丁明磊, 王京宏, 王偉偉, 李 嵩, 王志成, 張 超, 孫風(fēng)麗, 劉曙東, 奚亞軍*
(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2. 陜西省雜交油菜研究中心, 陜西 楊凌 712100;3. 隴縣種子工作站, 陜西 隴縣 721200)
隨著我國(guó)人民對(duì)畜牧產(chǎn)品需求的日益增加,畜牧業(yè)得到快速發(fā)展,但飼草供給不足問題日益凸顯,尤其是冬季鮮綠飼草供給短缺已成為限制我國(guó)北方畜牧業(yè)發(fā)展的重要因素之一[1-2]。近年來,我國(guó)糧食生產(chǎn)連年豐收,國(guó)家持續(xù)推進(jìn)“糧改飼”供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革,以緩解飼草供給缺口[3]。因此,糧飼兼用將成為作物新品種培育和生產(chǎn)利用的重要方向[4]。
迄今,作物糧飼兼用已在全球多個(gè)國(guó)家得到廣泛應(yīng)用,主要包括玉米(ZeamaysL.)[5]、小麥(TriticumaestivumL.)[6]、大麥(HordeumvulgareL.)[7]、黑麥(SecalecerealeL.)[8]、燕麥(AvenasativaL.)[9]。作物糧飼兼用有多種途徑,其中一種途徑是在谷類作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期進(jìn)行刈割或放牧來飼養(yǎng)家畜,植株再生后收獲糧食[10]。越冬期是糧草兼用型小麥最佳的刈割或放牧?xí)r期,此時(shí)刈割對(duì)其再生生長(zhǎng)及籽粒生產(chǎn)影響相對(duì)較小,且生物量較大,品質(zhì)較好[11]。目前,這種以幼苗為草、籽粒為糧的糧飼兼用生產(chǎn)模式在美國(guó)、澳大利亞、巴西等10多個(gè)國(guó)家已有生產(chǎn)應(yīng)用[12-13]。冬小麥?zhǔn)俏覈?guó)北方地區(qū)最主要的糧食作物之一,發(fā)展糧飼兼用生產(chǎn)模式潛力巨大。糧飼兼用型小麥在經(jīng)濟(jì)效益方和生態(tài)效益方面兼具優(yōu)異表現(xiàn),其不僅能在冬季為畜牧業(yè)發(fā)展提供鮮綠飼草,也可保障糧食安全[12,14-15],若能糧飼兩方面統(tǒng)籌兼顧,則可顯著提升小麥生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí),小麥糧飼兼用能夠減緩其它草地的放牧壓力,而且家畜排泄物還可以提高土壤養(yǎng)分,也在一定程度上減少裸露土壤風(fēng)蝕的發(fā)生[16]。此外,糧飼兼用作物品種選擇對(duì)飼草產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均有直接影響[17],糧飼兼用性能優(yōu)良的小麥品種可以實(shí)現(xiàn)冬季鮮綠飼草生產(chǎn)和來年籽粒生產(chǎn)效益最大化,充分發(fā)揮糧飼兼用生產(chǎn)性能[18-19]。品種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的芯片,而種質(zhì)資源是突破性品種選育的基礎(chǔ)。目前,對(duì)糧飼兼用型小麥種質(zhì)資源篩選主要側(cè)重放牧或刈割的飼草產(chǎn)量,并未兼顧飼草和籽粒雙重收益[19]。因此,在陜西關(guān)中地區(qū)進(jìn)行小麥種質(zhì)資源的飼草產(chǎn)量、再生能力及籽粒產(chǎn)量等糧飼兼用特性進(jìn)行綜合篩選與評(píng)價(jià),對(duì)解決我國(guó)北方冬季鮮綠飼草供給短缺、保障糧食安全及增加農(nóng)民收益等方面具有重要意義。
本研究通過對(duì)300份小麥種質(zhì)資源的春化發(fā)育特性、田間農(nóng)藝性狀(株高、冬季分蘗)、飼草產(chǎn)量(飼草鮮重、飼草干重)、再生能力(再生鮮重、再生干重、再生分蘗)及籽粒產(chǎn)量等指標(biāo)進(jìn)行研究,比較不同小麥種質(zhì)資源間的差異并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),篩選糧飼兼用性能表現(xiàn)較好的小麥種質(zhì)資源,以期為陜西關(guān)中地區(qū)及類似生態(tài)區(qū)糧飼兼用型小麥的育種和推廣應(yīng)用提供基礎(chǔ)。
本試驗(yàn)共選取300份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行糧飼兼用特性篩選鑒定及綜合評(píng)價(jià)(表1)。
表1 參試小麥種質(zhì)資源Table 1 Wheat germplasm resources in the experiment
續(xù)表1
續(xù)表1
試驗(yàn)田位于陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)(34°17′24.5″N,119°04′05.2″E,海拔524.7 m),試驗(yàn)時(shí)間為2020年10月—2021年6月,試驗(yàn)期間該地區(qū)生長(zhǎng)季平均氣溫為10.82℃,總降水量為316.2 mm,與往年氣象條件基本一致。
