花棒種子萌發(fā)對(duì)NaCl及聚乙二醇脅迫的響應(yīng)

鄒 瑾， 王曉佳， 曹 兵*， 李運(yùn)毛， 馮學(xué)瑞， 劉佳欣

(1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021； 2. 寧夏銀川市中山公園， 寧夏 銀川 750001)

我國(guó)西北地區(qū)為大陸性氣候區(qū)，降水稀少，植被分布稀疏，土壤蒸發(fā)量較大，鹽分在地表聚集，導(dǎo)致鹽漬化問(wèn)題顯著[1]，荒漠化問(wèn)題長(zhǎng)期存在，生態(tài)環(huán)境修復(fù)問(wèn)題受到廣泛關(guān)注。許多學(xué)者對(duì)西北地區(qū)的荒漠化治理、植被恢復(fù)以及對(duì)鹽漬化土地的開(kāi)發(fā)利用等問(wèn)題進(jìn)行了研究，認(rèn)為改善本地區(qū)生態(tài)環(huán)境最有效、最經(jīng)濟(jì)的生物措施是栽種耐鹽、耐旱植物[2-4]。花棒(HedysarumscopariumFisch. et Mey.)為豆科巖黃耆屬半灌木，其生長(zhǎng)迅速，根系發(fā)達(dá)，樹(shù)形獨(dú)特，具有抗旱、耐風(fēng)蝕、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，是優(yōu)良的固沙灌木樹(shù)種[5]?；ò舨粌H可以營(yíng)造獨(dú)特的沙漠景觀，其根際和非根際中的根瘤菌與其本身共生形成根瘤，實(shí)現(xiàn)共生固氮，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡的維持、土壤改良等有著重要貢獻(xiàn)。此外，其枝干中富含油脂，可以作為生物燃料的補(bǔ)充，嫩枝葉可成為牛羊飼料，種子可以榨油[6]，花期較長(zhǎng)，花色艷麗，不僅可以用來(lái)作為潛在能源植物[7]，也是優(yōu)質(zhì)的蜜源植物[8]。由此可見(jiàn)，花棒的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值都十分顯著[9]。生產(chǎn)中主要通過(guò)植苗和直播造林方式應(yīng)用，花棒種植方式簡(jiǎn)單、成本較低，被廣泛用于沙區(qū)生態(tài)環(huán)境的修復(fù)治理。

對(duì)于干旱荒漠區(qū)植物種子而言，鹽分和濕度是測(cè)定其抗逆性的重要影響因素[10-12]，研究植物抗逆性的關(guān)鍵時(shí)期是種子萌發(fā)時(shí)期。在植物所遭受的各種非生物災(zāi)害中，干旱對(duì)其生長(zhǎng)造成的危害最為嚴(yán)重[13]；鹽適應(yīng)性是鹽生環(huán)境下植物生存的首要條件，亦是干旱區(qū)植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中需適應(yīng)的重要因子[14]。采用NaCl和PEG-6000處理種子，分別模擬鹽、旱脅迫環(huán)境，探究植物種子萌發(fā)期的抗逆性[15]，這種試驗(yàn)方法已在檸條[16-17]、刺鈴鐺[18]、沙蒿[19]等植物的抗鹽旱研究中成功應(yīng)用，但不同植物其種子萌發(fā)期、苗期、幼年期等不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)土壤水分和鹽分有不同的適應(yīng)性[20]?；ò舾蛋l(fā)達(dá)、葉片小，抗旱性強(qiáng)，是干旱沙區(qū)植被恢復(fù)與重建的優(yōu)選樹(shù)種之一。目前對(duì)花棒的研究主要集中在沙埋深度影響[21]、環(huán)境因子影響[22]及其生理生態(tài)[5]等方面，未見(jiàn)有關(guān)其種子萌發(fā)期抗旱、耐鹽的研究報(bào)道。本試驗(yàn)采用不同濃度的NaCl溶液和PEG-6000溶液，分別模擬不同程度鹽脅迫和干旱脅迫環(huán)境，測(cè)定花棒種子萌發(fā)指標(biāo)，分析花棒種子萌發(fā)期對(duì)鹽、旱脅迫的反應(yīng)，以期為花棒的人工培育及直播造林提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

