不同放牧方式對山地草甸生產(chǎn)與生態(tài)功能及其權(quán)衡關(guān)系的影響

夏樹淼， 蔚恒瑞， 鄭 偉,2*， 張寶江， 鄧 剛， 張海東

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052；3.喀納斯景區(qū)管理委員會林業(yè)局， 新疆 布爾津 836600； 4. 中國地質(zhì)調(diào)查局烏魯木齊自然資源綜合調(diào)查中心， 新疆 烏魯木齊 830000)

草地是地球上分布最廣的具有多功能性的陸地生態(tài)系統(tǒng)，既有生產(chǎn)草畜產(chǎn)品的生產(chǎn)功能，也有碳匯、維持生物多樣性、防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源等生態(tài)功能[1]。放牧作為草地資源可持續(xù)與低成本利用的重要方式，在草地資源豐富地區(qū)成為主要利用方式[2]?；旌戏拍林傅氖亲屌?、羊、馬等多種草食家畜在同一塊草地上同時放牧的一種放牧管理方式，具有直接或間接的提高草地資源異質(zhì)性，增加草地資源的隨機(jī)干擾性和物種擴(kuò)散，進(jìn)而提高草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的優(yōu)勢[3]。牛、馬等大型草食家畜因其較大的體型、獨(dú)特的放牧習(xí)性使得其在草地生態(tài)系統(tǒng)中處于特殊的地位。從體型特征來看，大型草食家畜常常選擇較高的植物采食，采食量也較大[4]；游走、踐踏對土壤的壓實效應(yīng)更大，較大的重力加快了凋落物破碎及分解速率；糞尿的排泄量較大，使得養(yǎng)分可以大量的返還給草地土壤[5]。從放牧習(xí)性上看，牛的選食性較低，偏愛采食植株高但營養(yǎng)相對較低的牧草，多為優(yōu)勢植物物種[6]。馬因兩對門齒的構(gòu)造，使其主要選擇靠近地面的植物；同時馬會避免在排便的地方采食，造成草地“斑塊效應(yīng)”的進(jìn)一步加重[7]。牛和馬的混合放牧改善了草地資源斑塊和物種分布格局的多樣性，提高植物群落的物種豐富度[8]。同時，牛馬混合放牧能夠更加均勻的利用草地植物資源，刺激植物生長，提高植物的營養(yǎng)價值[9]。也有研究認(rèn)為，食性相近的家畜混合放牧?xí)觿?yōu)良牧草種群競爭力的下降，導(dǎo)致放牧場質(zhì)量下降[3]。因此，大型草食家畜放牧方式的變化成為影響放牧草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能的關(guān)鍵因素。目前牛、馬單牧或牛馬混牧等方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能的綜合影響尚不明晰，山地草甸作為重要的放牧場，牛馬混牧對山地草甸生產(chǎn)和生態(tài)功能相互關(guān)系的綜合影響還有待進(jìn)一步深入研究。

由于草地生態(tài)系統(tǒng)具有多功能性，當(dāng)過于追求某一項功能時，則會造成其他功能的削弱。這種此消彼長的關(guān)系稱為“權(quán)衡關(guān)系”[10]，而兩項及以上的功能同時增強(qiáng)或減弱稱為協(xié)同關(guān)系；不相關(guān)關(guān)系則是一種生態(tài)系統(tǒng)功能的增強(qiáng)和減弱，其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能響應(yīng)不明顯[11]。而利用方式的不同會造成生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)或功能權(quán)衡/協(xié)同關(guān)系的不同[12]。撂荒使草地土壤有機(jī)碳儲量和全氮儲量之間的權(quán)衡最低，表明兩個生態(tài)功能之間存在穩(wěn)定的協(xié)同關(guān)系；最高的權(quán)衡發(fā)生在地上碳儲量與土壤水儲量之間的權(quán)衡[13]。而放牧?xí)雇寥廊葜睾臀锓N豐富度增加，使地上生物量、冠層高度和凋落物量降低[14]。放牧方式的變化改變草地生態(tài)系統(tǒng)各項功能間的相互作用關(guān)系。放牧能不同程度地削弱多項服務(wù)及功能間的權(quán)衡關(guān)系，中度放牧條件下的多項服務(wù)及功能的協(xié)同性最佳[15]。牛羊混牧能使生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的聯(lián)系更加緊密[16]。因此，通過優(yōu)化放牧方式，讓草地生態(tài)系統(tǒng)各項功能間的協(xié)同關(guān)系更加密切，有利于實現(xiàn)放牧草地的可持續(xù)管理。