采用盆栽種植方法,在大田氣候條件下,于2020年9月27日將300份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行播種(塑料盆直徑為24 cm,高為26 cm),采用基質(zhì)種植(有機(jī)質(zhì)含量≥20%,N-P2O5-K2O≥1.5%,通氣孔隙度≥20%,pH5.0~8.0),塑料盆入土深度26 cm。每份小麥種質(zhì)資源種植3盆(3次重復(fù)),每盆均勻種植9株,其中6株越冬期刈割1次(2020年12月20日),測(cè)定飼草產(chǎn)量(飼草鮮重、飼草干重),3株作為不刈割對(duì)照。此外,每盆越冬期刈割1次的6株再生后,其中3株返青期再刈割1次(2021年3月18日)僅用于測(cè)定再生生物量(再生鮮重、再生干重)、3株僅用于測(cè)定農(nóng)藝性狀(春季分蘗、株高、穗數(shù)、穗粒數(shù))及成熟后收獲籽粒測(cè)定千粒重。
第1次刈割于越冬期(2020年12月20日)進(jìn)行,測(cè)定飼草產(chǎn)量(飼草鮮重、飼草干重),刈割留茬4 cm。第1次刈割30 d后,使用SPAD502Plus手持式葉綠素計(jì)(柯尼卡美能達(dá)公司,日本)測(cè)定再生葉片葉綠素含量。第2次刈割于返青期(2021年3月18日)進(jìn)行,測(cè)定再生生物量(再生鮮重、再生干重),刈割留茬4 cm。每次刈割后立即測(cè)量鮮重,然后在烘箱中105℃殺青30 min、再65℃烘干24 h至恒重,分別記錄鮮重和干重。于越冬期刈割前分別調(diào)查每份小麥種質(zhì)資源的春化發(fā)育特性和冬季分蘗。于返青期刈割前調(diào)查每份小麥種質(zhì)資源刈割后再生的春季分蘗。于成熟前分別調(diào)查每盆3株僅越冬期刈割1次的小麥種質(zhì)資源的株高、穗數(shù)和穗粒數(shù)。每盆3株僅越冬期刈割1次的小麥種質(zhì)資源在2021年6月8日前都達(dá)到了成熟期,于2021年6月8日對(duì)其統(tǒng)一收獲,然后測(cè)定千粒重。按照農(nóng)作物品種(系)區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程小麥(NY/T 1301—2007)測(cè)定每份小麥種質(zhì)資源的分蘗、株高、產(chǎn)量構(gòu)成因素(穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重)等指標(biāo)[20]。成穗率=單株穗數(shù)/單株春季分蘗×100%。籽粒產(chǎn)量=單株穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重/1000。
利用主成分分析法對(duì)10個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分析,將多個(gè)彼此相關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)換為幾個(gè)彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo),計(jì)算每個(gè)種質(zhì)資源的綜合得分,并采用系統(tǒng)聚類分析對(duì)主成分分析得到的綜合得分進(jìn)行聚類,最后根據(jù)歐氏距離法進(jìn)行歸類[18]。
采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,使用SPSS 25.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,使用R語(yǔ)言(v4.1.1)進(jìn)行繪圖。
刈割前(12月17日)對(duì)參試小麥種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查,有24份小麥種質(zhì)資源已經(jīng)開始拔節(jié)。由于冬季過早拔節(jié)會(huì)導(dǎo)致其莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)易受到刈割或放牧傷害且不利于安全越冬,所以將這24個(gè)春性較強(qiáng)的種質(zhì)資源直接淘汰,后面所有分析基于剩下的276份小麥種質(zhì)資源(表1)。
試驗(yàn)調(diào)查了參試小麥種質(zhì)資源的冬季分蘗、飼草鮮重和干重、再生鮮重和干重、春季分蘗、SPAD值、株高、成穗率、以及籽粒產(chǎn)量,通過計(jì)算獲得276份種質(zhì)資源每個(gè)指標(biāo)的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差以及變異系數(shù)(表2)。其中標(biāo)準(zhǔn)偏差大小排列順序?yàn)椋撼伤肼?株高>SPAD值>春季分蘗>籽粒產(chǎn)量>再生鮮重>冬季分蘗>飼草鮮重>再生干重>飼草干重,其中成穗率跨度較大,再生干重和飼草干重跨度較小。變異系數(shù)大小排列順序?yàn)椋鹤蚜.a(chǎn)量>成穗率>再生干重>再生鮮重>飼草鮮重>春季分蘗>飼草干重>冬季分蘗>SPAD值>株高,且不同指標(biāo)間均具有較大變異系數(shù),表明不同指標(biāo)在品種間具有明顯的差異,有利于進(jìn)行不同品種間的比較分析。