花棒種子于2021年在寧夏上谷農(nóng)牧種子公司購(gòu)買(mǎi)。試驗(yàn)所用鹽(NaCl)、聚乙二醇6000(PEG-6000)分析純?cè)噭鶠樘旖蚴写竺瘜W(xué)試劑廠生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子預(yù)處理 試驗(yàn)前挑選種粒飽滿(mǎn)、大小相同、無(wú)病蟲(chóng)害的花棒種子，去除果莢[22]，用0.3%的高錳酸鉀溶液浸泡消毒(10 min)后，用蒸餾水進(jìn)行反復(fù)沖洗，濾紙吸干表面水分備用。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用紙上發(fā)芽法，配置不同濃度的NaCl溶液和PEG-6000溶液，分別模擬不同程度鹽脅迫和干旱脅迫環(huán)境下花棒種子的萌發(fā)狀況。按照Michel[23]、陳東凱[19]等的方法，結(jié)合預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)確定設(shè)置5個(gè)不同濃度(質(zhì)量分?jǐn)?shù))NaCl溶液，分別為0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%模擬鹽脅迫[24-25]；設(shè)置5個(gè)不同濃度(質(zhì)量分?jǐn)?shù))PEG-6000溶液，分別為5%，10%，15%，20%，25%模擬干旱脅迫[26-27]，PEG-6000濃度對(duì)應(yīng)水勢(shì)為-0.10，-0.20，-0.40，-0.60，-0.86 MPa[28]。試驗(yàn)共設(shè)置12組處理，其中蒸餾水對(duì)照(CK1，CK2)2組，NaCl溶液5組，PEG-6000溶液5組；每組處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)36個(gè)培養(yǎng)皿，每培養(yǎng)皿放置30粒種子，培養(yǎng)皿標(biāo)記處理編號(hào)。先將培養(yǎng)皿(內(nèi)徑90 mm)用高壓滅菌鍋進(jìn)行消毒30 min，取出放入雙層大小與培養(yǎng)皿內(nèi)徑一致的干凈無(wú)菌濾紙。用移液槍往對(duì)應(yīng)編號(hào)的培養(yǎng)皿中分別加入不同濃度的NaCl溶液及無(wú)菌蒸餾水(CK1)、不同濃度的PEG溶液及無(wú)菌蒸餾水(CK2)，至濾紙飽和并依次稱(chēng)重記錄。將所有處理的培養(yǎng)皿放入人工氣候箱中培養(yǎng)，溫度為25℃、濕度60%、光照晝夜時(shí)間為12 h/12 h。每天定量加入各溶液，補(bǔ)充散失水分，同時(shí)稱(chēng)重并做好記錄，每2 d更換濾紙，維持正常環(huán)境水勢(shì)[29]。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

本試驗(yàn)從種子置床之日起每隔24 h觀察1次，種子露白即可認(rèn)定為萌發(fā)；在3次重復(fù)中，有1粒以上的種子出現(xiàn)萌發(fā)，可認(rèn)定是種子萌發(fā)開(kāi)始期，每天在規(guī)定的時(shí)間內(nèi)觀察種子萌芽情況并做好記錄[18]，參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》，以連續(xù)3 d無(wú)種子發(fā)芽作為發(fā)芽試驗(yàn)的結(jié)束。完成試驗(yàn)后，做好各指標(biāo)計(jì)算工作，選擇胚根完整的10株幼苗，用精度為0.02 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量其胚根長(zhǎng)并取平均值。正常萌發(fā)閾值的確定參照《GB7908-1999林木種子質(zhì)量分級(jí)》[30]，以花棒一級(jí)種子發(fā)芽率為標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)芽率高于70%而低于對(duì)照組，則認(rèn)定為該濃度對(duì)種子萌發(fā)有影響；發(fā)芽率低于70%，則被認(rèn)定該濃度抑制了種子萌發(fā)，其他萌發(fā)指標(biāo)參照發(fā)芽率抑制濃度，以對(duì)照組的50%為標(biāo)準(zhǔn)判定。

逐日萌發(fā)率(Daily germination rate，DGR)=t/N×100%，t為萌發(fā)期內(nèi)每天正常發(fā)芽種子數(shù)量。

發(fā)芽率(Germination rate，GR)=n/N×100%，n代表正常發(fā)芽種子數(shù)量，N為種子總數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)(Germination potential，GP)=m/N×100%，m為總萌芽天數(shù)前1/3 d種子發(fā)芽數(shù)量。

