淹水脅迫對(duì)2個(gè)薄殼山核桃品種苗期生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2022-08-26 07:48:38苗婷婷曹志華劉俊龍吳中能
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年16期
苗婷婷， 曹志華， 劉俊龍， 孫 慧， 吳中能
(安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽合肥 230088)
薄殼山核桃()又稱(chēng)長(zhǎng)山核桃，是胡桃科山核桃屬植物，原產(chǎn)自美國(guó)和墨西哥北部，是優(yōu)良的干果、用材、綠化兼用樹(shù)種，具有廣泛的用途和很高的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。近年來(lái)，薄殼山核桃作為重要的經(jīng)濟(jì)林木，發(fā)展迅猛。安徽省是國(guó)內(nèi)最早引種薄殼山核桃的省份之一，自2013年起開(kāi)始規(guī)?；l(fā)展，截至目前全省薄殼山核桃種植總面積約4萬(wàn)hm。安徽省江淮地區(qū)湖泊灘地、濕地資源豐富，綠化潛力巨大，若篩選出耐淹水性強(qiáng)的薄殼山核桃品種并推廣應(yīng)用，不僅能擴(kuò)大其適種范圍還能豐富灘地生物與景觀多樣性。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)薄殼山核桃開(kāi)展了引種繁殖、栽培管理、光合特性等基礎(chǔ)研究，目前在薄殼山核桃抗旱性研究上已取得了一些進(jìn)展，而關(guān)于耐淹水方面的研究報(bào)道不多。孫凡等通過(guò)人工模擬干旱、水淹、鹽脅迫條件，分析了薄殼山核桃抗性生理和光合作用特征適應(yīng)機(jī)制，結(jié)果顯示間接性淹水處理下的薄殼山核桃生長(zhǎng)良好，表明薄殼山核桃具有耐淹水的特性。范龍惠通過(guò)對(duì)美國(guó)東部黑核桃、四川鄉(xiāng)土核桃、泡核桃、美國(guó)(薄殼)山核桃不同淹水處理下形態(tài)特性、光合作用等指標(biāo)的測(cè)定，對(duì)其耐澇性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，認(rèn)為薄殼山核桃的耐澇性最強(qiáng)。已有報(bào)道大多關(guān)注淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃光合特性的影響，而對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦宰兓难芯枯^少。本研究根據(jù)長(zhǎng)江中下游季節(jié)性淹水的特點(diǎn)，在夏季高溫期(7—9月)人工模擬淹水脅迫環(huán)境，研究薄殼山核桃在水脅迫逆境下的生理響應(yīng)機(jī)制，并綜合評(píng)價(jià)其耐淹水能力，以期為長(zhǎng)江中下游季節(jié)性淹水地區(qū)薄殼山核桃耐淹水品種的篩選和推廣提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地設(shè)在安徽省林業(yè)科學(xué)研究院合肥園林花卉繁育中心苗圃(117°18′33″E，31°52′45″N)內(nèi)，屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，年均氣溫為 15.5 ℃，年均降水量近1 000 mm，無(wú)霜期達(dá)227 d。
1.2 研究材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)選取的黃薄1號(hào)(皖S-SC-CI-004-2013)、黃薄2號(hào)(皖R-SF-CI-005-2013)是由黃山市林業(yè)科學(xué)研究所于2013年審(認(rèn))定的薄殼山核桃良種。選取生長(zhǎng)健壯一致的二年生黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)實(shí)生苗，于2018年春天移栽至塑料盆中，正常水肥管理。試驗(yàn)開(kāi)始后，將植株帶盆一起放入長(zhǎng)10 m、寬0.6 m、高1 m的人工水池中進(jìn)行淹水處理。處理設(shè)3個(gè)水平：(1)對(duì)照(CK)，保持正常水分管理；(2)低水淹 (T) ，淺度積水，水面高于土面5 cm左右；(3)高水淹(T) ，深度積水，水面高于土面 20 cm左右。試驗(yàn)苗木按不同處理水平隨機(jī)分成3組，每個(gè)品種每組各3株。2018年7月中旬開(kāi)始將盆放入人工水池進(jìn)行淹水試驗(yàn)，時(shí)間持續(xù) 60 d 左右，期間定時(shí)觀察水位變化，及時(shí)補(bǔ)換水保持淹水深度，直至當(dāng)年9月試驗(yàn)結(jié)束。
1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法
在淹水脅迫試驗(yàn)開(kāi)始前，用卷尺與游標(biāo)卡尺測(cè)量各植株的地徑與苗高，每個(gè)處理重復(fù)3 次。定期觀察、記錄植株的外部形態(tài)特征，包括葉色、葉形、莖基部是否有皮孔及不定根出現(xiàn)等方面的變化。生理生化指標(biāo)在試驗(yàn)初期間隔5 d 采樣1次，試驗(yàn)中期間隔10 d采樣1次，共4次，試驗(yàn)后期間隔 15 d 采樣1次，選取每株苗木中上部生長(zhǎng)良好的3張成熟葉片混合后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，重復(fù)3次。其中，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用德國(guó)WALZ超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM-Ⅱ測(cè)定，測(cè)定前先進(jìn)行30 min暗適應(yīng)。主要參數(shù)包括：暗適應(yīng)初始熒光()、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(/)、光合電子傳遞速率(ETR)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)()等。
1.4 數(shù)據(jù)處理及分析
參考孫慧等的方法，按照公式將測(cè)量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換得出各指標(biāo)的耐淹水系數(shù)(耐淹水系數(shù)=處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值×100%)。采用隸屬函數(shù)值法對(duì)2個(gè)薄殼山核桃品種的耐淹水性進(jìn)行評(píng)價(jià)。分別計(jì)算每個(gè)薄殼山核桃品種在2種水脅迫處理下各指標(biāo)耐淹水系數(shù)的隸屬函數(shù)平均值。如測(cè)試指標(biāo)與耐淹水性呈正相關(guān)，則其計(jì)算公式為：
(1)
如測(cè)試指標(biāo)與耐淹水性呈負(fù)相關(guān)，則計(jì)算公式為：
(2)