喀納斯景區(qū)(以下簡稱景區(qū))位于阿爾泰山(中國)的西北部，是著名的生態(tài)旅游景點(diǎn)。隨著游客數(shù)量的持續(xù)增加和當(dāng)?shù)鼐用駞⑴c旅游開發(fā)的程度加大，景區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)不僅承受著越來越大的旅游干擾壓力，而且放牧壓力也與之劇增。當(dāng)?shù)丶爸苓吘用窬奂诰皡^(qū)及周邊，通過放牧，特別是旅游季節(jié)放牧(主要在山地草甸生長季)吸引游客參與、出售畜產(chǎn)品、體驗草原文化等方式獲得相應(yīng)經(jīng)濟(jì)收入。因而，草地放牧干擾與景區(qū)草地生物多樣性保護(hù)、生態(tài)和生產(chǎn)功能維系等成了一對急需協(xié)調(diào)的矛盾體。景區(qū)山地草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理不僅僅需要放牧方式的優(yōu)化，而且還需要在“牧草-土壤-家畜-環(huán)境”上附加“社會”方面的經(jīng)濟(jì)或政策等因素；其控制要素是以“家畜-植被-土壤的系統(tǒng)協(xié)調(diào)與平衡”為主線[1]。合理的放牧方式能夠促進(jìn)草地營養(yǎng)物質(zhì)的良性循環(huán)、非生物與生物資源的有效轉(zhuǎn)化，最終維持草地的多功能性，以及系統(tǒng)的可持續(xù)性[17]。因此，本研究以喀納斯景區(qū)山地草甸為研究對象，以山地草甸的生產(chǎn)與生態(tài)功能在不同放牧方式下的變化規(guī)律，以及生產(chǎn)與生態(tài)功能的相互作用關(guān)系為評價體系，評價不同放牧方式對山地草甸生產(chǎn)與生態(tài)功能的綜合影響，為維系或改善山地草甸的多功能性，以及山地草甸的可持續(xù)管理提供重要途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆阿爾泰山系喀納斯景區(qū)(48°35′～49°11′N，86°54′～87°54′E，海拔高度在1 064～3 147 m之間，面積2 500 km2)山地草甸(分布在海拔1 300 m～1 800 m的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上)，屬于寒溫帶地區(qū)，寒冷期長，無霜期短。年平均氣溫-0.2℃，極端最高氣溫29.3℃，最低氣溫-37℃，全年有6個月的氣溫月平均值低于0℃，冬季長達(dá)7個月之久。喀納斯景區(qū)年降水量在1 000 mm左右，雪線分布在海拔2 850 m左右。年蒸發(fā)量約1 000 mm，與降水量大體持平。景區(qū)草地主要由高山草甸、亞高山草甸、中山草甸組成。試驗區(qū)草地植被類型為中山草甸的雜類草-禾草草甸，分布在海拔1 300～1 800 m河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地，是當(dāng)?shù)啬撩裰饕牟輬鯷18]。主要植物種有無芒雀麥(Bromusinermis)、草甸早熟禾(Poapratense)、狹穎鵝冠草(Roegneriamutabilis)、委陵菜(Potentillassp.)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、草原老鸛草(Geraniumpratense)、大葉橐吾(Ligulariamacrophylla)、紫花鳶尾(Irisruthenica)、塊根糙蘇(Phlomistuberose)、綠草莓(Fragariavirdis)和苔草(Carexssp.)等，主要伴生種有香豌豆(Lathyrusssp.)、野火球(Trifoliumlupinaster)、線葉野豌豆(Viciatenuifolia)、青蘭(Dracocephalumssp.)、婆婆納(Veronicassp.)、和蘭芹(Carumcarvi)、穿葉柴胡(Lamiumalbum)等，土壤類型為草甸黑鈣土。