發(fā)芽指數(shù)(Germination index，GI)=∑(Gt/Dt)，Gt為在t天發(fā)芽種子數(shù)量，Dt為對(duì)應(yīng)發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)(Vigor index，VI)=GI×Sx，Sx為種子胚根長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS 26.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(多重比較選擇Duncan方法，其中置信水平具體為95%)，用Origin 2018軟件來(lái)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)花棒種子萌發(fā)的影響

2.1.1鹽脅迫對(duì)花棒種子逐日萌發(fā)率的影響 在不同NaCl濃度處理下，花棒種子起始萌發(fā)天數(shù)分別為第1，1，1，4，5，5 d(圖1)。隨NaCl濃度不斷升高，花棒種子起始萌發(fā)時(shí)間延后，不同濃度NaCl對(duì)花棒萌發(fā)存在不同程度抑制作用：種子逐日萌發(fā)率峰值均明顯低于CK1，當(dāng)鹽脅迫逐步增強(qiáng)時(shí)，種子逐日萌發(fā)率峰值出現(xiàn)時(shí)間明顯滯后，種子停止萌發(fā)天數(shù)對(duì)應(yīng)分別為第6，11，14，14，12，14 d。

圖1 不同濃度NaCl脅迫對(duì)花棒種子逐日萌發(fā)率的影響Fig.1 Effects of different concentrations of NaCl stress on daily germination rate of Hedysarum scoparium seeds

2.1.2鹽脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的影響 不同濃度NaCl溶液處理，花棒種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)差異性顯著(圖2)。隨著NaCl濃度逐漸升高，花棒種子的發(fā)芽率整體呈下降趨勢(shì)，且與對(duì)照組表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。當(dāng)使用0.2%濃度的NaCl溶液處理種子時(shí)，花棒種子發(fā)芽率為83.3%，高于70%，為對(duì)照組的87.1%；當(dāng)NaCl溶液濃度為0.4%時(shí)，種子發(fā)芽率為46.7%，為對(duì)照組的47.1%，出現(xiàn)明顯抑制作用；當(dāng)溶液濃度達(dá)到1.0%時(shí)，種子的發(fā)芽率低至8.9%，僅為對(duì)照組的9.3%。說(shuō)明當(dāng)NaCl濃度逐步升高時(shí)花棒種子的發(fā)芽率呈線性降低，當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，花棒種子發(fā)芽率受到一定影響，當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)到0.4%時(shí)，花棒種子發(fā)芽率明顯降低，該濃度明顯抑制種子發(fā)芽。

圖2 不同濃度NaCl脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl stress on germination rate and germination potential of Hedysarum scoparium seeds注：不同小寫(xiě)字母表示同一溶液不同濃度處理下差異顯著(P<0.05)，下同Note:Differen lowercase letters indicate the significant difference under different concentrations of the same solution at the 0.05 level,the same as below

發(fā)芽勢(shì)是指在種子萌發(fā)試驗(yàn)中，從開(kāi)始發(fā)芽到最高峰時(shí)，已經(jīng)發(fā)芽的種子數(shù)占測(cè)試種子總粒的比重[31]。當(dāng)NaCl溶液濃度逐步升高時(shí)，花棒種子發(fā)芽勢(shì)整體呈下降趨勢(shì)。用0.2%濃度NaCl溶液處理花棒種子時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)為50%，為對(duì)照組的52.3%；當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)到0.4%時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)為1.1%，僅為對(duì)照的10.4%，出現(xiàn)明顯抑制作用；隨著濃度增高，花棒種子發(fā)芽勢(shì)急劇降低，與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05)。

2.1.3鹽脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響 發(fā)芽指數(shù)是指測(cè)試種子發(fā)芽成活指數(shù)情況，用來(lái)表示該測(cè)試種子實(shí)際均值發(fā)芽率[32]?；ò舴N子在不同濃度NaCl溶液處理后，其發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)總體皆呈下降趨勢(shì)，且差異顯著(圖3)。當(dāng)使用0.2%濃度的NaCl溶液處理花棒種子時(shí)，種子發(fā)芽指數(shù)為36.1，為對(duì)照組的54.8%；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.4%時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)為10.9，為對(duì)照的16.5%，產(chǎn)生明顯抑制作用(P<0.05)；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.0%時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)僅為1.3，為對(duì)照的2.0%?？梢?jiàn)，隨著處理濃度的升高，花棒種子發(fā)芽指數(shù)下降幅度明顯增加，受抑制作用明顯。

