。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下賴草各功能性狀的主成分分析Fig.3 Principal component analysis of functional traits of Leymus secalinus under different grazing intensities

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)賴草各功能性狀的影響

不合理的放牧對(duì)草地植物的破壞性大，造成草地退化現(xiàn)象的發(fā)生[35]。適度放牧有利于牧草的補(bǔ)償生長(zhǎng)，能夠保持一定的牧草生物量，維持較高的草地生產(chǎn)力[36]。本研究中，MG處理下，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)(圖1，圖2)，且MG處理與UG處理表現(xiàn)為具有相同的主成分置信區(qū)間(圖3)，說明適度的采食和踐踏以及糞便營(yíng)養(yǎng)對(duì)草地的返還能夠維持并提高賴草的生長(zhǎng)能力，證明了“放牧優(yōu)化假說”[37]對(duì)半干旱草地優(yōu)勢(shì)植物賴草的適用性。前人研究表明，長(zhǎng)期放牧壓力下，草地植物一方面整體呈現(xiàn)矮小化，表現(xiàn)出集群矮化特征：株高降低，莖葉變短，節(jié)間縮短，叢幅變小等[3,15]；另一方面其生物量隨牧壓增強(qiáng)具有下降趨勢(shì)[36]。本研究中，隨著放牧強(qiáng)度的增加，賴草形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和生產(chǎn)力性狀變化明顯(P<0.05)，放牧造成這兩類性狀的值的下降(比葉面積除外)?？芍?，矮小化以及生產(chǎn)力降低是草地植物在放牧干擾下所形成的一種普遍性的負(fù)反饋?zhàn)饔脵C(jī)制[3]。

植物對(duì)外界環(huán)境干擾的生理生態(tài)適應(yīng)包括外在形態(tài)和內(nèi)在生理兩方面，比葉面積作為形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)，表征植物葉片獲取光合資源的能力，聯(lián)系了光合等內(nèi)在生理性狀[38]。前人研究表明，較高的比葉面積是植物為了快速生長(zhǎng)采取的一種生存策略[39-40]。本實(shí)驗(yàn)中，放牧增大比葉面積，賴草獲取光合資源的能力增加，以此提高其耐牧性。因草食動(dòng)物采食與踐踏，放牧干擾造成草地植物光合作用、蒸騰作用、呼吸作用發(fā)生改變，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再分配進(jìn)而再生長(zhǎng)[41]。植物的光合作用是植物生長(zhǎng)和繁殖的重要過程，也是植物獲取有機(jī)物的主要來源[19]。米雪[42]等研究表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨放牧強(qiáng)度的增加而增大，羊草光合“午休”現(xiàn)象的主要原因是非氣孔因素。楊浩和羅亞晨[43]研究表明，自然降水下,高氮添加顯著刺激了光合速率和蒸騰速率(P<0.05)。本實(shí)驗(yàn)中，MG與UG和LG之間凈光合速率無顯著差異(P>0.05)；氣孔導(dǎo)度在各處理間具有顯著性差異(P<0.05)，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相同，表明較低強(qiáng)度的放牧干擾(UG,LG和MG)下，其凈光合速率與氣孔閉合程度無直接聯(lián)系，可能與賴草體內(nèi)N素含量以及生理代謝方式和能力有關(guān)。N,P元素是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素[44-45]，其化學(xué)計(jì)量特征是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的重要內(nèi)容[46-47]。隨著放牧強(qiáng)度的增加，葉氮含量依次為UG(14.40±0.55 g·kg-1),LG(20.68±1.88 g·kg-1),MG(18.26±1.69 g·kg-1),HG(32.10±3.80 g·kg-1)，葉磷含量依次為UG(1.13±0.11 g·kg-1),LG(1.40±0.07 g·kg-1),MG(1.24±0.13 g·kg-1),HG(3.08±0.16 g·kg-1)，莖氮含量依次為UG(7.26±0.45 g·kg-1),LG(10.22±0.53 g·kg-1),MG(9.64±0.85 g·kg-1),HG(18.79±2.80 g·kg-1)，莖磷含量依次為UG(0.99±0.10 g·kg-1),LG(1.34±0.18 g·kg-1),MG(1.28±0.18 g·kg-1),HG(3.60±0.35 g·kg-1)，它們?cè)赨G,LG和MG處理之間無顯著差異(P>0.05)，在HG處理下均顯著高于UG,LG和MG處理(P<0.05)，植物具有維持自己生命活動(dòng)穩(wěn)定的生理機(jī)制，這表明LG和MG處理下賴草莖葉對(duì)N,P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用仍維持在較穩(wěn)定的生理狀態(tài)，但HG處理下賴草增強(qiáng)了對(duì)N,P元素的吸收。Koerselman和Meuleman[47]研究指出，植物氮磷比<14意味著植物對(duì)N的養(yǎng)分吸收受到限制，氮磷比>16則表示植物受到P養(yǎng)分限制，若14<氮磷比<16，植物則可能同時(shí)受N,P元素的限制或者均不受限。本研究中，葉氮磷比依次為UG(13.17±1.40),LG(14.88±1.43),MG(14.89±0.82),HG(10.39±0.90)，莖氮磷比均小于14，但隨著放牧強(qiáng)度的增加，其變化趨勢(shì)與葉氮磷比相同，由此，結(jié)合莖葉的氮磷含量在不同放牧強(qiáng)度下的變化發(fā)現(xiàn)，第一，賴草莖在不同放牧強(qiáng)度下均受N素限制，葉片在UG和HG處理下的生長(zhǎng)受N素限制，在LG和MG處理下均不受N,P元素的限制；第二，賴草N,P元素在莖葉中存在一定的分配比例，放牧干擾對(duì)其營(yíng)養(yǎng)分配無影響。總體上，賴草形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)放牧的響應(yīng)敏感，但內(nèi)在生理方面，較低強(qiáng)度的放牧干擾(UG,LG和MG)下基本無顯著差異(P>0.05)，表明其干擾程度不能夠影響賴草的碳同化能力以及N,P元素含量的分配；而HG處理下的光合性狀顯著高于UG,LG和MG處理，葉氮磷比顯著低于其他3種處理，本文研究認(rèn)為重度放牧干擾可能破壞了賴草的生理平衡機(jī)制，為彌補(bǔ)地上部分形態(tài)結(jié)構(gòu)的破壞和營(yíng)養(yǎng)的過度流失，賴草可能通過增強(qiáng)光合作用以及地下根系等獲取有機(jī)物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方式增加對(duì)N,P的吸收。