1.2 試驗設(shè)計

野外受控放牧試驗采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，采用無牧、馬單牧和牛馬混牧3種處理。以阿勒泰地區(qū)的主要家畜品種∶阿勒泰白額牛和伊犁馬為放牧家畜。整個放牧試驗選擇體重相近(400 kg)并且健康狀況良好的馬12匹，體重400 kg左右的牛6頭。根據(jù)適度放牧強(qiáng)度(地上生物量利用率50%左右)及山地草甸的飼草產(chǎn)量(約為2 250 kg·hm-2)，將單獨(dú)放牧小區(qū)內(nèi)的動物只數(shù)分別定為∶2匹馬；混合放牧小區(qū)內(nèi)的動物只數(shù)定為∶2匹馬和2頭牛共同放牧。樣地劃分為3個小區(qū)，無牧對照(No grazing,NG)、單牧馬—輕牧區(qū)(Horse grazing,HG)、牛馬混牧—重牧區(qū)(Mixed grazing,MG)。小區(qū)面積為4 000 m2。3次重復(fù)。每塊樣地每放牧15 d后，休牧15 d，然后再進(jìn)行下一輪放牧試驗，放牧?xí)r間為2019年，分別為∶6月15日—6月30日、7月16日—7月31日，8月16日-8月31日，共計3輪。每天放牧兩次(早8∶00時，下午18∶00時)，每次放牧4小時。放牧后放歸圈內(nèi)。

圖1 樣地實驗小區(qū)布局與野外取樣Fig.1 The Schematic diagram of the test plot and sampling plots

1.3 取樣和計算方法

1.3.1植被群落特征、植被化學(xué)計量特征、生物多樣性 6月15日放牧前，測定各實驗地地上生物量。樣地內(nèi)設(shè)置面積為1 m×1 m的樣方，10次重復(fù)。記錄樣方內(nèi)植物的群落特征，即植物種類、數(shù)量、高度、密度、蓋度和生物量，后齊地面刈割樣方內(nèi)所有植物的地上部分。8月31日放牧結(jié)束后，采用同樣的方法在各樣地采樣。植物樣品采集回實驗室，先放置于烘箱，在105℃下殺青15分鐘，65℃烘干至恒重，冷卻之后再用球磨儀進(jìn)行研磨，用于測定植物樣品有機(jī)碳、全氮、全磷含量。使用重鉻酸鉀氧化-外加熱測定植物有機(jī)碳含量，使用奈氏比色法測定植物全氮含量，使用鉬銻抗比色法測定植物全磷含量[19]。

生物樣多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)表示

H′=-∑Pi×log2Pi

式中，Pi為i種植物生物量。

1.3.2可食牧草產(chǎn)量 依據(jù)家畜放牧行為觀察和植物可食性調(diào)查(單獨(dú)飼喂某種植物給放牧家畜，觀察其采食情況)，得出家畜可食牧草種類?？墒衬敛莓a(chǎn)量(Edible forage yield，EFY)計算公式：

EFY=∑Qi

式中，Qi為i種可食牧草生物量。

1.3.3草地質(zhì)量指數(shù) 依據(jù)家畜放牧行為觀察和植物可食性調(diào)查(單獨(dú)飼喂某種植物給放牧家畜，觀察其采食情況)，結(jié)合《中國飼用植物》的牧草營養(yǎng)價值評價體系，將山地草甸群落植物分為有毒有害草S5=0，適口性差、極少食牧草S4=1，適口性較差、少食牧草S3=2，適口性較好、較喜食牧草S2=3，適口性好、喜食牧草S1=4。利用草地質(zhì)量指數(shù)計算草場質(zhì)量:

