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    蔬菜嫁接愈合過程及其光環(huán)境調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

    2022-08-25 08:43:50范玉龍李興群宋金修李雨竹莫吾乙
    蔬菜 2022年8期
    關(guān)鍵詞:光質(zhì)嫁接苗藍(lán)光

    范玉龍,李興群,宋金修,2*,李雨竹,黃 鑫,莫吾乙

    (1.江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,江蘇 鎮(zhèn)江 212013;2.江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 鎮(zhèn)江 212013)

    設(shè)施蔬菜育苗是蔬菜生產(chǎn)的一個(gè)重要環(huán)節(jié),工廠化育苗現(xiàn)已成為我國種苗生產(chǎn)的主要方式。因反季節(jié)生產(chǎn)或土壤連作障礙,設(shè)施蔬菜常出現(xiàn)生理性病害或土傳病害,嚴(yán)重影響了蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。嫁接育苗可以有效增強(qiáng)蔬菜抗逆性,提高蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。在設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)的荷蘭,番茄嫁接苗已占到蔬菜育苗量的95%以上,而我國嫁接苗僅占1%,與發(fā)達(dá)國家相比還有很大的差距。在嫁接育苗過程中,影響嫁接苗質(zhì)量的主要因素包括砧木與接穗之間的親和性、苗齡和愈合期環(huán)境等。有研究表明,適宜的嫁接愈合環(huán)境可以有效提高嫁接苗的愈合速率,縮短愈合時(shí)間。

    光是植物生長發(fā)育的原初動(dòng)力,參與到植物光合作用、光形態(tài)建成、物質(zhì)和能量代謝等過程。有研究顯示,光照可以通過調(diào)控植物內(nèi)源激素合成、愈傷組織再生和維管組織連接來影響嫁接苗的質(zhì)量,但具體的作用機(jī)制還不是十分清楚,尤其關(guān)于愈合期日累計(jì)光照量(Daily Light Intergral,DLI)對嫁接苗愈合過程影響的研究較少。另外,在嫁接苗愈合期,紅、藍(lán)光對調(diào)節(jié)嫁接苗愈合具有重要作用,但LED紅藍(lán)光配比、綠光和遠(yuǎn)紅光等的光質(zhì)組分需求也不是十分明確,劉文科等提出的基于光配方的光環(huán)境動(dòng)態(tài)調(diào)控技術(shù)還無法在嫁接苗愈合期實(shí)現(xiàn)。因此,如何實(shí)現(xiàn)可控環(huán)境下蔬菜嫁接苗愈合光環(huán)境調(diào)控技術(shù)的研究對培育壯苗、降低植物工廠系統(tǒng)能耗具有重要意義。

    1 砧木接穗嫁接切面愈合機(jī)制研究

    1.1 嫁接愈合的形態(tài)學(xué)進(jìn)程

    嫁接育苗是設(shè)施蔬菜栽培的重要環(huán)節(jié),已被廣泛應(yīng)用于設(shè)施蔬菜的抗病促產(chǎn)上。嫁接可以顯著增強(qiáng)蔬菜根系的水肥吸收能力,提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量,改善品質(zhì),增強(qiáng)蔬菜對不良環(huán)境的抗逆性。常規(guī)的嫁接方法有靠接法、插接法(頂插接)、貼接法、劈接法和斷根嫁接法。各種嫁接方法所適用的蔬菜種類不同,但嫁接成活過程基本相同。親和嫁接愈合過程通??煞譃?個(gè)階段:砧木與接穗之間隔離層出現(xiàn)、愈傷組織形成與分化、維管組織連接。非親和嫁接體因病原微生物、遺傳特性和外界環(huán)境條件不同,嫁接愈合過程略有差異。嫁接前期,由于嫁接切口創(chuàng)傷,在嫁接切面形成由受損細(xì)胞殘留物質(zhì)組成的致密性隔離層結(jié)構(gòu)和蠟質(zhì)物質(zhì),以防止物質(zhì)外滲和外界微生物侵染;隔離層附近薄壁細(xì)胞經(jīng)過脫分化恢復(fù)分裂能力,形成軸向生長的愈傷組織,并吸收隔離層的壞死細(xì)胞成分;隨著隔離層的消失,愈傷組織進(jìn)行增殖和再分化,在接穗和砧木之間形成新的功能性維管組織,即嫁接愈合過程結(jié)束。

