尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育及仔稚魚形態(tài)觀察

劉明鑒，郭華陽(yáng)，高 杰，朱克誠(chéng)，劉寶鎖，郭 梁，張 楠，楊靜文，劉 波，張殿昌,3

1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384

2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省海洋生物種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510300

3. 三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572019

尖翅燕魚 (Platax teira) 又稱長(zhǎng)鰭蝙蝠魚，屬鱸形目、刺尾魚亞目、白鯧科，原產(chǎn)于印度-太平洋，廣泛分布于亞熱帶和熱帶沿海地區(qū)，是一種雜食性魚類[1]。其幼魚體色黑白相間，背鰭、臀鰭和腹鰭較長(zhǎng)，魚體邊緣線呈弧形，形態(tài)優(yōu)美，有較高的觀賞價(jià)值；其肉質(zhì)鮮美，生長(zhǎng)較快，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。隨著人工繁育技術(shù)的發(fā)展，尖翅燕魚在中國(guó)和東南亞等國(guó)成功實(shí)現(xiàn)人工養(yǎng)殖，成為深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖最具發(fā)展?jié)摿Φ聂~類之一。

魚類早期胚胎發(fā)育的脆弱性，是制約魚種成活率的重要因素之一，并容易受水質(zhì)[3]、餌料適口性[4]、營(yíng)養(yǎng)來(lái)源 (內(nèi)源性到外源性營(yíng)養(yǎng)的過(guò)渡)[5]、食物豐富度、光照強(qiáng)度[6]和放養(yǎng)密度[7]等因素的影響。目前對(duì)于尖翅燕魚的研究相對(duì)較少，僅見于消化器官發(fā)育[8]、肌肉成分[9]和幼魚異速生長(zhǎng)[2]等方面，而對(duì)其發(fā)育生物學(xué)的相關(guān)研究尚未深入。本研究系統(tǒng)闡述了尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育及仔稚魚形態(tài)學(xué)發(fā)育，詳細(xì)記錄了各發(fā)育時(shí)期及形態(tài)變化，并確定仔稚魚的異速生長(zhǎng)模式，旨在為尖翅燕魚人工催產(chǎn)和苗種繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親魚培育

實(shí)驗(yàn)親魚選自海南省陵水培育的3齡以上尖翅燕魚親魚。催產(chǎn)前挑選健康無(wú)傷、體表完整、活力好的親魚于新村港網(wǎng)箱 (長(zhǎng) 6 m×寬 3 m×高 3 m) 進(jìn)行45 d營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。親魚促熟期間以投喂冰鮮魷魚和小雜魚為主，同時(shí)加入強(qiáng)化劑 (魚油、維生素等)，日投喂3次，投喂量約為魚體質(zhì)量的3%；定期觀察親魚性腺發(fā)育情況，以親魚腹部圓潤(rùn) (輕輕擠壓腹部，精液或卵子從生殖孔流出) 為標(biāo)準(zhǔn)，確定親魚性腺是否發(fā)育成熟。親魚催產(chǎn)期持續(xù)30 d左右，培育水溫24～27 ℃。

1.2 受精與孵化

挑選性腺發(fā)育成熟的雌魚［平均體質(zhì)量 (2 120±155) g］和雄魚［平均體質(zhì)量 (1 600±112) g］各10尾用于人工催產(chǎn)。催產(chǎn)前，將絨毛膜促性腺激素 (HCG, 500 IU·kg?1) 和丘腦下部促黃體素釋放激素的類似物 3 號(hào) (LRH-A3, 3.5 μg·kg?1) 溶于生理鹽水，制備成標(biāo)準(zhǔn)注射劑。用丁香酚 (30～50 mg·L?1)對(duì)尖翅燕魚進(jìn)行麻醉后，利用注射器吸入催產(chǎn)劑進(jìn)行背鰭肌肉注射，劑量根據(jù)魚體質(zhì)量確定。

根據(jù)催產(chǎn)劑效應(yīng)時(shí)間18～22 h，人工催產(chǎn)后20 h左右，采用人工擠卵的方式收集精液和卵子，進(jìn)行干法受精。將受精卵放入500 L錐形底孵化桶孵化，充分曝氣，每隔30 min分卵1次，取上浮優(yōu)質(zhì)受精卵轉(zhuǎn)入新的孵化桶進(jìn)行孵化。孵化溫度(26±0.3) ℃、溶解氧質(zhì)量濃度>6.5 mg·L?1、鹽度和pH分別為34～36和7.8±0.5。