圖3 不同濃度NaCl脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl stress on germination index and vigor index of Hedysarum scoparium seeds

活力指數(shù)用來(lái)表示種子迅速整齊萌發(fā)潛勢(shì)和生長(zhǎng)力情況[33]。在NaCl溶液的不同濃度處理下，花棒種子的活力指數(shù)整體呈下降趨勢(shì)。當(dāng)使用0.2%濃度的NaCl溶液處理花棒種子時(shí)，種子活力指數(shù)為4.0，為對(duì)照組的42.6%，開(kāi)始產(chǎn)生抑制作用；當(dāng)使用NaCl濃度達(dá)到0.4%時(shí)，其活力指數(shù)為0.7，僅為對(duì)照組的7.4%，產(chǎn)生明顯抑制作用(P<0.05)?？梢?jiàn)，相對(duì)于其他萌發(fā)指標(biāo)，活力指數(shù)對(duì)NaCl脅迫響應(yīng)較為敏感。

2.2 干旱脅迫對(duì)花棒種子萌發(fā)的影響

2.2.1干旱脅迫對(duì)花棒種子逐日萌發(fā)率的影響 干旱脅迫下花棒種子起始萌發(fā)天數(shù)分別為第1，1，1，1，1，3 d(圖4)。當(dāng)PEG-6000溶液達(dá)到25%的濃度時(shí)，花棒種子起始萌發(fā)的時(shí)間延后，抑制了萌發(fā)進(jìn)程。當(dāng)PEG-6000溶液為5%，10%，15%時(shí)，花棒種子逐日萌發(fā)率的峰值分別為36%，24%，17%，均小于對(duì)照組CK2，但與對(duì)照組的逐日萌發(fā)率峰值同天出現(xiàn)。當(dāng)PEG-6000溶液濃度≥20%時(shí)，種子逐日萌發(fā)率的峰值出現(xiàn)明顯滯后現(xiàn)象。

圖4 不同濃度PEG-6000脅迫對(duì)花棒種子逐日萌發(fā)率的影響Fig.4 Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on daily germination rate of Hedysarum scoparium seeds

2.2.2干旱脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的影響 隨著PEG-6000溶液濃度逐步升高，花棒種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)呈下降趨勢(shì)(圖5)。當(dāng)PEG-6000溶液為15%時(shí)，花棒種子的發(fā)芽率達(dá)到87.7%，為對(duì)照的91.6%，此時(shí)與對(duì)照組差異不顯著；當(dāng)溶液濃度達(dá)到20%時(shí)，種子發(fā)芽率開(kāi)始降低為67.7%，與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)；當(dāng)PEG-6000溶液為25%時(shí)，花棒種子發(fā)芽率降低至25.7%，僅為對(duì)照組的26.9%?？梢?jiàn)，當(dāng)PEG-6000溶液濃度高于20%時(shí)，發(fā)芽率低于70%，該環(huán)境對(duì)花棒種子發(fā)芽率存在顯著抑制作用。

圖5 不同濃度PEG-6000脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.5 Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on germination rate and germination potential of Hedysarum scoparium seeds

對(duì)于發(fā)芽勢(shì)來(lái)說(shuō)，當(dāng)PEG-6000溶液濃度為5%時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)為86.7%，為對(duì)照組的90.7%，與對(duì)照組無(wú)顯著差異；當(dāng)溶液濃度達(dá)到10%時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)為77.0%，為對(duì)照組的80.5%，與對(duì)照組產(chǎn)生顯著差異(P<0.05)，但與5%濃度處理發(fā)芽勢(shì)差異不顯著；當(dāng)溶液濃度逐步增加到15%時(shí)，其種子發(fā)芽勢(shì)為52.2%，為對(duì)照組的54.6%；當(dāng)濃度增加至20%時(shí)，花棒種子發(fā)芽勢(shì)為31.1%，僅為對(duì)照組的32.5%，產(chǎn)生明顯抑制作用；當(dāng)溶液濃度達(dá)到25%時(shí)，花棒種子發(fā)芽勢(shì)降低至5.6%。因此，隨著PEG-6000溶液濃度的升高，花棒種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，當(dāng)PEG-6000溶液濃度高于15%時(shí)，對(duì)花棒種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)產(chǎn)生明顯抑制作用。