表2 參試小麥種質(zhì)資源各性狀指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Statistical analysis of traits of wheat germplasm resources
為了進(jìn)一步闡述參試小麥種質(zhì)資源各指標(biāo)之間的關(guān)系,將測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。表3可知,飼草鮮重與飼草干重、冬季分蘗、再生鮮重、再生干重、春季分蘗和籽粒產(chǎn)量極顯著正相關(guān),與SPAD值極顯著負(fù)相關(guān);飼草干重與冬季分蘗、再生鮮重、再生干重以及春季分蘗極顯著正相關(guān),與籽粒產(chǎn)量顯著正相關(guān),與SPAD值極顯著負(fù)相關(guān);冬季分蘗與再生鮮重、再生干重、春季分蘗極顯著正相關(guān),與SPAD值顯著正相關(guān),與成穗率極顯著負(fù)相關(guān);再生鮮重與再生干重、春季分蘗極顯著正相關(guān),與株高顯著正相關(guān);春季分蘗與SPAD值極顯著正相關(guān),與株高和籽粒產(chǎn)量顯著正相關(guān),與成穗率極顯著負(fù)相關(guān);籽粒產(chǎn)量與飼草鮮重、成穗率以及株高極顯著正相關(guān),與飼草干重、春季分蘗顯著正相關(guān)。在相關(guān)性分析中大部分指標(biāo)間的相關(guān)性達(dá)到了顯著或極顯著水平,說明這10個(gè)指標(biāo)提供的小麥糧飼兼用性能信息之間存在交叉重疊現(xiàn)象,因此可以用主成分分析法把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成幾個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo),更能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)參試小麥種質(zhì)資源的糧飼兼用性能。
表3 參試小麥種質(zhì)資源各指標(biāo)間相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis among different indexes of wheat germplasm resources
利用主成分分析法將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成幾個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo),來進(jìn)一步準(zhǔn)確評(píng)價(jià)參試小麥種質(zhì)資源的糧飼兼用特性。對(duì)276份小麥種質(zhì)資源的10項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,結(jié)果可以看出(表4),F(xiàn)1的特征值為2.88,貢獻(xiàn)率為28.82%;F2的特征值為1.91,貢獻(xiàn)率為19.10%;F3的特征值為1.64,貢獻(xiàn)率為16.38%;F4的特征值為1.31,貢獻(xiàn)率為13.08%,前4個(gè)成分特征值大于1,且累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了77.38%,這說明前4個(gè)成分可以反應(yīng)10個(gè)指標(biāo)77.38%的信息。因此,可以提取前四個(gè)成分對(duì)參試小麥種質(zhì)資源的糧飼兼用性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。
表4 參試小麥種質(zhì)資源各指標(biāo)的主成分分析Table 4 Principal component analysis of each index of tested wheat germplasm resources
由于測(cè)定指標(biāo)的數(shù)量級(jí)差異較大且量綱不統(tǒng)一,需要對(duì)各測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理來消除數(shù)量級(jí)及量綱差異對(duì)綜合評(píng)價(jià)帶來的誤差。表5為數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后每個(gè)成分對(duì)應(yīng)的指標(biāo)特征向量和主要成分貢獻(xiàn)率,可以得出前4個(gè)成分的線性組合表達(dá)式為:
表5 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后的特征向量與主成分貢獻(xiàn)率Table 5 Characteristic vector and principal component contribution rate after data standardization