受精卵孵化至初孵仔魚后，將仔魚轉(zhuǎn)移到室內(nèi)水泥池進(jìn)行工廠化育苗。前10 d水體保持為靜態(tài)(可添加適量小球藻凈化水質(zhì))，10 d后，每天更換10%的海水。保證水體餌料充足，2～10日齡 (Days after hatching, dah) 投喂輪蟲 (5～10 個(gè)·mL?1)；7～15 dah 投喂鹵蟲無(wú)節(jié)幼體 (2～3 個(gè)·mL?1)；15 dah 以后開始投喂鰻魚粉及微囊顆粒飼料。每天從育苗桶中抽出殘餌、糞便和死亡的仔魚。

1.3 取樣與觀察

從孵化桶撈取受精卵，用2 mL移液管吸取受精卵將其置于玻璃皿上，在光學(xué)顯微鏡 (Nikon Eclipse E100)下觀察和拍攝。每5 min觀察一次受精卵，每次隨機(jī)選取50粒。根據(jù)硬骨魚發(fā)育階段的劃分，各時(shí)期的發(fā)育時(shí)間以觀察視野中50%以上受精卵發(fā)育至該時(shí)期的時(shí)間為準(zhǔn)[10]，觀察胚胎發(fā)育的形態(tài)變化，并記錄發(fā)育時(shí)間、溫度和發(fā)育特征。

受精卵孵化為初孵仔魚后，每天10:00時(shí)取30尾仔稚魚，通過(guò)解剖鏡觀察其生長(zhǎng)發(fā)育特征 (觀察前用丁香酚進(jìn)行麻醉)。觀察記錄仔稚魚形態(tài)變化和器官發(fā)育情況，并對(duì)其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、眼徑和卵黃囊進(jìn)行測(cè)量。參照楊建等[11]的方法計(jì)算卵黃囊體積 (V)：

式中：R為長(zhǎng)徑；r為短徑。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Photoshop 2020軟件對(duì)尖翅燕魚胚胎發(fā)育和仔稚魚發(fā)育照片進(jìn)行處理，通過(guò)Image View軟件對(duì)其形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，用SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(X±SD)”表示，用Excel 2020軟件對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，推算出仔稚魚階段生長(zhǎng)特性的回歸方程。尖翅燕魚仔稚魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、眼徑以及卵黃囊的體積與日齡的關(guān)系用多項(xiàng)式表示：

式中：x為生長(zhǎng)天數(shù) (d)；y代表全長(zhǎng) (mm) 、體長(zhǎng)(mm)、體高 (mm)、頭長(zhǎng) (mm)、眼徑 (mm)、卵黃囊體積 (mm3)中的一種；a、b、c、d為常數(shù)，且 a≠0。

方程 (2) 的一階導(dǎo)數(shù)表示為：

當(dāng)y'> 0時(shí)，表示y隨著日齡的增加而正增長(zhǎng)；當(dāng)y'<0時(shí)，則表現(xiàn)為負(fù)增長(zhǎng)。方程 (2) 的二階導(dǎo)數(shù)如下：

當(dāng)y''>0時(shí)，表示y隨著日齡的增加而加速增長(zhǎng)；當(dāng)y''<0時(shí)，則表現(xiàn)為減速增長(zhǎng)。

若y' 和y'' 總是滿足y'>0且y''>0時(shí)，則說(shuō)明尖翅燕魚仔稚魚的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)和眼徑隨著日齡的增加在加速生長(zhǎng)。若y'和y'' 總是滿足y'<0且y''>0時(shí)，則說(shuō)明尖翅燕魚仔稚魚的卵黃囊體積隨著日齡的增加而加速減小。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

尖翅燕魚胚胎發(fā)育經(jīng)歷了合子期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和孵化出膜 7 個(gè)階段，共 27 個(gè)時(shí)期，歷時(shí) 27 h 45 min，所需積溫 721.5 h·℃ (表1和圖1)。