式中：()是品種某個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；代表品種某個(gè)指標(biāo)測(cè)定的均值；是試驗(yàn)材料中某個(gè)指標(biāo)的最大值；是試驗(yàn)材料中某個(gè)指標(biāo)的最小值。將每個(gè)品種各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加起來(lái)，求其平均值，均值越大則表明其耐淹水性越強(qiáng)。
運(yùn)用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析及差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃形態(tài)的影響
試驗(yàn)期間，2個(gè)薄殼山核桃品種的所有植株均未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，至試驗(yàn)結(jié)束(60 d)存活率均為 100%。外部形態(tài)特征觀察發(fā)現(xiàn)，在淹水25 d左右薄殼山核桃葉片出現(xiàn)變色漬斑，到淹水60 d時(shí)個(gè)別葉片漬斑擴(kuò)大形成小孔；莖基部在淹水15 d左右出現(xiàn)皮孔膨大現(xiàn)象，直到淹水結(jié)束也沒(méi)有產(chǎn)生不定根，這與劉春風(fēng)等觀測(cè)的情況一致。皮孔增生是植物適應(yīng)淹水的一種生理表現(xiàn)，比較大的表面積和疏松結(jié)構(gòu)有利于溶于水中的氧分子及其他物質(zhì)分子的交換。薄殼山核桃苗木在60 d淹水試驗(yàn)結(jié)束后依然存活，說(shuō)明其有一定的耐淹水能力。
2.2 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃苗高及地徑的影響
分別在淹水試驗(yàn)開(kāi)始前后對(duì)地徑、苗高進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果見(jiàn)表1。各品種薄殼山核桃地徑、苗高的生長(zhǎng)都隨淹水脅迫程度的增加而減緩，特別是地徑，在高水淹處理60 d后，地徑均出現(xiàn)了不同程度的負(fù)增長(zhǎng)。低水淹和高水淹處理下地徑、苗高的增長(zhǎng)率均低于對(duì)照，同處理?xiàng)l件下黃薄2號(hào)地徑、苗高的增長(zhǎng)率均高于黃薄1號(hào)。
表1 不同淹水處理對(duì)薄殼山核桃地徑、苗高的影響
2.3 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片葉綠素含量的影響
由圖1可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)2種淹水處理葉綠素含量整體呈下降趨勢(shì)：低水淹處理25 d達(dá)到最低水平，高水淹處理45 d達(dá)到最低水平。黃薄2號(hào)2種淹水處理下葉綠素含量整體呈下降趨勢(shì)：低水淹處理15 d達(dá)到最低水平，高水淹處理45 d達(dá)到最低水平。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)2種淹水處理葉綠素含量都低于對(duì)照。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理葉綠素含量與對(duì)照有極顯著差異，而黃薄2號(hào)2種淹水處理葉綠素含量與對(duì)照無(wú)顯著差異。
2.4 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片丙二醛(MDA)含量的影響
由圖2可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)在對(duì)照和高水淹處理下的MDA含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在35 d時(shí)達(dá)到最高水平；在低水淹處理下，黃薄1號(hào)的MDA含量整體呈上升趨勢(shì)。黃薄2號(hào)在對(duì)照和高水淹處理下的MDA含量整體均呈上升趨勢(shì)；低水淹處理下，黃薄2號(hào)的MDA含量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，25 d時(shí)急劇上升，35 d時(shí)小幅回落后又繼續(xù)上升，在60 d時(shí)達(dá)到最高水平。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在2種脅迫處理下的MDA含量整體都高于對(duì)照。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種各處理間均無(wú)顯著差異。
2.5 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片可溶性糖含量的影響
由圖3可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)各處理下可溶性糖含量均在15 d下降到最低水平，低水淹處理在15 d后整體呈上升趨勢(shì)；高水淹處理在15 d后呈先上升后下降趨勢(shì)，在35 d達(dá)到最高水平。黃薄2號(hào)各處理的可溶性糖含量也在15 d略有下降，然后整體呈上升趨勢(shì)。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在2種脅迫處理下的可溶性糖含量都整體高于對(duì)照。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種高水淹處理下的可溶性糖含量與對(duì)照有顯著差異。
2.6 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物的光合作用是所有物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)。葉綠素?zé)晒馓匦栽谌~片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究可以更好地了解植物生長(zhǎng)狀況和受脅迫時(shí)生理生態(tài)的變化。
2.6.1 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片的影響是反映PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞情況的良好指標(biāo)。由圖4可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的高低起伏，總體呈下降趨勢(shì)，高水淹處理則呈先上升后下降趨勢(shì)；黃薄2號(hào)2種淹水處理下的都呈先升高后下降的趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水處理下變化幅度不同，但平均值都高于對(duì)照；經(jīng)方差分析，均與對(duì)照無(wú)顯著差異。有研究認(rèn)為，PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能量耗散易造成降低，而光合機(jī)構(gòu)被破壞或可逆失活又使其增加，增加越多，PSⅡ反應(yīng)中心受損越嚴(yán)重。說(shuō)明淹水脅迫對(duì)2個(gè)品種的PSⅡ反應(yīng)中心造成了不同程度的傷害。