F1=0.69a+0.71b+0.65c+0.69d+0.69e+0.64f+0.05g+0.23h-0.20i+0.21j
F2=0.45a+0.35b-0.29c-0.05d+0.02e-0.47f-0.49g+0.01h+0.80i+0.63j
F3=-0.49a-0.50b-0.07c+0.44d+0.44e+0.02f+0.50g+0.35h+0.44i+0.45j
F4=-0.003a+0.07b+0.39c-0.52d-0.53e+0.42f+0.29g+0.27h+0.12i+0.50j
將標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)帶入上面4個(gè)表達(dá)式,得到每個(gè)參試小麥種質(zhì)資源在4個(gè)成分的得分,最后計(jì)算出每個(gè)參試小麥種質(zhì)資源的綜合得分M。
M=0.37F1+0.25F2+0.21F3+0.17F4(注:式中F1、F2、F3、F4的系數(shù)分別為每個(gè)主要成分的相對(duì)貢獻(xiàn)率(各成分貢獻(xiàn)率與4個(gè)成分累計(jì)貢獻(xiàn)率的比值)
由表6可知,綜合得分排名前20的小麥種質(zhì)資源分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號(hào)”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”、“淮核15173”、“9962”、“XN684”、“西農(nóng)863”、“Q814”、“金麥1號(hào)”、“XN819”、“煙農(nóng)121”、“民陽(yáng)670”、“平麥16”、“XN363”、“西雜19”。
表6 參試小麥種質(zhì)資源的綜合得分前30名列表Table 6 List of Top 30 Comprehensive Scores of wheat germplasm materials
使用歐式距離法對(duì)276份小麥種質(zhì)資源綜合得分進(jìn)行系統(tǒng)聚類,按照距離系數(shù)1進(jìn)行截取,可將276份小麥種質(zhì)資源分為4類(圖1)。一類綜合得分最高,二類和三類次之,四類最低。一類中共有8份綜合表現(xiàn)較好的小麥種質(zhì)資源,分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號(hào)”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”。每類各項(xiàng)指標(biāo)平均數(shù)如表7所示,各項(xiàng)指標(biāo)平均值中除飼草產(chǎn)量和分蘗外,其余指標(biāo)均表現(xiàn)為一類>二類>三類>四類,基本符合聚類分析結(jié)果。總體來看,一類小麥種質(zhì)資源具有較高的再生能力和籽粒生產(chǎn)能力。
圖1 系統(tǒng)聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of system注:小麥種質(zhì)資源名稱以編號(hào)代替,編號(hào)見表1Note:The name of wheat germplasm materials is replaced by number,and the number is shown in table 1
表7 各類測(cè)定指標(biāo)的綜合比較Table 7 Comprehensive comparison of various measurement indicators
從表8可以看出,一類中包含的8份小麥種質(zhì)資源在飼草生產(chǎn)以及籽粒生產(chǎn)指標(biāo)方面均有差異。在飼草鮮重和干重方面,“永順188”產(chǎn)量最高,“XN911”、“黎豐6號(hào)”及“大地532”次之;在籽粒產(chǎn)量方面,“XN719”產(chǎn)量最高,“黎豐6號(hào)”、“大地532”及“WM353”次之。這8個(gè)小麥種質(zhì)資源在糧飼兼用性能方面兼具綜合優(yōu)勢(shì)且各有特點(diǎn),可以根據(jù)生產(chǎn)需求選取適宜的小麥種質(zhì)資源來進(jìn)行糧飼兼用生產(chǎn)。例如,如果需求側(cè)重飼草生產(chǎn)可優(yōu)先選擇“永順188”,如果需求側(cè)重籽粒生產(chǎn)可以優(yōu)先選擇“XN719”,又或糧飼兼顧可以優(yōu)先選擇“黎豐6號(hào)”或“大地532”。
表8 一類小麥種質(zhì)資源飼草和籽粒產(chǎn)量比較Table 8 Comparison of forage and grain yield of a class of wheat germplasm resources