表1 尖翅燕魚胚胎發(fā)育過(guò)程Table 1 Embryonic development of P. teira

圖1 尖翅燕魚胚胎發(fā)育注：a. 受精卵；b. 2 細(xì)胞期；c. 4 細(xì)胞期；d. 8 細(xì)胞期；e. 16 細(xì)胞期；f. 32 細(xì)胞期；g. 64 細(xì)胞期；h. 多細(xì)胞期；i. 桑葚期；j. 高囊胚期；k. 低囊胚期；l. 原腸早期；m. 原腸中期；n. 原腸晚期；o. 胚體形成；p. 胚孔封閉；q. 眼泡出現(xiàn)期；r. 肌節(jié)出現(xiàn)期；s. 色素形成；t. 晶體形成；u. 尾芽期；v. 心跳期；w. 肌肉效應(yīng)期；x. 耳石形成；y. 孵化前期；z. 孵化期；za. 初孵仔魚。Fig. 1 Embryonic development of P. teiraNone：a. Fertilized egg; b. 2-cell stage; c. 4-cell stage; d. 8-cell stage; e. 16-cell stage; f. 32-cell stage; g. 64-cell stage; h. Multi-cell stage; i. Morula stage;j. High blastula stage; k. Low blastula stage; l. Early gastrula; m. Middle gastrula; n. Late gastrula; o. Embryo body formation; p. Closure of blastopore;q. Eye vesicle stage; r. Muscle burl stage; s. Formation of pigment; t. Formation of eye lens; u. Caudal bud stage; v. Heart beating stage; w. Muscle contraction; x. Formation of otolish; y. Pre-hatching stage; z. hatching stage; za. Newly hatched larvae.

2.1.1 合子期 (0～30 min)

尖翅燕魚受精卵的胚盤呈帽狀，顏色較深，未受精的卵呈白色渾濁狀且靜止后逐漸下沉。受精卵為浮性卵，直徑 (1.29±0.09) mm，呈圓球形，黃色透明，卵膜堅(jiān)韌，含1個(gè)油球，油球直徑為 (0.42±0.02) mm (圖1-a)。

2.1.2 卵裂期 (30 min～4 h 7 min)

受精1 h后，胚盤頂部出現(xiàn)裂溝，開始第1次卵裂形成 2 個(gè)對(duì)等的細(xì)胞 (圖1-b)。受精 1 h 6 min后進(jìn)行第2次卵裂，分裂溝與第1次分裂面垂直，形成 4 個(gè)細(xì)胞 (圖1-c)。1 h 40 min 后進(jìn)行第 3 次卵裂，進(jìn)入 8 細(xì)胞期 (圖1-d)。1 h 50 min 后進(jìn)行第4 次卵裂，進(jìn)入 16 細(xì)胞期 (圖1-e)。2 h 10 min 后進(jìn)行第5次卵裂，形成32個(gè)大小形狀不規(guī)則的細(xì)胞 (圖1-f)。2 h 30 min 后進(jìn)行第 6 次卵裂，進(jìn)入64細(xì)胞期 (圖1-g)。從32細(xì)胞期開始，細(xì)胞進(jìn)行不規(guī)則卵裂，細(xì)胞體積隨著卵裂次數(shù)增加而逐漸變小。2 h 58 min 進(jìn)入多細(xì)胞期 (圖1-h)，細(xì)胞排成多層。受精后 3 h 23 min 發(fā)育至桑葚期 (圖1-i)，細(xì)胞數(shù)量劇增，接近模糊，胚胎外觀類似于桑椹球狀。

2.1.3 囊胚期 (4 h 7 min～5 h 41 min)

受精后 4 h 7 min 進(jìn)入第 3 階段囊胚期。高囊胚期囊胚呈帽狀堆積在原胚盤處，細(xì)胞數(shù)量多且體積小 (圖1-j)。51 min后胚盤高度降低，變扁平，進(jìn)入低囊胚期 (圖1-k)。

2.1.4 原腸胚期 (5 h 41 min～9 h 49 min)

受精后 5 h 41 min 胚盤開始下包，形成胚環(huán)，進(jìn)入了原腸早期 (圖1-l)。34 min后，部分細(xì)胞集中加厚形成胚盾雛形，進(jìn)入原腸中期 (圖1-m)。8 h 8 min胚層下包4/5，胚盾繼續(xù)膨大，開始出現(xiàn)胚體雛形，進(jìn)入原腸晚期 (圖1-n)。

2.1.5 神經(jīng)胚期 (9 h 49 min～11 h 28 min)