    有研究發(fā)現(xiàn),溫室番茄嫁接苗愈傷組織分化出現(xiàn)在嫁接后6 d,嫁接后12 d切面隔離層消失,21 d后維管組織開始連接;而拱棚中黃瓜嫁接隔離層的形成發(fā)生在嫁接后2 d,4 d后出現(xiàn)愈傷組織,6 d后愈傷組織分裂抱合,8 d后維管組織連接,12 d后形成新的維管束。由于外界環(huán)境條件和嫁接體親和性的不同,植物嫁接愈合各過程的時(shí)間階段不同。同種植物嫁接愈合的形態(tài)學(xué)過程也有較大爭議,例如,Yin等研究發(fā)現(xiàn)擬南芥嫁接后3 d,嫁接切面的木質(zhì)部和韌皮部已經(jīng)形成大量的維管組織,而Melnyk等發(fā)現(xiàn),擬南芥首先完成韌皮部重連,在嫁接后7 d才完成木質(zhì)部重連。

    1.2 嫁接愈合的生理生化機(jī)制

    嫁接愈合伴隨著復(fù)雜的生理生化過程,并產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物,進(jìn)而影響到嫁接體的成活。在切面愈合過程中,參與衰老、激素分泌和愈合關(guān)鍵酶表達(dá)的基因上調(diào),以促進(jìn)薄壁細(xì)胞脫分化、細(xì)胞間信號傳導(dǎo)和維管組織連接。

    激素主要通過影響切面愈傷組織生長和分化調(diào)控砧木與接穗的愈合過程,例如,高濃度的生長素(IAA)可以誘導(dǎo)形成層恢復(fù)和薄壁細(xì)胞脫分化,促進(jìn)維管組織連接;細(xì)胞分裂素(CTK)可以促進(jìn)導(dǎo)管細(xì)胞分化,對韌皮部連接的作用不明顯;赤霉素(GA)濃度過高會(huì)抑制維管束的形成,但可以促進(jìn)下胚軸切面愈傷組織連接。有研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂發(fā)生在嫁接后的2~4 d,而IAA濃度在嫁接后1 d就達(dá)到了最高,隨后GA濃度增高,促進(jìn)了愈傷組織的形成。通常,IAA/GA作為調(diào)控形成層分化形成木質(zhì)部或韌皮部的有效指標(biāo),丙二醛(MDA)可在一定程度上顯示嫁接愈合過程中植物的受損程度。

    嫁接切面處抗氧化酶包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和多酚氧化酶(PPO),這些酶的激活有利于切面愈合。番茄和甜瓜嫁接切面的SOD和POD濃度都較高,其被用于調(diào)節(jié)木質(zhì)素的合成和細(xì)胞壁多糖的連接;PPO主要參與隔離層的形成,其初期活性表征了接穗的木質(zhì)化程度。

    2 嫁接愈合過程影響因素研究

    植物嫁接愈合過程受到內(nèi)外因素的影響,包括品種親和性、苗齡和切面大小等內(nèi)部因素和溫度、空氣濕度、光照強(qiáng)度、CO濃度和微量元素等外部因素。在愈合期,適宜的溫度可以加速愈傷組織的形成,溫度過高或過低都會(huì)抑制生長素的調(diào)控作用,溫度過高還會(huì)導(dǎo)致植株代謝過于旺盛,物質(zhì)消耗過多、過快,并且造成植株因蒸騰作用加強(qiáng)而發(fā)生萎蔫,影響嫁接成活。有研究表明,17~23 ℃范圍內(nèi)番茄嫁接成活率隨著溫度的升高而增加。變溫管理有利于愈傷組織的分化,適宜的番茄嫁接溫度為白天22 ℃、夜間18 ℃??諝鉂穸日{(diào)節(jié)一直是嫁接成活的關(guān)注重點(diǎn),濕度過高會(huì)滋生病菌,造成嫁接切面潰爛,濕度過低會(huì)因蒸騰量大導(dǎo)致接穗萎蔫失水。Kim認(rèn)為愈合初期的相對濕度應(yīng)保持在95%,但Venema等發(fā)現(xiàn)濕度控制在70%~90%的嫁接苗沒有明顯差異。在愈合期,高CO濃度不僅可以抑制接穗葉片蒸騰,提高接穗的水分利用效率和光能利用效率,還可以促進(jìn)砧木根系生長;另外,砧木根系吸收的礦質(zhì)元素也會(huì)對嫁接愈合起到積極作用,鋅、硼、猛等元素可以調(diào)節(jié)切面周圍多糖水解酶的活性,促進(jìn)細(xì)胞伸長。光照是影響植物生理生化的重要因素之一,也是影響植物嫁接愈合過程的重要因素之一。光環(huán)境可以調(diào)控嫁接過程的隔離層、愈傷組織的形成,進(jìn)而影響嫁接愈合的速度和質(zhì)量;同時(shí),某些愈合和物質(zhì)能量代謝相關(guān)酶的活性也受到光環(huán)境的調(diào)控。