2.6.2 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片/的影響/反映植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，正常狀態(tài)下植物的/值在0.75～0.85之間，比較穩(wěn)定，逆境條件下該參數(shù)會(huì)發(fā)生變化。/值越大，PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量越大，植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性越好，植物生長(zhǎng)狀態(tài)越好；反之則越小。由圖5可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的/總體呈上升趨勢(shì)，而高水淹處理下的/呈先下降后上升的趨勢(shì)；黃薄2號(hào)低水淹處理下的/呈先下降后上升的趨勢(shì)，高淹水處理下的/總體呈上升趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下/都低于對(duì)照，且低水淹處理高于高水淹處理。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種高水淹處理下的/都與對(duì)照和低水淹處理有極顯著差異。說(shuō)明淹水脅迫使薄殼山核桃的光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受到部分破壞，而且隨著脅迫程度的增加，光合功能受到的破壞程度也相應(yīng)增加。
2.6.3 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片ETR的影響 ETR是植物光合作用PSⅡ的表觀光合電子傳遞效率，與植物凈光合速率呈顯著正相關(guān)。由圖6可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理ETR呈先上升后下降的趨勢(shì)，高水淹處理則呈起伏式緩慢上升趨勢(shì)，幅度都不大；黃薄2號(hào)低水淹和高水淹處理下的ETR高低起伏，總體呈下降趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下ETR都低于對(duì)照，且低水淹處理下ETR高于高水淹處理。這與/參數(shù)表現(xiàn)一致。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理下的ETR與對(duì)照有極顯著差異，黃薄2號(hào)2種淹水脅迫處理下的ETR都與對(duì)照有極顯著差異。
2.6.4 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片的影響是反映PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度和光合活性變化的指標(biāo)，其數(shù)值越大，說(shuō)明傳遞活性越高。由圖7可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在低水淹和高水淹處理下的均總體呈下降趨勢(shì)。黃薄1號(hào)在高水淹處理下的高于對(duì)照，經(jīng)方差分析，高水淹與對(duì)照及低水淹處理有極顯著差異。黃薄2號(hào)2種脅迫處理下的都低于對(duì)照，且無(wú)顯著差異。
2.6.5 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片NPQ的影響 NPQ反映PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱耗散的形式釋放的光能，是植物自我保護(hù)的一種途徑。由圖8可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的NPQ呈先下降后上升的趨勢(shì)，而高水淹處理下的NPQ則呈大幅度上升趨勢(shì)；黃薄2號(hào)低水淹處理下的NPQ與黃薄1號(hào)低水淹處理變化一致，高水淹處理下的NPQ總體呈緩慢上升趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下的NPQ整體都高于對(duì)照，且低水淹處理整體低于高水淹處理。這與/、ETR參數(shù)表現(xiàn)正好相反。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理下的NPQ與對(duì)照有顯著差異，黃薄2號(hào)2種淹水脅迫處理下的NPQ都與對(duì)照有極顯著差異。
2.7 2個(gè)薄殼山核桃品種耐淹水性綜合評(píng)價(jià)
研究表明植物在逆境條件下的生理變化過(guò)程很復(fù)雜，無(wú)法采用單一的生理生化指標(biāo)評(píng)價(jià)其對(duì)逆境的適應(yīng)能力。本研究對(duì)不同薄殼山核桃品種的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，通過(guò)計(jì)算各指標(biāo)耐淹水系數(shù)可知，各指標(biāo)的變化幅度存在差異(表3)。各項(xiàng)指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，有的指標(biāo)間達(dá)顯著相關(guān)水平，有的達(dá)極顯著相關(guān)水平。如地徑增長(zhǎng)率與苗高增長(zhǎng)率、/、ETR、NPQ呈極顯著相關(guān)，與可溶性糖含量、丙二醛含量、呈顯著相關(guān)等。而且各單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同薄殼山核桃品種耐淹水能力發(fā)揮的作用也各不相同，為此采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)(表4)。由表4可知，2個(gè)薄殼山核桃品種不同淹水處理下的耐淹水性排序?yàn)椋狐S薄2號(hào)(T)>黃薄1號(hào)(T)>黃薄2號(hào)(T)>黃薄1號(hào)(T)。黃薄2號(hào)平均隸屬函數(shù)值(0.514 5)高于黃薄1號(hào)(0.494 7)，因此黃薄2號(hào)耐淹水性高于黃薄1號(hào)。
表2 各生長(zhǎng)生理指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣
3 結(jié)論與討論
淹水脅迫會(huì)使土壤缺氧而產(chǎn)生大量有毒有害物質(zhì)，植物呼吸受抑制并引起能量供應(yīng)紊亂，導(dǎo)致植物根系大量死亡，生物量持續(xù)減少。淹水脅迫對(duì)植物的形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)代謝、激素平衡、光合作用等多個(gè)方面產(chǎn)生顯著影響。
表3 不同薄殼山核桃品種及處理各指標(biāo)耐淹水系數(shù)
表4 不同薄殼山核桃品種及處理各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值
形態(tài)結(jié)構(gòu)能直接反映植物受逆境脅迫的損傷程度，淹水脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生葉片黃化、干枯，根系褐變或腐爛，皮孔膨大，形成不定根等現(xiàn)象。皮孔膨大和不定根的產(chǎn)生可以幫助植物從水體中獲取氧氣與營(yíng)養(yǎng)元素，釋放乙炔、乙醇等有害物質(zhì)，減輕其毒害從而適應(yīng)長(zhǎng)期的淹水脅迫環(huán)境。本試驗(yàn)中，薄殼山核桃葉片出現(xiàn)變色漬斑現(xiàn)象(25 d左右)和皮孔膨大的現(xiàn)象(15 d左右)，直到淹水結(jié)束(60 d)也沒(méi)有產(chǎn)生不定根，但試驗(yàn)植株成活率為100%，說(shuō)明薄殼山核桃具有一定的耐淹水能力。