3.2 放牧對(duì)賴草各器官構(gòu)件的影響

植物葉片性狀能夠客觀反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性[48]，在不同放牧強(qiáng)度的干擾下，表現(xiàn)出多種功能性狀的適應(yīng)性變化。莖器官與植物固碳能力、養(yǎng)分水分傳輸和防御能力等密切相關(guān)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況具有指示作用[49]。種子的數(shù)量和質(zhì)量是植物繁殖能力的體現(xiàn)。從賴草植株各器官構(gòu)件出發(fā)，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力、化學(xué)計(jì)量方面，放牧對(duì)賴草植株整體、莖、葉的影響趨勢(shì)相同。綜合賴草的變異性(表1，表2)和主成分分析(表4)，莖長(zhǎng)在敏感性以及在放牧影響的主要貢獻(xiàn)上均高于葉長(zhǎng)，且莖氮磷比高于葉氮磷比，可知放牧引起的莖器官的變異程度大于葉功能性狀，這同張璐等[33]和李江文等[50]對(duì)草地植物莖葉的研究結(jié)果有相似之處，在放牧干擾這一生境下，賴草偏向于葉器官的形態(tài)構(gòu)建和營(yíng)養(yǎng)供給，這可能是賴草在放牧干擾下的器官上的資源權(quán)衡分配策略，以抵抗放牧干擾。

此外，放牧引起植物繁殖策略的變化，有研究表明，放牧干擾下，植物具有有性生殖和無性生殖間的權(quán)衡[16]。本研究中，隨放牧強(qiáng)度的增大，賴草種子有性生殖能力下降，種子質(zhì)量降低，體積減小，與前人研究結(jié)果相同[2,16]，且在HG處理下未采集到賴草種子，這進(jìn)一步表明隨著放牧強(qiáng)度的增加，賴草具有趨向于無性生殖的一致性。