IGQ=i∑Si

1.3.4群體采食量 主要運(yùn)用群牧差額法測定采食量。放牧前的牧草產(chǎn)量(Y0，g·m-2)，放牧后的牧草產(chǎn)量(Y1，g·m-2)，對照無牧的牧草產(chǎn)量(GM，g·m-2)，群體采食量的計算公式(I，g·m-2·d-1)為:

I=(Y0-Y1+GM)/放牧天數(shù)

1.3.5凋落物化學(xué)計量特征 采集完土壤樣品后，在各試驗樣地內(nèi)收集凋落物，帶回實驗室風(fēng)干后，一部分粉碎研磨，另一部分按照組分生物量比例均勻混合，將15 g風(fēng)干的凋落物裝入孔徑為1 mm、大小為20 cm×20 cm的封口凋落物分解袋。在進(jìn)行放牧試驗前，將凋落物袋放回各樣地，放置凋落物袋前去除地表凋落物層，將凋落物袋放置于土壤表層(5 cm左右)，讓凋落物自然分解，每個樣地內(nèi)放置9個凋落物袋。于放牧停止后在每個樣地內(nèi)取回9個凋落物袋。將樣品裝入已滅菌的封口聚乙烯袋，標(biāo)記后帶回實驗室，測定放牧前后所有凋落物樣品的有機(jī)碳、全氮、全磷，方法同上。

1.3.6土壤呼吸速率 放牧前后，選擇晴朗、無風(fēng)天氣，在8∶00—20∶00，使用LI-8100A (LICOR，Inc.，Lincoln NE,USA)對各樣地測定土壤呼吸速率。每2小時測定一次，每個PVC基座循環(huán)測量3次，每個樣地5個PVC基座。同時，在不破壞土壤的情況下將基座內(nèi)的綠色植物剪掉，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結(jié)果的影響。

1.3.7土壤化學(xué)計量特征和土壤碳儲量 采集完植物樣品后，在1 m×1 m的植被樣方上方隨機(jī)選3個樣點(diǎn)，用土鉆取0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層的土樣，重復(fù)10次。把每個樣點(diǎn)的相同土層進(jìn)行混合并標(biāo)記后帶回實驗室，用于土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量測定，方法同上，土壤全氮用凱氏定氮法測定[19]。

土壤碳儲量(Soil carbon storage，SCS，kg·m-2)采用以下公式計算:

SOC=CiDiEi(1-Gi)/10

SCS=∑SOCi=ΣCiDiEi(1-Gi)/10

式中，i代表不同土層；SOCi為 i土層土壤有機(jī)碳儲量(kg·m-2)；Ci為i土層土壤有機(jī)碳含量(%)；Di為土壤容重(g·cm-3)；Ei為i土層厚度(cm)；Gi為大于2 mm石礫含量，試驗地土壤石礫含量極小，遠(yuǎn)小于10%，因此在計算中忽略Gi，SCS為該剖面土壤總有機(jī)碳儲量(kg·m-2)。

1.3.8權(quán)衡關(guān)系的分析 權(quán)衡關(guān)系是指一項服務(wù)功能的變化引起另一項服務(wù)功能的變化，且存在內(nèi)在聯(lián)系。需要對不同樣地進(jìn)行生產(chǎn)功能和生態(tài)功能測定，構(gòu)筑權(quán)衡關(guān)系圖，分析如何在不影響生態(tài)功能的同時達(dá)到生產(chǎn)功能的最大值，最終確定哪種放牧方式更有利于生態(tài)功能與生產(chǎn)功能的同時最大化。