生長(zhǎng)量和葉片葉綠素含量可以間接反映植物受逆境脅迫的損傷程度。本試驗(yàn)中，各品種薄殼山核桃的地徑、苗高生長(zhǎng)都隨淹水脅迫程度的增加而降低，特別是地徑，在高水淹處理60 d后，地徑均出現(xiàn)了不同程度的負(fù)增長(zhǎng)。2種淹水處理下的地徑、苗高增長(zhǎng)率均低于對(duì)照，黃薄2號(hào)地徑、苗高的增長(zhǎng)率均高于黃薄1號(hào)。
2種淹水處理下，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)的葉片葉綠素含量總體都隨著淹水脅迫時(shí)間的增加而降低，且整體低于對(duì)照。這與梓樹(shù)、北美楓香、丁香等對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)一致。淹水脅迫可能導(dǎo)致薄殼山核桃呼吸作用減弱，細(xì)胞內(nèi)積累了較多的氧自由基，破壞了葉綠體膜結(jié)構(gòu)，加快了葉綠素的降解。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵因子，葉綠素含量降低會(huì)造成光合作用強(qiáng)度下降，進(jìn)而影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。在高淹水處理下黃薄1號(hào)的葉綠素含量與對(duì)照有極顯著差異，而在2種淹水處理下黃薄2號(hào)葉綠素含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明黃薄1號(hào)在高淹水處理下葉綠素受損程度較大。
淹水條件下細(xì)胞內(nèi)自由基過(guò)度積累，導(dǎo)致自由基平衡被破壞，引發(fā)和加劇膜脂的過(guò)氧化作用，產(chǎn)生丙二醛(MDA)這一代謝產(chǎn)物。通常利用它作為脂質(zhì)過(guò)氧指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和膜系統(tǒng)損害程度。有研究表明，淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片MDA含量升高，本試驗(yàn)結(jié)果與已有報(bào)道結(jié)果基本一致。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)各處理隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，其MDA含量變化雖有起伏但整體均呈上升趨勢(shì)，2種脅迫處理下的MDA含量整體都高于對(duì)照，但與對(duì)照均無(wú)顯著差異。2個(gè)品種的MDA含量變化起伏和上升幅度略有不同，一方面說(shuō)明其對(duì)淹水脅迫的敏感性不同，另一方面也表明其受到淹水脅迫的傷害有差異。
可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，揭示了逆境脅迫對(duì)植物代謝過(guò)程的影響。本試驗(yàn)中，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)各處理下可溶性糖含量均在15 d下降到最低水平，然后整體呈上升趨勢(shì)或趨于穩(wěn)定，且都高于對(duì)照。2個(gè)品種高水淹處理下可溶性糖含量與對(duì)照有顯著差異。一般而言，植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化時(shí)會(huì)自主積累一部分可溶性糖，作為能量基礎(chǔ)和調(diào)節(jié)代謝的重要物質(zhì)，可以在一定程度上減輕水分脅迫帶來(lái)的危害。試驗(yàn)初期可溶性糖含量降低可能是植物體在面對(duì)逆境脅迫下的“自救”反應(yīng)，分解體內(nèi)現(xiàn)有可溶性糖以提高自身滲透壓，促進(jìn)各項(xiàng)生化反應(yīng)正常進(jìn)行，后期可溶性糖含量升高可能是隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物體自主進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)外部環(huán)境的表現(xiàn)。
葉綠素?zé)晒庑?yīng)是植物對(duì)環(huán)境變化的生理響應(yīng)，它與光合作用中各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，能靈敏迅速地反映出逆境脅迫對(duì)植物光合作用產(chǎn)生的影響。有研究表明，淹水后植株葉片初始熒光()呈上升趨勢(shì)，最大光化學(xué)效率(/)、光化學(xué)淬滅系數(shù)()以及光合電子傳遞速率(ETR)將顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)將顯著增加。本試驗(yàn)中，2個(gè)薄殼山核桃品種各淹水處理下的平均值均高于對(duì)照，但無(wú)顯著差異；/與ETR參數(shù)表現(xiàn)一致，均整體低于對(duì)照，2個(gè)品種高水淹處理的/、ETR均與對(duì)照有極顯著差異；除黃薄1號(hào)高水淹處理的高于對(duì)照外，其他處理的都低于對(duì)照，其中黃薄1號(hào)高淹水處理與對(duì)照有極顯著差異，黃薄2號(hào)各淹水處理與對(duì)照差異不顯著；NPQ整體高于對(duì)照，黃薄1號(hào)高淹水處理與對(duì)照差異顯著，黃薄2號(hào)2個(gè)淹水處理均與對(duì)照有極顯著差異。試驗(yàn)結(jié)果與已有研究有相似規(guī)律，各葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異程度因薄殼山核桃品種及淹水程度不同而有所區(qū)別。淹水脅迫后，升高說(shuō)明PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及其潛在活力降低，/、ETR參數(shù)降低說(shuō)明光合電子傳遞與光合原初反應(yīng)受到抑制，PSⅡ受損，光合作用受到影響。的降低和NPQ升高則說(shuō)明保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)，通過(guò)增加熱耗散來(lái)減少淹水對(duì)PSⅡ系統(tǒng)的影響。
研究證明，植物耐淹水性受多種因素綜合影響，同一指標(biāo)在不同材料上的表現(xiàn)有差別，應(yīng)該集中多個(gè)指標(biāo)運(yùn)用科學(xué)方法來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究采用10個(gè)生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)2個(gè)薄殼山核桃品種的耐淹水能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，黃薄2號(hào)耐淹水性高于黃薄1號(hào)。本研究結(jié)果可為薄殼山核桃耐淹水性品種篩選提供參考。由于試驗(yàn)是人工控制試驗(yàn)，不能全面展現(xiàn)其在自然環(huán)境條件下對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)，所以還需進(jìn)行田間試驗(yàn)進(jìn)一步加以驗(yàn)證。