受精后 9 h 49 min 發(fā)育至胚體形成期 (圖1-o)，胚環(huán)縮小，胚層細(xì)胞包圍著植物極，未包部分形成卵黃栓。11 h 進(jìn)入胚孔封閉期 (圖1-p)。

2.1.6 器官形成期 (11 h 28 min～27 h 20 min)

器官形成期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，共持續(xù) 15 h 52 min。受精后 11 h 28 min，胚體前端膨大形成頭部，兩側(cè)向外隆起，形成眼泡，進(jìn)入眼泡出現(xiàn)期 (圖1-q)。12 h 36 min肌節(jié)出現(xiàn)，開始出現(xiàn)零星色素，進(jìn)入肌節(jié)出現(xiàn)期 (圖1-r)。13 h 25 min 胚胎進(jìn)入色素形成期，胚體背部出現(xiàn)點(diǎn)狀色素細(xì)胞 (圖1-s)。14 h 42 min后視杯中逐漸形成圓形晶體，肌節(jié)增多，進(jìn)入晶體形成期 (圖1-t)。16 h 55 min 胚體后端出現(xiàn)圓錐狀突起，卵黃囊與尾部分離，進(jìn)入尾芽期(圖1-u)。受精卵發(fā)育至 19 h 18 min，心臟開始不規(guī)則搏動(dòng)，進(jìn)入心跳期 (圖1-v)。受精后的20 h 36 min，胚體不斷抽搐，尾從卵黃上分離，進(jìn)入肌肉效應(yīng)期 (圖1-w)。22 h 20 min 肌肉收縮劇烈，心跳速度加快，每個(gè)聽囊中各形成2個(gè)鈣質(zhì)耳石，此階段為耳石形成期 (圖1-x)。25 h 30 min 后胚體顫動(dòng)更加劇烈，卵膜顯得松弛，進(jìn)入孵化前期 (圖1-y)。孵化期尾部劇烈擺動(dòng)，頭部使卵膜逐漸出現(xiàn)隆起，仔魚頭部先破膜而出 (圖1-z)。

2.1.7 孵化出膜 (27 h 20 min～27 h 45 min)

受精后 27 h 20 min 進(jìn)入最后一個(gè)階段，胚體脫離卵膜，懸浮靜止在水面，持續(xù)時(shí)間25 min。初孵仔魚全長(zhǎng)為 (3.120±0.349) mm，呈透明狀，頭部、體部、卵黃囊以及背鰭表面散布著大量分枝葉黃素 (圖1-za)。

2.2 仔稚魚生長(zhǎng)發(fā)育

根據(jù)尖翅燕魚胚后發(fā)育卵黃囊、體色、鰭條以及其他形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，將其劃分為3個(gè)時(shí)期 (仔魚期、稚魚期和幼魚期)，其中仔魚期和稚魚期的劃分以各鰭條是否形成為依據(jù)，同時(shí)可根據(jù)卵黃囊的吸收情況將仔魚期劃分為仔魚前期和仔魚后期；幼魚期判定標(biāo)準(zhǔn)為魚體表面有3條黑色條帶，身體呈雪白銀色，且形態(tài)與成魚相似。