2.2.3干旱脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響 隨著PEG-6000溶液濃度的升高，花棒種子的發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)(圖6)。當(dāng)PEG-6000溶液濃度為5%時(shí)，花棒種子發(fā)芽指數(shù)為62.3，與對(duì)照組無(wú)顯著差異；當(dāng)PEG-6000溶液濃度為10%時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)為53.6，為對(duì)照組的83.4%，雖未產(chǎn)生抑制作用，但表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)；當(dāng)PEG-6000溶液濃度為15%時(shí)，種子發(fā)芽指數(shù)為35.6，為對(duì)照組的55.4%，沒(méi)有產(chǎn)生明顯抑制作用；當(dāng)溶液濃度為20%時(shí)，種子發(fā)芽指數(shù)為22.0，為對(duì)照組的34.2%，此時(shí)產(chǎn)生明顯抑制作用；在溶液濃度達(dá)到25%時(shí)，種子發(fā)芽指數(shù)僅為5.0。

圖6 不同濃度PEG-6000溶液脅迫對(duì)花棒種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)的影響Fig.6 Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on germination index and vigor index of Hedysarum scoparium seeds

隨著PEG-6000溶液濃度不斷升高，花棒種子活力指數(shù)下降幅度不斷增大，表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。當(dāng)溶液濃度為5%時(shí)，其活力指數(shù)為7.4，為對(duì)照的79.6%；當(dāng)PEG-6000溶液濃度為15%時(shí)，花棒種子活力指數(shù)為3.8，為對(duì)照組的40.4%，開(kāi)始產(chǎn)生抑制作用；當(dāng)溶液濃度升高至20%時(shí)，其活力指數(shù)為1.3，為對(duì)照組的14%，抑制作用明顯；當(dāng)溶液濃度達(dá)到25%時(shí)，其活力指數(shù)僅為0.1，為對(duì)照組的1.0%。由此可得出，隨著PEG-6000溶液濃度升高，種子活力指數(shù)下降，當(dāng)PEG-6000溶液濃度大于15%時(shí)，活力指數(shù)下降趨勢(shì)明顯，種子生長(zhǎng)潛力明顯降低，可見(jiàn)花棒種子活力指數(shù)對(duì)PEG-6000脅迫響應(yīng)較為明顯。

3 討論

3.1 花棒種子萌發(fā)對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)

本試驗(yàn)通過(guò)運(yùn)用不同濃度NaCl溶液模擬不同程度鹽脅迫環(huán)境，觀察記錄花棒種子在鹽脅迫環(huán)境下萌發(fā)情況，探討花棒種子的耐鹽性。關(guān)于NaCl溶液對(duì)種子萌發(fā)的影響，目前有兩種結(jié)果，喬楓、朱金方等在沙棘[34]和檉柳[35]種子上得出的研究結(jié)果顯示，低濃度NaCl脅迫有助于種子萌發(fā)[3]，高濃度時(shí)則存在抑制作用。張建鋒等[36]在研究流蘇和香椿種子時(shí)得出結(jié)果顯示，各濃度NaCl脅迫均會(huì)抑制種子萌發(fā)，且濃度越大，引發(fā)的抑制作用會(huì)越明顯。本試驗(yàn)得出的結(jié)果與張建鋒等研究結(jié)果相似。當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，花棒種子內(nèi)部膜系統(tǒng)可以有效修復(fù)[37]，該濃度發(fā)芽率為83.3%，未產(chǎn)生抑制作用；隨著NaCl濃度增加，種子內(nèi)部膜系統(tǒng)的修復(fù)逐漸延緩，當(dāng)濃度達(dá)到0.4%時(shí)，種子內(nèi)部膜系統(tǒng)不能修復(fù)，發(fā)芽率僅為46.7%，受抑制作用較為明顯。在本試驗(yàn)中，低于0.2% NaCl濃度并未抑制種子的萌發(fā)，當(dāng)濃度不斷升高時(shí)，花棒種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)急劇下降。由此可推知，在含鹽量較低的環(huán)境下，花棒種子具有一定的耐受性，該研究結(jié)果和楊佳鑫[38]、朱金方等[35]研究觀點(diǎn)相似，后期應(yīng)開(kāi)展系統(tǒng)選育，以培育耐鹽品種，探究利用沙區(qū)地下鹽水進(jìn)行固沙造林的方法。