    3 嫁接愈合過程的光環(huán)境調(diào)節(jié)機(jī)制研究

    光作為植物葉片的能量來源和信號,在砧木與接穗之間的隔離層形成、愈傷組織分化和維管組織連接中都發(fā)揮了重要作用,植物生長的苗期更是對光照強(qiáng)度和光質(zhì)高度敏感,但光照環(huán)境因光照強(qiáng)度、光照周期和光質(zhì)不同,對嫁接愈合的影響不同。在實(shí)際生產(chǎn)上,為了減少接穗水分蒸騰,??刂茰囟?,如在愈合期采用避光處理。現(xiàn)在對光照在嫁接愈合過程中作用的研究越來越多,因?yàn)楣猸h(huán)境調(diào)控不僅能降低植物種植或培養(yǎng)的能耗,而且綠色環(huán)保、無污染,是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)突破的重要技術(shù)。

    3.1 光照周期

    光作為信號,可以調(diào)節(jié)內(nèi)源激素合成與愈傷組織再生,影響嫁接切面愈合過程。光周期對于植物的生長發(fā)育和生理代謝具有重要的調(diào)控作用,光、暗的周期變化是愈傷組織形成的重要影響因素。有研究表明,嫁接愈合過程中補(bǔ)充短期光照可以有效提高嫁接苗的光合作用,提高嫁接苗的成活率。束秀玉等研究證明,西瓜嫁接苗在經(jīng)過短時(shí)間弱光處理的成活率高于黑暗處理的成活率,但持續(xù)光照或長時(shí)間黑暗處理均不利于愈傷組織再生。因此,光照周期是影響愈傷組織分化的重要因素,但針對光照周期對嫁接苗愈合過程影響的報(bào)道較少。

    3.2 光照強(qiáng)度

    光照強(qiáng)度對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量具有重要調(diào)控作用。光照能通過調(diào)節(jié)植株的激素水平調(diào)控愈傷組織再生,植物激素IAA等的誘導(dǎo)能力也受到光照強(qiáng)度的巨大影響。在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi),嫁接苗的生理活性隨著光照強(qiáng)度的增加而增加。Nobuoka研究發(fā)現(xiàn),77 lx光照強(qiáng)度下,葉片氣孔開放度低,葉片蒸騰量小,有利于嫁接愈合;當(dāng)采用100 lx光照強(qiáng)度時(shí),可以增強(qiáng)基因轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié),增加氨基酸代謝蛋白,促進(jìn)維管組織連接。Jang等研究發(fā)現(xiàn),與光照強(qiáng)度為142 lx的黃瓜相比,光照強(qiáng)度為237 lx的黃瓜嫁接苗葉片的CO交換量提高了1.5倍;當(dāng)光照不足時(shí),愈傷組織生長緩慢,葉片的凈光合速率較低,不利于嫁接苗的愈合和后期生長。陳文明等通過弱光脅迫試驗(yàn),證明了西瓜嫁接苗在弱光脅迫條件下莖粗變細(xì)、嫁接苗徒長、葉面積變小、總?cè)~綠素含量下降的現(xiàn)象;但是,光照過強(qiáng)會(huì)增加PPO的活性,導(dǎo)致過多酚類物質(zhì)被氧化成醌,造成愈合切面褐化壞死。綜上所述,可以在植物嫁接愈合期的前期采用低光照強(qiáng)度、后期高光照強(qiáng)度的光環(huán)境調(diào)控手段,不僅可以促進(jìn)嫁接苗愈合,還能提高嫁接苗的光能利用效率。

    3.3 光質(zhì)