根據(jù)陜西關(guān)中灌區(qū)和黃淮麥區(qū)小麥發(fā)育生物學(xué)特性進(jìn)行分析,春化階段發(fā)育特性對(duì)小麥糧飼兼用特性具有重要影響。春性較強(qiáng)小麥會(huì)較早完成春化階段[21],分生組織較早發(fā)育,在刈割時(shí)容易使莖尖分生組織被損傷,破壞作物生長(zhǎng)點(diǎn)[22],從而造成植株再生能力下降。同時(shí),春性較強(qiáng)小麥前期生長(zhǎng)較快,雖前期生物量較高,但抗寒性較差,不利于冬季安全越冬[23];冬性較強(qiáng)小麥前期生長(zhǎng)緩慢,雖有利于安全越冬,但不利于前期飼草生物量的累積[24];弱春性和半冬性分蘗期生長(zhǎng)相對(duì)較快,有利于前期飼草生物量的累積以及便于刈割收獲。因此,弱春性和半冬性春化階段發(fā)育特性可以作為糧飼兼用型小麥篩選鑒定重要考指標(biāo)之一。本研究首先對(duì)24份春性較強(qiáng)的小麥種質(zhì)資源進(jìn)行淘汰處理,這有利于進(jìn)一步篩選出糧飼兼用性能優(yōu)良的小麥種質(zhì)資源。
在鮮綠飼草短缺的冬春季節(jié),對(duì)小麥進(jìn)行刈割或放牧來獲得飼草的生產(chǎn)模式在國(guó)外得到應(yīng)用,由于為了確保我國(guó)糧食安全,國(guó)內(nèi)小麥育種目標(biāo)長(zhǎng)期側(cè)重籽粒產(chǎn)量,導(dǎo)致鮮有小麥種質(zhì)資源可以滿足糧飼生產(chǎn)兼顧的雙重要求[25]。小麥冬季分蘗和春季分蘗分別是影響飼草產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[18,26],試驗(yàn)結(jié)果中冬季分蘗數(shù)與冬季飼草產(chǎn)量極顯著正相關(guān)(表3),表明小麥冬季分蘗數(shù)越多的品種越有利于提高飼草產(chǎn)量。此外,春季分蘗與籽粒產(chǎn)量顯著正相關(guān)(表3),表明春季分蘗與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān),春季分蘗多的品種更有利于保障籽粒產(chǎn)量。因此,選擇冬季分蘗和春季分蘗都較高的種質(zhì)資源材料才可以保證糧飼生產(chǎn)兼顧的雙重要求。然而部分小麥雖冬季分蘗較多,但生物量較小,如“西純820”、“中研麥0708”等。也有部分小麥分蘗數(shù)不是很突出,但生物量卻較大,如“中穎8號(hào)”、“輪選6號(hào)”、“石豐269”等。因此,僅用分蘗數(shù)指標(biāo)不能充分評(píng)價(jià)小麥糧飼兼用性能。株高與籽粒產(chǎn)量極顯著正相關(guān)(表3),表明適宜的株高有利于籽粒產(chǎn)量提高,但過高的株高會(huì)導(dǎo)致小麥抗倒伏能力下降,因此適宜的株高對(duì)糧飼兼用型小麥也具有重要參考意義[26-27]。飼草鮮重與除了成穗率和株高外的其余7個(gè)指標(biāo)密切相關(guān),籽粒產(chǎn)量與飼草鮮重、春季分蘗以及成穗率密切相關(guān)(表3),這表明小麥糧飼兼用生產(chǎn)時(shí)飼草產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量受多個(gè)指標(biāo)共同影響。因此,本研究需要將飼草產(chǎn)量、分蘗數(shù)、株高、再生生物量以及籽粒產(chǎn)量等多個(gè)指標(biāo)相結(jié)合,才能更加全面評(píng)價(jià)小麥種質(zhì)資源的糧飼兼用性能[4,28-29]。
本研究對(duì)300份小麥種質(zhì)資源春化階段發(fā)育特性進(jìn)行了初步篩選,對(duì)剩余的276份小麥種質(zhì)資源的10個(gè)測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行主成分分析及系統(tǒng)聚類分析,從中篩選出“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號(hào)”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”共8份綜合表現(xiàn)較好的小麥種質(zhì)資源,其適宜作為糧飼兼用型小麥種質(zhì)資源利用。這8份小麥種質(zhì)資源在糧飼兼用性能方面兼具綜合優(yōu)勢(shì)且各有特點(diǎn),可以根據(jù)生產(chǎn)需求選取適宜的小麥種質(zhì)資源來進(jìn)行糧飼兼用生產(chǎn)。但在主成分分析中,僅有10個(gè)測(cè)量指標(biāo),不能完全代表小麥的糧飼兼用性能,尚需進(jìn)一步考慮飼草品質(zhì)和籽粒品質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo),才能夠更加全面地評(píng)價(jià)小麥的糧飼兼用性能[17,30]。
本研究對(duì)300份小麥種質(zhì)資源的春化階段發(fā)育特性、飼草產(chǎn)量、再生能力及籽粒產(chǎn)量等指標(biāo)進(jìn)行了分析,從中篩選出了8份冬季飼草產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量較高、再生能力較強(qiáng)及綜合表現(xiàn)較好的小麥種質(zhì)資源,分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號(hào)”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”,其適宜作為糧飼兼用型小麥種質(zhì)資源在育種和生產(chǎn)中利用。