首先對生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，取值范圍在0～1(圖2)。標(biāo)以生態(tài)系統(tǒng)功能系數(shù)作為橫縱坐標(biāo)(x,y)，如A點(diǎn)坐標(biāo)為(xES-A1,yES-A2)。用權(quán)衡平衡線(no trade-off)將坐標(biāo)系平分，均方根偏差(RMSD)即坐標(biāo)中點(diǎn)偏離平衡線的垂直距離，距離越遠(yuǎn)，權(quán)衡關(guān)系越大，反之，協(xié)同關(guān)系越強(qiáng)。B點(diǎn)和C點(diǎn)到平衡線的距離相同，但B點(diǎn)表示收益生態(tài)系統(tǒng)功能 2，而C點(diǎn)表示收益生態(tài)系統(tǒng)功能 1。

圖2 權(quán)衡關(guān)系圖Fig.2 The trade-off between pairs of ecosystem services and functions

本研究選取牧草產(chǎn)量(FY)、可食牧草產(chǎn)量(EFY)、草場質(zhì)量(GQ)、植物物種多樣性(SWI)、平均高度(H)、土壤呼吸速率(SRR)、土壤生態(tài)化學(xué)計量特征(SCN、SNP)、土壤碳儲量(SCS)、凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征(LCN、LNP)，植被化學(xué)計量特征(PCN、PNP)13項生產(chǎn)功能及生態(tài)功能權(quán)衡和評估。

生態(tài)功能及生產(chǎn)功能權(quán)衡的計算:

標(biāo)準(zhǔn)化后值在(0，1)之間。X為不同放牧方式下處理均值，Xmin和Xmax分別代表處理均值的極小值和極大值，RMSD為均方根偏差，表示生態(tài)功能及生產(chǎn)功能權(quán)衡關(guān)系的大小[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，用SPSS 20.0對不同放牧管理方式樣地各測量指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的影響

由圖3可知，放牧前，NG和HG的牧草產(chǎn)量均顯著高于MG(P<0.05)；放牧后，與NG相比，HG的牧草產(chǎn)量顯著下降(P<0.05)，MG的牧草產(chǎn)量顯著低于HG(P<0.05)。放牧前，NG，HG的可食牧草地上生物量均顯著高于MG(P<0.05)。放牧后，NG的可食牧草地上生物量顯著高于HG(P<0.05)，MG的可食牧草地上生物量顯著低于HG(P<0.05)。放牧后，NG的草場質(zhì)量指數(shù)顯著高于HG和MG(P<0.05)，MG的草場質(zhì)量指數(shù)顯著低于HG(P<0.05)。放牧后，HG的采食量顯著高于MG(P<0.05)。

圖3 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的影響Fig.3 Effects of grazing methods on production functions of grassland ecosystem注：不同小寫字母表示相同時期不同放牧方式間差異性顯著(P<0.05)，下圖同Note:Different letters in the same month show significant difference atthe 0.05 level, the same as below

2.2 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的影響

由圖4可知，相較于放牧前，放牧后HG的Shannon-Wiener指數(shù)變化不大，NG和MG降低。并且MG的NG顯著低于HG(P<0.05)。放牧后,NG的植被高度變化不大，而MG和HG的植被高度顯著低于NG(P<0.05)。放牧后MG和HG的植被C∶N降低，NG升高，且MG顯著高于HG(P<0.05)。放牧后，不同放牧方式下植被N∶P均升高，HG植被N∶P顯著高于NG和MG(P<0.05)。不同放牧方式下凋落物C∶N放牧后均有所降低，且NG>HG>MG；而凋落物N∶P與凋落物C∶N變化相反。土壤呼吸速率、土壤碳儲量這2個指標(biāo)的變化趨勢相同，放牧前，NG和HG均顯著高于MG(P<0.05)；在放牧后，按NG，HG，MG依次降低，不同放牧方式間存在顯著差異(P<0.05)。放牧前，NG和MG的土壤N∶P均顯著低于HG(P<0.05)；放牧后，MG的土壤N∶P顯著高于NG和HG(P<0.05)。HG和MG的土壤C∶N在放牧前均顯著低于NG(P<0.05)；放牧后，NG和HG的土壤C∶N均高于MG(P<0.05)。