    除了光照周期和光照強(qiáng)度外,光質(zhì)也會(huì)影響嫁接愈合效果,這主要與植物體內(nèi)的光受體有關(guān)。光敏色素(Phytochrome)和隱花色素(Cryptochrome)是感受紅光和藍(lán)光的主要感受器。光敏色素能夠調(diào)節(jié)植物對光的反應(yīng),在光照的作用下,紅光和黃光可以促進(jìn)光敏色素由Pr型轉(zhuǎn)換為Pfr型,影響愈傷組織中與分化相關(guān)的酶的活性,促進(jìn)愈傷組織形成。紅光有利于提高番茄嫁接苗體內(nèi)的IAA含量,促進(jìn)導(dǎo)管細(xì)胞分化和維管組織連接;同時(shí),紅光還可以促進(jìn)砧木根系發(fā)育,但嫁接苗干物質(zhì)量降低,CO交換量降低。隱花色素是存在于植物中的藍(lán)光受體,可以調(diào)節(jié)植物對藍(lán)光的響應(yīng),如擬南芥中的隱花色素可以在綠光的刺激下逆轉(zhuǎn)藍(lán)光的誘導(dǎo)狀態(tài),從而影響基因表達(dá)。紅光和藍(lán)光均有利于誘導(dǎo)愈傷組織形成,但單一光質(zhì)的藍(lán)光或紅光會(huì)引起接穗水分失衡,不利于愈合。利用LED進(jìn)行不同光質(zhì)組合處理可以促進(jìn)嫁接愈合期維管束連接和氣孔保護(hù),因此多數(shù)研究人員建議在生產(chǎn)中采用不同組分的光,特別是紅光、藍(lán)光或白光的組合。與白色熒光燈、紅外光、黑暗條件下相比,紅藍(lán)LED光源能提高辣椒嫁接苗的成活率和質(zhì)量。有學(xué)者認(rèn)為,西瓜嫁接苗在紅藍(lán)比為7∶3時(shí)可獲得較好的壯苗指數(shù)和成活率,但不同作物或同一作物不同愈合期適宜的紅藍(lán)光配比尚沒有定論。除此之外,其他光質(zhì)如遠(yuǎn)紅光、綠光等對嫁接愈合的影響還不清楚。

    也有研究人員在愈合期內(nèi)進(jìn)行了光環(huán)境的變化管理,但結(jié)果存在較大差異。不同時(shí)段的光照強(qiáng)度變化是通過日累計(jì)光照量(Daily Light Intergral,DLI)來影響植物的嫁接愈合過程,但現(xiàn)在針對DLI對嫁接苗愈合過程的研究較少,大部分研究者將光照環(huán)境與其他環(huán)境要素結(jié)合作為研究重點(diǎn)。綜上所述,現(xiàn)在針對光環(huán)境調(diào)控對嫁接苗愈合過程的影響機(jī)制還不是十分清楚,尤其是DLI影響嫁接愈合的作用機(jī)制,LED紅藍(lán)光配比、綠光和遠(yuǎn)紅光等不同光質(zhì)組分對嫁接愈合的影響都不明確??蛇M(jìn)一步研究可控環(huán)境下蔬菜嫁接苗愈合過程的光環(huán)境調(diào)控技術(shù),以促進(jìn)培育壯苗、縮短愈合周期和降低植物工廠系統(tǒng)能耗。

    4 問題與展望

    首先,研究光質(zhì)對嫁接苗的影響時(shí),不同的LED光源的紅藍(lán)光配比存在爭議,故不同作物或同一作物嫁接愈合期最合適的紅藍(lán)光比例尚無定論,同時(shí)其他光質(zhì)如綠光、遠(yuǎn)紅光對嫁接苗的愈合影響機(jī)制還不清楚。值得進(jìn)一步開展試驗(yàn),探究不同的LED光源的紅藍(lán)光配比和其他光質(zhì)對嫁接苗愈合的影響機(jī)制。

    其次,針對不同嫁接苗得到的光環(huán)境調(diào)控策略只存在于植物的形態(tài)建成表面,鮮有深入研究內(nèi)部機(jī)理的;因此,明確嫁接苗光環(huán)境調(diào)控策略的內(nèi)部機(jī)理,是揭示嫁接苗光環(huán)境對植物嫁接成活機(jī)理的必然途徑,也只有充分闡明嫁接苗光環(huán)境調(diào)控策略的內(nèi)部機(jī)理,才能更好地為嫁接育種提供有力支持。

    再次,嫁接苗的品種不同,所需要的光環(huán)境調(diào)控條件也不同,針對不同嫁接苗品種的研究暫時(shí)還不清楚,未來可進(jìn)行深入研究。

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