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苗婷婷， 曹志華， 劉俊龍， 孫 慧， 吳中能
(安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽合肥 230088)
薄殼山核桃()又稱(chēng)長(zhǎng)山核桃，是胡桃科山核桃屬植物，原產(chǎn)自美國(guó)和墨西哥北部，是優(yōu)良的干果、用材、綠化兼用樹(shù)種，具有廣泛的用途和很高的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。近年來(lái)，薄殼山核桃作為重要的經(jīng)濟(jì)林木，發(fā)展迅猛。安徽省是國(guó)內(nèi)最早引種薄殼山核桃的省份之一，自2013年起開(kāi)始規(guī)?；l(fā)展，截至目前全省薄殼山核桃種植總面積約4萬(wàn)hm。安徽省江淮地區(qū)湖泊灘地、濕地資源豐富，綠化潛力巨大，若篩選出耐淹水性強(qiáng)的薄殼山核桃品種并推廣應(yīng)用，不僅能擴(kuò)大其適種范圍還能豐富灘地生物與景觀多樣性。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)薄殼山核桃開(kāi)展了引種繁殖、栽培管理、光合特性等基礎(chǔ)研究，目前在薄殼山核桃抗旱性研究上已取得了一些進(jìn)展，而關(guān)于耐淹水方面的研究報(bào)道不多。孫凡等通過(guò)人工模擬干旱、水淹、鹽脅迫條件，分析了薄殼山核桃抗性生理和光合作用特征適應(yīng)機(jī)制，結(jié)果顯示間接性淹水處理下的薄殼山核桃生長(zhǎng)良好，表明薄殼山核桃具有耐淹水的特性。范龍惠通過(guò)對(duì)美國(guó)東部黑核桃、四川鄉(xiāng)土核桃、泡核桃、美國(guó)(薄殼)山核桃不同淹水處理下形態(tài)特性、光合作用等指標(biāo)的測(cè)定，對(duì)其耐澇性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，認(rèn)為薄殼山核桃的耐澇性最強(qiáng)。已有報(bào)道大多關(guān)注淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃光合特性的影響，而對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦宰兓难芯枯^少。本研究根據(jù)長(zhǎng)江中下游季節(jié)性淹水的特點(diǎn)，在夏季高溫期(7—9月)人工模擬淹水脅迫環(huán)境，研究薄殼山核桃在水脅迫逆境下的生理響應(yīng)機(jī)制，并綜合評(píng)價(jià)其耐淹水能力，以期為長(zhǎng)江中下游季節(jié)性淹水地區(qū)薄殼山核桃耐淹水品種的篩選和推廣提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地設(shè)在安徽省林業(yè)科學(xué)研究院合肥園林花卉繁育中心苗圃(117°18′33″E，31°52′45″N)內(nèi)，屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，年均氣溫為 15.5 ℃，年均降水量近1 000 mm，無(wú)霜期達(dá)227 d。
1.2 研究材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)選取的黃薄1號(hào)(皖S-SC-CI-004-2013)、黃薄2號(hào)(皖R-SF-CI-005-2013)是由黃山市林業(yè)科學(xué)研究所于2013年審(認(rèn))定的薄殼山核桃良種。選取生長(zhǎng)健壯一致的二年生黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)實(shí)生苗，于2018年春天移栽至塑料盆中，正常水肥管理。試驗(yàn)開(kāi)始后，將植株帶盆一起放入長(zhǎng)10 m、寬0.6 m、高1 m的人工水池中進(jìn)行淹水處理。處理設(shè)3個(gè)水平：(1)對(duì)照(CK)，保持正常水分管理；(2)低水淹 (T) ，淺度積水，水面高于土面5 cm左右；(3)高水淹(T) ，深度積水，水面高于土面 20 cm左右。試驗(yàn)苗木按不同處理水平隨機(jī)分成3組，每個(gè)品種每組各3株。2018年7月中旬開(kāi)始將盆放入人工水池進(jìn)行淹水試驗(yàn)，時(shí)間持續(xù) 60 d 左右，期間定時(shí)觀察水位變化，及時(shí)補(bǔ)換水保持淹水深度，直至當(dāng)年9月試驗(yàn)結(jié)束。
1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法
在淹水脅迫試驗(yàn)開(kāi)始前，用卷尺與游標(biāo)卡尺測(cè)量各植株的地徑與苗高，每個(gè)處理重復(fù)3 次。定期觀察、記錄植株的外部形態(tài)特征，包括葉色、葉形、莖基部是否有皮孔及不定根出現(xiàn)等方面的變化。生理生化指標(biāo)在試驗(yàn)初期間隔5 d 采樣1次，試驗(yàn)中期間隔10 d采樣1次，共4次，試驗(yàn)后期間隔 15 d 采樣1次，選取每株苗木中上部生長(zhǎng)良好的3張成熟葉片混合后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，重復(fù)3次。其中，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用德國(guó)WALZ超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM-Ⅱ測(cè)定，測(cè)定前先進(jìn)行30 min暗適應(yīng)。主要參數(shù)包括：暗適應(yīng)初始熒光()、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(/)、光合電子傳遞速率(ETR)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)()等。
1.4 數(shù)據(jù)處理及分析
參考孫慧等的方法，按照公式將測(cè)量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換得出各指標(biāo)的耐淹水系數(shù)(耐淹水系數(shù)=處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值×100%)。采用隸屬函數(shù)值法對(duì)2個(gè)薄殼山核桃品種的耐淹水性進(jìn)行評(píng)價(jià)。分別計(jì)算每個(gè)薄殼山核桃品種在2種水脅迫處理下各指標(biāo)耐淹水系數(shù)的隸屬函數(shù)平均值。如測(cè)試指標(biāo)與耐淹水性呈正相關(guān)，則其計(jì)算公式為：
(1)
如測(cè)試指標(biāo)與耐淹水性呈負(fù)相關(guān)，則計(jì)算公式為：
(2)
式中：()是品種某個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；代表品種某個(gè)指標(biāo)測(cè)定的均值；是試驗(yàn)材料中某個(gè)指標(biāo)的最大值；是試驗(yàn)材料中某個(gè)指標(biāo)的最小值。將每個(gè)品種各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加起來(lái)，求其平均值，均值越大則表明其耐淹水性越強(qiáng)。