圖4 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的影響Fig.4 Effects of grazing methods on ecological functions of grassland ecosystem

2.3 不同放牧方式對兩項草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系的影響

如圖5所示，與NG相比，一些生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系因放牧方式的變化而增大，在可食牧草產(chǎn)量與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、草場質(zhì)量，草場質(zhì)量與凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的兩兩權(quán)衡圖中，相較于NG和HG，MG更偏離平衡線。表明MG增大了可食牧草產(chǎn)量與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、草場質(zhì)量，草場質(zhì)量與凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的權(quán)衡關(guān)系；相對的，一些生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系因放牧方式的變化而減小，HG減小了草場質(zhì)量與植物N∶P,土壤C∶N，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與土壤C∶N的權(quán)衡關(guān)系，這使得在自然狀態(tài)下距離平衡線較遠(yuǎn)的功能因單牧而減小了權(quán)衡關(guān)系；其他的生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系并沒有因為放牧方式的變化而產(chǎn)生改變，如植物群落高度分別與植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P、土壤呼吸，土壤碳儲量分別與植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P，土壤呼吸的權(quán)衡關(guān)系。

圖5 不同放牧方式下兩項生產(chǎn)和生態(tài)功能散點(diǎn)分布圖Fig.5 Scatter plot matrices of paired productive and ecological functions under different grazing methods注：FY，牧草產(chǎn)量；EFY，可食牧草產(chǎn)量；GQ，草場質(zhì)量；H，平均高度；SCS，土壤碳儲量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多樣性指數(shù)Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

2.4 不同放牧方式對多項草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系的影響

不同放牧方式下，RMSD的大小關(guān)系為HG(RMSD=0.075)

2.5 不同放牧方式對各項草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡的影響

標(biāo)準(zhǔn)化后的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能中，NG的牧草產(chǎn)量、草地質(zhì)量指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、植物C:N值最大，土壤C∶N和植物N∶P最??；HG的可食牧草產(chǎn)量、植被平均高度、土壤C∶N、土壤N∶P、植物N∶P、凋落物C∶N值最大，草地質(zhì)量指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、土壤碳儲量、土壤呼吸速率、植物C∶N值最??；MG的土壤碳儲量和土壤呼吸速率最大，牧草產(chǎn)量、可食牧草產(chǎn)量、植被平均高度、土壤N∶P、凋落物C∶N、凋落物N∶P最小。

圖6 多項生產(chǎn)與生態(tài)功能權(quán)衡雷達(dá)圖Fig.6 Radar plots of trade-offs among multi-ecosystem productive functions and ecological service

圖7 不同放牧方式下各項服務(wù)及功能值雷達(dá)圖Fig.7 Radar chart of various services and functional values under different grazing methods注：FY，牧草產(chǎn)量；EFY，可食牧草產(chǎn)量；GQ，草場質(zhì)量；H，平均高度；SCS，土壤碳儲量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多樣性指數(shù)Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

3 討論

3.1 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)與生態(tài)功能的影響

研究結(jié)果表明，HG和MG相較于NG，山地草甸的生產(chǎn)功能都有不同程度的下降。HG和MG的牧草產(chǎn)量下降，這與劉曉娟等[20]研究結(jié)果相一致，馬和牛均為大型草食家畜，受到自身采食條件的限制和相較于小型草食家畜更強(qiáng)的飽腹感，所以優(yōu)先選擇采食高產(chǎn)量，低質(zhì)量的牧草[21]。放牧后HG和MG的草地質(zhì)量指數(shù)也出現(xiàn)了不同程度的降低。這是由于家畜會優(yōu)先對適口性好且喜食的牧草種類大面積采食，這為適口性差且不喜食的牧草種類提供了生長空間[22]。隨著家畜對適口性好且喜食的牧草進(jìn)一步的采食，使得適口性差且不喜食的牧草種類占植被組成升高，造成草地質(zhì)量指數(shù)降低。由于HG的適度放牧，使得HG的牧草相對豐富，增大了HG的采食量。