2.2.1 仔魚期

1 日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng) (3.220±0.729) mm，有24個(gè)肌節(jié)，眼睛無(wú)色素 (圖2-a)，卵黃囊體積(0.099±0.004) mm3，此階段的仔魚仍浮在水面。2 日齡仔魚全長(zhǎng) (3.358±0.895) mm，卵黃囊逐漸減小，身體背側(cè)和腹側(cè)的葉黃素比側(cè)面更密集，身體的后部和軀干的腹側(cè)開始出現(xiàn)小的黑色素細(xì)胞(圖2-b)。3 日齡仔魚全長(zhǎng) (3.518±0.851) mm，此時(shí)的卵黃囊體積已經(jīng)縮小到 (0.068±0.005) mm3，仔魚開口，開始攝食輪蟲無(wú)節(jié)幼體，黑色素細(xì)胞散布在身體的后部、軀干的腹側(cè)和消化道的背面，眼睛有色素沉積 (圖2-c)。4日齡時(shí)，仔魚長(zhǎng)出了小牙齒，卵黃囊和油球幾乎消失，此時(shí)的卵黃囊體積為(0.003±0.003) mm3(圖2-d)。5 日齡時(shí)，魚體中卵黃囊消失進(jìn)入后仔魚階段，仔魚前鰓蓋骨處形成短的、針狀的棘，游泳能力增強(qiáng)，具有趨光性 (圖2-e)。在7日齡時(shí)，腸道開始彎曲，仔魚鰓蓋前棘發(fā)育良好，鰓蓋、腹腔以及口腔頂部出現(xiàn)黃體，眼球發(fā)亮輪廓清晰 (圖2-f)。9日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng)達(dá)到 (4.180±1.116) mm，背部黃色素堆積，硬棘數(shù)量增多，此階段出現(xiàn)殘食和攻擊行為 (圖2-g)。11日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng)為 (4.990±1.296) mm，魚體顏色加深，但尾部仍未有顏色，背鰭鰭條尚未形成 (圖2-h)。13日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng) (6.320±1.160) mm，軀干部開始附著黑色素細(xì)胞，尾鰭鰭條開始分化呈扇形，攝食和游泳能力明顯增強(qiáng) (圖2-i)。15日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng)(8.451±1.278) mm，尾鰭與背鰭和臀鰭開始分開，身體變得圓潤(rùn)，身體表面黑色素細(xì)胞明顯增多 (圖版2-j)。

圖2 尖翅燕魚仔稚魚形態(tài)發(fā)育注：a. 1 齡仔魚；b. 2 日齡仔魚；c. 3 日齡仔魚；d. 4 日齡仔魚；e. 5 日齡仔魚；f. 7 日齡仔魚；g. 9 日齡仔魚；h. 11 日齡仔魚；i. 13 日齡仔魚；j. 15 日齡仔魚；k. 17 日齡仔魚；l. 19 日齡稚魚；m. 21 日齡稚魚；n. 23 日齡稚魚；o. 25 日齡幼魚。Fig. 2 Morphological development of larvae and juvenile of P. teiraNone:a. 1 dah larvae; b. 2 dah larvae; c. 3 dah larvae; d. 4 dah larvae; e. 5 dah larvae; f. 7 dah larvae; g. 9 dah larvae; h. 11 dah larvae; i. 13 dah larva;j. 15 dah larva; k. 17 dah larva; l. 19 dah juvenile; m. 21 dah juvenile; n. 23 d ah juvenile; o. 25 dah juvenile.

2.2.2 稚魚期

17 日齡時(shí)，仔魚全長(zhǎng) (10.470±1.135) mm，胸鰭、尾鰭、背鰭和臀鰭明顯增大，鰓蓋張合明顯，開始進(jìn)入稚魚期階段 (圖2-k)。19日齡后，魚體呈橙色，第1條黑帶從眼部穿過(guò)，鰭條分化明顯，進(jìn)入幼魚期后，魚體色由橙色轉(zhuǎn)為雪白銀色 (圖2-l)。21 日齡時(shí)，稚魚全長(zhǎng) (16.151±1.081) mm，胸鰭、尾鰭、背鰭和臀鰭繼續(xù)伸長(zhǎng)，身體變得狹窄，胸部開始出現(xiàn)白點(diǎn) (圖2-m)。23日齡時(shí)，稚魚全長(zhǎng)為(23.248±1.399) mm，此階段的魚體生長(zhǎng)差異明顯，第2條黑色條帶從鰓蓋后緣穿過(guò)，腹部白點(diǎn)增多(圖2-n)。

2.2.3 幼魚期

在 25 日齡時(shí)，魚全長(zhǎng) (31.066±1.998) mm，此階段魚的鰭棘和鰭條發(fā)育完成，其典型特征為頭部、軀干部和尾部各有3條黑色條帶，受到外界刺激，體色瞬間變?yōu)楹谏螒B(tài)與成魚無(wú)異 (圖2-o)。

2.3 生長(zhǎng)特性

對(duì)尖翅燕魚初孵仔魚至25日齡的魚體全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、眼徑和卵黃囊的體積與日齡的關(guān)系進(jìn)行回歸方程擬合，結(jié)果表明，尖翅燕魚仔稚魚階段全長(zhǎng) (圖3-a)、體長(zhǎng) (圖3-b)、體高 (圖3-c)、頭長(zhǎng) (圖3-d) 和眼徑 (圖3-e) 與日齡之間的變化規(guī)律分別符合公式 (5)、 (6)、 (7)、 (8)和 (9)：