運(yùn)用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析及差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃形態(tài)的影響
試驗(yàn)期間，2個(gè)薄殼山核桃品種的所有植株均未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，至試驗(yàn)結(jié)束(60 d)存活率均為 100%。外部形態(tài)特征觀察發(fā)現(xiàn)，在淹水25 d左右薄殼山核桃葉片出現(xiàn)變色漬斑，到淹水60 d時(shí)個(gè)別葉片漬斑擴(kuò)大形成小孔；莖基部在淹水15 d左右出現(xiàn)皮孔膨大現(xiàn)象，直到淹水結(jié)束也沒(méi)有產(chǎn)生不定根，這與劉春風(fēng)等觀測(cè)的情況一致。皮孔增生是植物適應(yīng)淹水的一種生理表現(xiàn)，比較大的表面積和疏松結(jié)構(gòu)有利于溶于水中的氧分子及其他物質(zhì)分子的交換。薄殼山核桃苗木在60 d淹水試驗(yàn)結(jié)束后依然存活，說(shuō)明其有一定的耐淹水能力。
2.2 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃苗高及地徑的影響
分別在淹水試驗(yàn)開(kāi)始前后對(duì)地徑、苗高進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果見(jiàn)表1。各品種薄殼山核桃地徑、苗高的生長(zhǎng)都隨淹水脅迫程度的增加而減緩，特別是地徑，在高水淹處理60 d后，地徑均出現(xiàn)了不同程度的負(fù)增長(zhǎng)。低水淹和高水淹處理下地徑、苗高的增長(zhǎng)率均低于對(duì)照，同處理?xiàng)l件下黃薄2號(hào)地徑、苗高的增長(zhǎng)率均高于黃薄1號(hào)。
表1 不同淹水處理對(duì)薄殼山核桃地徑、苗高的影響
2.3 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片葉綠素含量的影響
由圖1可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)2種淹水處理葉綠素含量整體呈下降趨勢(shì)：低水淹處理25 d達(dá)到最低水平，高水淹處理45 d達(dá)到最低水平。黃薄2號(hào)2種淹水處理下葉綠素含量整體呈下降趨勢(shì)：低水淹處理15 d達(dá)到最低水平，高水淹處理45 d達(dá)到最低水平。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)2種淹水處理葉綠素含量都低于對(duì)照。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理葉綠素含量與對(duì)照有極顯著差異，而黃薄2號(hào)2種淹水處理葉綠素含量與對(duì)照無(wú)顯著差異。
2.4 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片丙二醛(MDA)含量的影響
由圖2可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)在對(duì)照和高水淹處理下的MDA含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在35 d時(shí)達(dá)到最高水平；在低水淹處理下，黃薄1號(hào)的MDA含量整體呈上升趨勢(shì)。黃薄2號(hào)在對(duì)照和高水淹處理下的MDA含量整體均呈上升趨勢(shì)；低水淹處理下，黃薄2號(hào)的MDA含量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，25 d時(shí)急劇上升，35 d時(shí)小幅回落后又繼續(xù)上升，在60 d時(shí)達(dá)到最高水平。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在2種脅迫處理下的MDA含量整體都高于對(duì)照。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種各處理間均無(wú)顯著差異。
2.5 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片可溶性糖含量的影響
由圖3可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)各處理下可溶性糖含量均在15 d下降到最低水平，低水淹處理在15 d后整體呈上升趨勢(shì)；高水淹處理在15 d后呈先上升后下降趨勢(shì)，在35 d達(dá)到最高水平。黃薄2號(hào)各處理的可溶性糖含量也在15 d略有下降，然后整體呈上升趨勢(shì)。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在2種脅迫處理下的可溶性糖含量都整體高于對(duì)照。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種高水淹處理下的可溶性糖含量與對(duì)照有顯著差異。
2.6 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物的光合作用是所有物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)。葉綠素?zé)晒馓匦栽谌~片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究可以更好地了解植物生長(zhǎng)狀況和受脅迫時(shí)生理生態(tài)的變化。
2.6.1 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片的影響是反映PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞情況的良好指標(biāo)。由圖4可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的高低起伏，總體呈下降趨勢(shì)，高水淹處理則呈先上升后下降趨勢(shì)；黃薄2號(hào)2種淹水處理下的都呈先升高后下降的趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水處理下變化幅度不同，但平均值都高于對(duì)照；經(jīng)方差分析，均與對(duì)照無(wú)顯著差異。有研究認(rèn)為，PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能量耗散易造成降低，而光合機(jī)構(gòu)被破壞或可逆失活又使其增加，增加越多，PSⅡ反應(yīng)中心受損越嚴(yán)重。說(shuō)明淹水脅迫對(duì)2個(gè)品種的PSⅡ反應(yīng)中心造成了不同程度的傷害。