山地草甸生態(tài)系統(tǒng)各生態(tài)功能在不同放牧模式下呈不同的變化。放牧后，NG和MG的植物多樣性降低，HG植物多樣變化不大，而且高于NG和MG。這與林斐[23]研究結(jié)果一致，但與過往單牧生物多樣性低于混牧的研究結(jié)果不一致[24]。這可能是由于大型食草動物在合理放牧強(qiáng)度下對植物群落的多樣性有促進(jìn)作用[25]。而MG短期內(nèi)較大的放牧壓力導(dǎo)致草場的恢復(fù)力較差，降低了植物多樣性。放牧后MG和HG植物群落高度均下降，這是因為馬和牛作為大體型的草食動物，其食性選擇偏向高度較高的優(yōu)勢物種，因而降低了植物群落的高度[26]。N和P一般被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育的限制因子，且植物葉片N∶P常被用來評價植物受N或P相對限制的情況。一般認(rèn)為N∶P小于14時植物受N的限制，大于16時植物受P的限制[27]。本研究中，放牧使得植被群落的C∶N降低，N∶P升高，研究結(jié)果與前人一致[28]。放牧家畜通過采食和踐踏消除老齡部位，造成植被補(bǔ)償性生長，使氮向植物的幼齡部位轉(zhuǎn)移，提高了植物群落氮含量。同時，馬和牛的選擇性采食偏向生物量大的禾本科牧草，為豆科牧草，雜類草等含氮量較高的牧草提供了生長空間，進(jìn)一步提高了植被群落整體的氮含量。凋落物的化學(xué)計量特征對凋落物的分解有很強(qiáng)的指示作用。本研究中，馬和牛大型牲畜的踐踏加劇了凋落物的破碎化，使得凋落物的分解加快，促進(jìn)凋落物中碳的釋放。由于分解時間較短，凋落物中的氮元素處于富集-釋放方式中的富集階段[29]，表現(xiàn)為放牧后凋落物中氮含量增加。造成放牧后凋落物中C∶N降低，與魏曉鳳[30]研究結(jié)果一致。而凋落物中的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為磷酸根或磷酸根離子淋溶分解[31]，表現(xiàn)為凋落物中磷含量的減少。造成放牧凋落物中N∶P降低，與喬羽[32]研究結(jié)果一致。

不同放牧方式通過改變土壤呼吸的環(huán)境因子來影響土壤呼吸速率[33]。NG沒有受到采食、踐踏等放牧干擾，因而放牧前后土壤呼吸速率波動不大。放牧家畜通過采食降低了地上植被高度和蓋度，為太陽輻射到達(dá)地面提供了良好條件，使得土壤表層溫度升高，土壤水分散失，降低了土壤呼吸速率。同時草食家畜的踐踏改變了土壤孔隙度，影響CO2的通量和土壤物理結(jié)構(gòu)[33]。因此，HG和MG的土壤呼吸速率在放牧后不同程度降低，MG下降最多。放牧通過家畜采食降低了地上植被的生物量，減少了凋落物的積累和輸入，從而使得碳素由凋落物向土壤中的輸入降低，降低了土壤碳儲量[34]。土壤作為一個較為穩(wěn)定的系統(tǒng)，土壤碳儲量的變化相較于地上植物生物量的變化有一定的滯后性。所以，HG和MG的土壤碳儲量在放牧后有所降低，但相較于放牧前變化不大。土壤養(yǎng)分的變化能夠反映植被和土壤環(huán)境之間的相互作用和動態(tài)變化，而放牧則會對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生一定的影響。本研究中，放牧后的土壤C∶N均有一定程度的降低，其中MG下降的最多。研究表明，放牧從凋落物、微生物、土壤呼吸和氮礦化作用等方面不同程度的影響土壤氮含量，促進(jìn)氮循環(huán)[35-36]。有研究表明放牧提高了高寒草甸和草甸草原硝態(tài)氮和總無機(jī)氮；提升土壤的氮礦化速率和硝化速率，降低土壤銨態(tài)氮。其次，較重的放牧可以提高植物生物量的周轉(zhuǎn)和微生物活性，進(jìn)而釋放根際分泌物，增加土壤中的氮[37-38]。另一方面，放牧家畜可通過排泄糞尿向土壤中輸入氮素，增加土壤氮含量[39]。而本文研究結(jié)果表明土壤碳含量降低，此消彼長，造成放牧后土壤C∶N升高。在草地生態(tài)系統(tǒng)中磷的輸入方式主要是大氣沉降、母質(zhì)風(fēng)化和降水，輸出方式主要是地表途徑的風(fēng)蝕和淋溶，其輸入和輸出量基本相等且較少[40]，本研究表明放牧前后土壤磷含量變化不大，與唐劉燕等[41]研究結(jié)果相一致。隨著土壤氮含量的增加，使得放牧后土壤N∶P升高。