3.2 花棒種子萌發(fā)對(duì)模擬干旱脅迫的響應(yīng)

PEG-6000是常見(jiàn)的大分子滲透調(diào)節(jié)劑，通過(guò)對(duì)種子滲透壓進(jìn)行調(diào)整，改變水勢(shì)環(huán)境，對(duì)水分進(jìn)入種子內(nèi)進(jìn)行限制[39]，使種子內(nèi)的各種細(xì)胞、酶處于活化狀態(tài)。因此，采取PEG-6000溶液處理花棒種子，模擬干旱對(duì)種子的脅迫試驗(yàn)，實(shí)際上是利用其對(duì)種子所具有的這種滲透調(diào)節(jié)作用[40]。通過(guò)本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PEG-6000溶液≤5%時(shí)，花棒種子萌發(fā)能力受到影響并不顯著，當(dāng)溶液濃度高于15%時(shí)，花棒種子各萌發(fā)指標(biāo)均與對(duì)照存在顯著差異?？梢?jiàn)，當(dāng)PEG-6000濃度≤15%時(shí)，花棒種子的發(fā)芽能力未受到明顯影響；而當(dāng)溶液濃度達(dá)到20%時(shí)，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)明顯受抑制作用；當(dāng)PEG-6000溶液濃度為25%時(shí)，對(duì)應(yīng)環(huán)境水勢(shì)具體為-0.86 MPa[41]，在這種環(huán)境下花棒種子的發(fā)芽率為25.6%，說(shuō)明在重度干旱脅迫環(huán)境下，花棒種子也具有一定的耐受性。有研究表明，輕微干旱脅迫環(huán)境能促使種子啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制，緩解種子吸脹過(guò)程中對(duì)膜系統(tǒng)造成的損傷，這對(duì)修復(fù)膜系統(tǒng)極為有益，進(jìn)而有助于植物種子發(fā)芽率的提升[42-43]。姜生秀、劉帥等對(duì)沙冬青[44]、沙棘[34]、檉柳[45]等沙生植物抗旱性研究結(jié)果與上述結(jié)果一致。本試驗(yàn)得出的結(jié)果與上述結(jié)果不同，花棒種子的發(fā)芽率受種子采摘年份影響較大，低濃度PEG-6000環(huán)境對(duì)花棒種子發(fā)芽率的提升不明顯，所以輕微干旱是否能促使種子萌發(fā)，可能還與受到脅迫種子的種類(lèi)、采摘年份及其生長(zhǎng)環(huán)境等因素有關(guān)。

通過(guò)本試驗(yàn)可知，花棒種子萌發(fā)能力隨NaCl和PEG-6000溶液濃度的升高均呈下降趨勢(shì)，揭示了花棒種子萌發(fā)的NaCl和PEG-6000濃度界限，對(duì)其選擇適宜栽植的環(huán)境條件和區(qū)域提供參考價(jià)值。本試驗(yàn)初步得到了花棒種子在鹽旱條件下的萌發(fā)閾值，但是花棒種子在萌發(fā)過(guò)程中，其生理指標(biāo)受鹽旱脅迫下出現(xiàn)的具體特征、相應(yīng)變化以及構(gòu)建耐鹽基因載體，改良植株培育等問(wèn)題，還需要進(jìn)行深入研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高花棒的萌發(fā)能力呈下降趨勢(shì)，當(dāng)NaCl濃度高于0.2%時(shí)，種子各項(xiàng)萌發(fā)指數(shù)均急劇下降，說(shuō)明花棒耐鹽性相對(duì)較低。隨著PEG-6000溶液濃度的升高花棒種子萌發(fā)能力同樣呈下降趨勢(shì)，當(dāng)PEG-6000溶液濃度高于15%時(shí)，種子各萌發(fā)指標(biāo)顯著降低，種子萌發(fā)受抑制作用明顯。因此，花棒種子萌發(fā)能忍耐的模擬鹽脅迫和干旱脅迫的濃度分別為0.2% NaCl，15% PEG-6000，花棒種子萌發(fā)期能忍耐低鹽分、中度干旱脅迫。