2.6.2 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片/的影響/反映植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，正常狀態(tài)下植物的/值在0.75～0.85之間，比較穩(wěn)定，逆境條件下該參數(shù)會(huì)發(fā)生變化。/值越大，PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量越大，植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性越好，植物生長(zhǎng)狀態(tài)越好；反之則越小。由圖5可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的/總體呈上升趨勢(shì)，而高水淹處理下的/呈先下降后上升的趨勢(shì)；黃薄2號(hào)低水淹處理下的/呈先下降后上升的趨勢(shì)，高淹水處理下的/總體呈上升趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下/都低于對(duì)照，且低水淹處理高于高水淹處理。經(jīng)方差分析，2個(gè)品種高水淹處理下的/都與對(duì)照和低水淹處理有極顯著差異。說(shuō)明淹水脅迫使薄殼山核桃的光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受到部分破壞，而且隨著脅迫程度的增加，光合功能受到的破壞程度也相應(yīng)增加。
2.6.3 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片ETR的影響 ETR是植物光合作用PSⅡ的表觀光合電子傳遞效率，與植物凈光合速率呈顯著正相關(guān)。由圖6可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理ETR呈先上升后下降的趨勢(shì)，高水淹處理則呈起伏式緩慢上升趨勢(shì)，幅度都不大；黃薄2號(hào)低水淹和高水淹處理下的ETR高低起伏，總體呈下降趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下ETR都低于對(duì)照，且低水淹處理下ETR高于高水淹處理。這與/參數(shù)表現(xiàn)一致。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理下的ETR與對(duì)照有極顯著差異，黃薄2號(hào)2種淹水脅迫處理下的ETR都與對(duì)照有極顯著差異。
2.6.4 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片的影響是反映PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度和光合活性變化的指標(biāo)，其數(shù)值越大，說(shuō)明傳遞活性越高。由圖7可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)在低水淹和高水淹處理下的均總體呈下降趨勢(shì)。黃薄1號(hào)在高水淹處理下的高于對(duì)照，經(jīng)方差分析，高水淹與對(duì)照及低水淹處理有極顯著差異。黃薄2號(hào)2種脅迫處理下的都低于對(duì)照，且無(wú)顯著差異。
2.6.5 淹水脅迫對(duì)薄殼山核桃葉片NPQ的影響 NPQ反映PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱耗散的形式釋放的光能，是植物自我保護(hù)的一種途徑。由圖8可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)低水淹處理下的NPQ呈先下降后上升的趨勢(shì)，而高水淹處理下的NPQ則呈大幅度上升趨勢(shì)；黃薄2號(hào)低水淹處理下的NPQ與黃薄1號(hào)低水淹處理變化一致，高水淹處理下的NPQ總體呈緩慢上升趨勢(shì)。2個(gè)品種各淹水脅迫處理下的NPQ整體都高于對(duì)照，且低水淹處理整體低于高水淹處理。這與/、ETR參數(shù)表現(xiàn)正好相反。經(jīng)方差分析，黃薄1號(hào)高水淹處理下的NPQ與對(duì)照有顯著差異，黃薄2號(hào)2種淹水脅迫處理下的NPQ都與對(duì)照有極顯著差異。
2.7 2個(gè)薄殼山核桃品種耐淹水性綜合評(píng)價(jià)
研究表明植物在逆境條件下的生理變化過(guò)程很復(fù)雜，無(wú)法采用單一的生理生化指標(biāo)評(píng)價(jià)其對(duì)逆境的適應(yīng)能力。本研究對(duì)不同薄殼山核桃品種的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，通過(guò)計(jì)算各指標(biāo)耐淹水系數(shù)可知，各指標(biāo)的變化幅度存在差異(表3)。各項(xiàng)指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，有的指標(biāo)間達(dá)顯著相關(guān)水平，有的達(dá)極顯著相關(guān)水平。如地徑增長(zhǎng)率與苗高增長(zhǎng)率、/、ETR、NPQ呈極顯著相關(guān)，與可溶性糖含量、丙二醛含量、呈顯著相關(guān)等。而且各單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同薄殼山核桃品種耐淹水能力發(fā)揮的作用也各不相同，為此采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)(表4)。由表4可知，2個(gè)薄殼山核桃品種不同淹水處理下的耐淹水性排序?yàn)椋狐S薄2號(hào)(T)>黃薄1號(hào)(T)>黃薄2號(hào)(T)>黃薄1號(hào)(T)。黃薄2號(hào)平均隸屬函數(shù)值(0.514 5)高于黃薄1號(hào)(0.494 7)，因此黃薄2號(hào)耐淹水性高于黃薄1號(hào)。
表2 各生長(zhǎng)生理指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣
3 結(jié)論與討論
淹水脅迫會(huì)使土壤缺氧而產(chǎn)生大量有毒有害物質(zhì)，植物呼吸受抑制并引起能量供應(yīng)紊亂，導(dǎo)致植物根系大量死亡，生物量持續(xù)減少。淹水脅迫對(duì)植物的形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)代謝、激素平衡、光合作用等多個(gè)方面產(chǎn)生顯著影響。
表3 不同薄殼山核桃品種及處理各指標(biāo)耐淹水系數(shù)
表4 不同薄殼山核桃品種及處理各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值
形態(tài)結(jié)構(gòu)能直接反映植物受逆境脅迫的損傷程度，淹水脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生葉片黃化、干枯，根系褐變或腐爛，皮孔膨大，形成不定根等現(xiàn)象。皮孔膨大和不定根的產(chǎn)生可以幫助植物從水體中獲取氧氣與營(yíng)養(yǎng)元素，釋放乙炔、乙醇等有害物質(zhì)，減輕其毒害從而適應(yīng)長(zhǎng)期的淹水脅迫環(huán)境。本試驗(yàn)中，薄殼山核桃葉片出現(xiàn)變色漬斑現(xiàn)象(25 d左右)和皮孔膨大的現(xiàn)象(15 d左右)，直到淹水結(jié)束(60 d)也沒(méi)有產(chǎn)生不定根，但試驗(yàn)植株成活率為100%，說(shuō)明薄殼山核桃具有一定的耐淹水能力。