3.3 賴草各功能性狀的資源權(quán)衡策略

長(zhǎng)期放牧條件下，草地植物為適應(yīng)持續(xù)的干擾因素不斷地權(quán)衡資源的分配，進(jìn)而在外在形態(tài)和內(nèi)在生理方面表現(xiàn)了特殊的植物功能性狀的變化，植物性狀間的權(quán)衡是植物對(duì)放牧的響應(yīng)策略的重要部分[3,51]。汪詩(shī)平等[52]研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物往往先采取高度和生物量降低的適應(yīng)策略。本研究中，與UG相比，其他3種放牧處理下各形態(tài)結(jié)構(gòu)(比葉面積除外)和生產(chǎn)力性狀均顯著降低(P<0.05)，賴草對(duì)放牧干擾表現(xiàn)出形態(tài)矮小化和生產(chǎn)力降低的響應(yīng)方式，矮化型變和生產(chǎn)力降低可能是賴草為適應(yīng)長(zhǎng)期放牧干擾所形成的避牧政策。Wright等[6]研究提出的新型葉經(jīng)濟(jì)譜理論指出，經(jīng)濟(jì)譜的一端是資源保守型的植物，另一端是資源快速獲取型的植物。Cruz等[53]研究認(rèn)為，長(zhǎng)期放牧處理下的草地植物表現(xiàn)為低的葉組織密度，高的比葉面積、高的光合效率進(jìn)行快速生長(zhǎng)，以彌補(bǔ)損失的組織，增強(qiáng)地上部的生長(zhǎng)能力，采取放牧干擾下的“快速資源獲得型”策略，從而使植物具有更強(qiáng)的耐牧性。本研究中，在HG處理下，隨著賴草形態(tài)結(jié)構(gòu)的矮化，比葉面積和凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合生理性狀均顯著高于其他放牧強(qiáng)度，可知，賴草通過高的比葉面積、高的光合效率進(jìn)行快速生長(zhǎng)，采取“快速資源獲得型”策略獲得生存能力，具有較強(qiáng)的耐牧性。植物通過一系列性狀組合的調(diào)整和平衡以適應(yīng)特定生境[54]，各性狀間的協(xié)同和變異是植物資源權(quán)衡最主要的方式。李西良等[15]通過對(duì)羊草性狀的研究認(rèn)為羊草為適應(yīng)長(zhǎng)期放牧干擾，各性狀間的協(xié)同和變異形成的性狀非對(duì)稱響應(yīng)是其重要的生理機(jī)制。本文中，放牧影響著賴草性狀的協(xié)同變化，隨著株高降低，莖長(zhǎng)葉長(zhǎng)縮短，葉面積減小，賴草整株干重(地上部分)下降，各功能性狀之間大多表現(xiàn)為極顯著相關(guān)(P<0.01)，而變異性分析得出形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀均為敏感性狀，凈光合速率、蒸騰速率、葉氮磷比和莖氮磷比為惰性性狀，可以看出，賴草各指標(biāo)在協(xié)同變化的同時(shí)，可塑性變小的程度不同，這是放牧干擾下的賴草各功能性狀非對(duì)稱響應(yīng)的重要體現(xiàn)。

根據(jù)主成分分析綜合得分排名結(jié)果(表4)，莖氮磷比、莖長(zhǎng)、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長(zhǎng)、葉面積和整株干重(地上部分)是放牧干擾下半干旱草地賴草功能性狀響應(yīng)變化的主要原因，可作為判斷半干旱草地賴草合理放牧強(qiáng)度的重要指標(biāo)。莖葉化學(xué)計(jì)量比與形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力性狀之間的相關(guān)性弱，主成分分析結(jié)果中(圖3)，它們之間的關(guān)系接近于正交，表明賴草化學(xué)性狀與這兩種性狀屬于不同的生態(tài)策略維度。因此，不同性狀類別在賴草適應(yīng)放牧干擾過程中所扮演的角色不同，而對(duì)于各類功能性狀的具體生物學(xué)功能和生態(tài)學(xué)意義還需進(jìn)一步研究確定。

4 結(jié)論

本文探討了半干旱草地優(yōu)勢(shì)植物賴草在不同放牧強(qiáng)度下整體(地上部)、莖、葉和種子在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力、光合生理和化學(xué)計(jì)量性狀方面的響應(yīng)差異。隨著放牧強(qiáng)度的增加，賴草發(fā)生了單從外在形態(tài)的適應(yīng)到外在形態(tài)與內(nèi)在生理雙重響應(yīng)的變化，在中度放牧下具有補(bǔ)償性生長(zhǎng)的能力，“放牧優(yōu)化假說”對(duì)半干旱草地具有適用性。賴草偏向于葉器官的形態(tài)構(gòu)建和營(yíng)養(yǎng)供給，降低了有性生殖能力。在長(zhǎng)期放牧干擾下，莖氮磷比、莖長(zhǎng)、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長(zhǎng)、葉面積和整株干重(地上部分)是判斷半干旱草地賴草合理放牧強(qiáng)度的重要依據(jù)。矮化型變特征和非對(duì)稱性響應(yīng)機(jī)制是賴草在放牧干擾下的主要適應(yīng)方式，以達(dá)到避牧和耐牧作用。