3.2 不同放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系的影響

不同放牧方式對山地草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系的影響不同。在兩項草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系中，一些生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系在放牧干擾下被削弱，這與Wu等[42]研究結(jié)果一致。例如與牧草產(chǎn)量和草地質(zhì)量指數(shù)等相關(guān)的兩項生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系在放牧后被削弱?？赡艿脑蚴?，在沒有放牧干擾的自然狀態(tài)下，植物物種之間的競爭關(guān)系激烈，而放牧過程中的大型家畜的選擇性采食，使得草地生態(tài)系統(tǒng)的生物量和植被物種組成發(fā)生改變，從而削弱了植被物種之間的競爭關(guān)系[43]；而另一些生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系則因放牧干擾增強(qiáng)，如植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳儲量相關(guān)的兩項生產(chǎn)和生態(tài)權(quán)衡關(guān)系在放牧干擾下權(quán)衡關(guān)系加大?？赡艿脑蚴欠拍粮蓴_不同程度地影響了植被群落，植被群落的變化進(jìn)而直接或間接的影響了土壤的理化性質(zhì)[44]。其他生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系則并沒有因放牧干擾發(fā)生明顯變化，這些主要發(fā)生在植被、土壤和凋落物化學(xué)計量特征與其他生產(chǎn)和生態(tài)功能的權(quán)衡關(guān)系中。這主要是因為植被、凋落物和土壤化學(xué)計量特征之間存在一定的耦合關(guān)系，相互影響，并且由于土壤、植被、凋落物作為一個較為穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)，具有一定的滯后性。相較于其他生產(chǎn)和生態(tài)功能，土壤、植被和凋落物化學(xué)計量特征在不同放牧方式下變化不顯著，因而與其他生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系保持相對穩(wěn)定。

在多項生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡中，合理的放牧方式并不是由單一的生產(chǎn)或生態(tài)功能的最大能力來決定，而是由草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)和生態(tài)功能整體的均衡性所決定。本研究中，HG的權(quán)衡最小，MG的權(quán)衡關(guān)系最大，即代表HG的整體均衡性更強(qiáng)。

4 結(jié)論

在山地草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能的權(quán)衡關(guān)系中，權(quán)衡、協(xié)同和不相關(guān)關(guān)系同時存在。如與牧草產(chǎn)量，草地質(zhì)量指數(shù)相關(guān)的生產(chǎn)和生態(tài)功能存在協(xié)同關(guān)系；與植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳儲量相關(guān)的生產(chǎn)和生態(tài)功能存在權(quán)衡關(guān)系，其余指標(biāo)為不相關(guān)關(guān)系。放牧方式的不同對山地草甸生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡關(guān)系產(chǎn)生不同的影響；從多項生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能權(quán)衡的觀點(diǎn)比較，馬單牧是最適放牧方式，其生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能協(xié)同關(guān)系最佳(沖突最小)。