生長(zhǎng)量和葉片葉綠素含量可以間接反映植物受逆境脅迫的損傷程度。本試驗(yàn)中，各品種薄殼山核桃的地徑、苗高生長(zhǎng)都隨淹水脅迫程度的增加而降低，特別是地徑，在高水淹處理60 d后，地徑均出現(xiàn)了不同程度的負(fù)增長(zhǎng)。2種淹水處理下的地徑、苗高增長(zhǎng)率均低于對(duì)照，黃薄2號(hào)地徑、苗高的增長(zhǎng)率均高于黃薄1號(hào)。
2種淹水處理下，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)的葉片葉綠素含量總體都隨著淹水脅迫時(shí)間的增加而降低，且整體低于對(duì)照。這與梓樹(shù)、北美楓香、丁香等對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)一致。淹水脅迫可能導(dǎo)致薄殼山核桃呼吸作用減弱，細(xì)胞內(nèi)積累了較多的氧自由基，破壞了葉綠體膜結(jié)構(gòu)，加快了葉綠素的降解。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵因子，葉綠素含量降低會(huì)造成光合作用強(qiáng)度下降，進(jìn)而影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。在高淹水處理下黃薄1號(hào)的葉綠素含量與對(duì)照有極顯著差異，而在2種淹水處理下黃薄2號(hào)葉綠素含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明黃薄1號(hào)在高淹水處理下葉綠素受損程度較大。
淹水條件下細(xì)胞內(nèi)自由基過(guò)度積累，導(dǎo)致自由基平衡被破壞，引發(fā)和加劇膜脂的過(guò)氧化作用，產(chǎn)生丙二醛(MDA)這一代謝產(chǎn)物。通常利用它作為脂質(zhì)過(guò)氧指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和膜系統(tǒng)損害程度。有研究表明，淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片MDA含量升高，本試驗(yàn)結(jié)果與已有報(bào)道結(jié)果基本一致。黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)各處理隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，其MDA含量變化雖有起伏但整體均呈上升趨勢(shì)，2種脅迫處理下的MDA含量整體都高于對(duì)照，但與對(duì)照均無(wú)顯著差異。2個(gè)品種的MDA含量變化起伏和上升幅度略有不同，一方面說(shuō)明其對(duì)淹水脅迫的敏感性不同，另一方面也表明其受到淹水脅迫的傷害有差異。
可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，揭示了逆境脅迫對(duì)植物代謝過(guò)程的影響。本試驗(yàn)中，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，黃薄1號(hào)、黃薄2號(hào)各處理下可溶性糖含量均在15 d下降到最低水平，然后整體呈上升趨勢(shì)或趨于穩(wěn)定，且都高于對(duì)照。2個(gè)品種高水淹處理下可溶性糖含量與對(duì)照有顯著差異。一般而言，植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化時(shí)會(huì)自主積累一部分可溶性糖，作為能量基礎(chǔ)和調(diào)節(jié)代謝的重要物質(zhì)，可以在一定程度上減輕水分脅迫帶來(lái)的危害。試驗(yàn)初期可溶性糖含量降低可能是植物體在面對(duì)逆境脅迫下的“自救”反應(yīng)，分解體內(nèi)現(xiàn)有可溶性糖以提高自身滲透壓，促進(jìn)各項(xiàng)生化反應(yīng)正常進(jìn)行，后期可溶性糖含量升高可能是隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物體自主進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)外部環(huán)境的表現(xiàn)。
葉綠素?zé)晒庑?yīng)是植物對(duì)環(huán)境變化的生理響應(yīng)，它與光合作用中各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，能靈敏迅速地反映出逆境脅迫對(duì)植物光合作用產(chǎn)生的影響。有研究表明，淹水后植株葉片初始熒光()呈上升趨勢(shì)，最大光化學(xué)效率(/)、光化學(xué)淬滅系數(shù)()以及光合電子傳遞速率(ETR)將顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)將顯著增加。本試驗(yàn)中，2個(gè)薄殼山核桃品種各淹水處理下的平均值均高于對(duì)照，但無(wú)顯著差異；/與ETR參數(shù)表現(xiàn)一致，均整體低于對(duì)照，2個(gè)品種高水淹處理的/、ETR均與對(duì)照有極顯著差異；除黃薄1號(hào)高水淹處理的高于對(duì)照外，其他處理的都低于對(duì)照，其中黃薄1號(hào)高淹水處理與對(duì)照有極顯著差異，黃薄2號(hào)各淹水處理與對(duì)照差異不顯著；NPQ整體高于對(duì)照，黃薄1號(hào)高淹水處理與對(duì)照差異顯著，黃薄2號(hào)2個(gè)淹水處理均與對(duì)照有極顯著差異。試驗(yàn)結(jié)果與已有研究有相似規(guī)律，各葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異程度因薄殼山核桃品種及淹水程度不同而有所區(qū)別。淹水脅迫后，升高說(shuō)明PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及其潛在活力降低，/、ETR參數(shù)降低說(shuō)明光合電子傳遞與光合原初反應(yīng)受到抑制，PSⅡ受損，光合作用受到影響。的降低和NPQ升高則說(shuō)明保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)，通過(guò)增加熱耗散來(lái)減少淹水對(duì)PSⅡ系統(tǒng)的影響。
研究證明，植物耐淹水性受多種因素綜合影響，同一指標(biāo)在不同材料上的表現(xiàn)有差別，應(yīng)該集中多個(gè)指標(biāo)運(yùn)用科學(xué)方法來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究采用10個(gè)生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)2個(gè)薄殼山核桃品種的耐淹水能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，黃薄2號(hào)耐淹水性高于黃薄1號(hào)。本研究結(jié)果可為薄殼山核桃耐淹水性品種篩選提供參考。由于試驗(yàn)是人工控制試驗(yàn)，不能全面展現(xiàn)其在自然環(huán)境條件下對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)，所以還需進(jìn)行田間試驗(yàn)進(jìn)一步加以驗(yàn)證。
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