圖3 尖翅燕魚早期生長(zhǎng)曲線注：a. 全長(zhǎng)與孵化日齡的關(guān)系；b. 體長(zhǎng)與孵化日齡的關(guān)系； c. 體高與孵化日齡的關(guān)系；d. 頭長(zhǎng)與孵化日齡的關(guān)系；e. 眼徑與孵化日齡的關(guān)系；f. 卵黃囊體積與孵化日齡的關(guān)系Fig. 3 Early growth curve of P. teiraNote:a. Relationship between total length and dah; b. Relationship between body length and dah; c. Relationship between body height and dah;d. Relationship between head length and dah; e. Relationship between eye diameter and dah; f. Relationship between yolk sac volume and dah.

式中：y分別為全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)和眼徑；x為日齡且x∈[1,25]。

尖翅燕魚仔稚魚階段卵黃囊的體積(圖3-f)與日齡之間的變化規(guī)律符合公式 (10)：

式中：y為卵黃囊體積；x為日齡且x∈[1,5]。

尖翅燕魚仔稚魚的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)和眼徑在發(fā)育過(guò)程中均表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)，在7日齡前生長(zhǎng)較為緩慢，7日齡后各生長(zhǎng)指標(biāo)均加速生長(zhǎng)。卵黃囊的體積隨日齡的增加逐漸減小，在5日齡時(shí)完全消失。

3 討論

3.1 胚胎發(fā)育特征比較

本研究觀察發(fā)現(xiàn)，尖翅燕魚卵裂方式為盤狀分裂，與其他鱸形目基本相同；受精卵為浮性卵，卵殼較堅(jiān)韌，呈黃色透明球狀，為單個(gè)油球，無(wú)黏性。一般具有油球的受精卵為浮性卵，卵的沉浮性主要取決于油球大小和孵化水體鹽度高低。云紋石斑魚 (Epinehelus moara)×鞍帶石斑魚 (E. lanceolatus)[12]的受精卵在鹽度低于25時(shí)為沉性卵，鹽度30左右為半沉性，鹽度35以上為浮性卵。軍曹魚 (Rachycentron canadum)[13]受精卵在鹽度26以下為沉性卵，鹽度29左右為半沉性，鹽度32以上為浮性卵。然而，黃小林等[14]觀察到黃斑籃子魚 (Siganus oramin)的受精卵為沉性黏性卵。表明魚類受精卵的沉浮性可能與外部環(huán)境和物種繁殖行為模式有關(guān)。

尖翅燕魚受精卵在水溫 (26±0.3) ℃、鹽度34～36 和 pH 7.8±0.5 條件下，歷時(shí) 27 h 45 min 完成孵化。有研究表明，海水魚類受精卵孵化速率與卵徑呈正相關(guān)，卵徑越大，孵化時(shí)間越久，且初孵仔魚越大[15]。本研究結(jié)果顯示，尖翅燕魚的卵徑和油球直徑較大，略小于黃條鰤 (Seriolaaureovi ttata)[16]，也即卵徑和油球直徑相近，但尖翅燕魚受精卵的孵化速率卻高于黃條鰤，這與先前的研究相一致。物種間卵徑和油球的大小因產(chǎn)卵時(shí)間和環(huán)境等因素不同而有所差異，且卵子、油球和卵黃囊大小對(duì)初孵仔魚的發(fā)育起關(guān)鍵作用[17]。卵黃囊和油球作為內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其體積越大則營(yíng)養(yǎng)越充足，這對(duì)仔魚早期器官發(fā)育、攝食、成活率有重要意義[18]。

魚類孵化速率與孵化溫度密切相關(guān)，溫度低則孵化速率相對(duì)較慢；在最適孵化溫度下，水溫越高，孵化速率越高。黑棘鯛 (Acanthopagrus schlegelii)[19]在水溫23 ℃下的孵化時(shí)間為32 h，卵形鯧鲹 (Trachinotusovatus)[20]在水溫 26 ℃ 下的孵化時(shí)間為 44 h 48 min，金錢魚 (Scatophagusargus)[21]受精卵在水溫24 ℃下經(jīng)歷28.5 h孵化出膜，比尖翅燕魚略慢。然而，在溫度相近的條件下，黃條鰤從受精卵到出孵仔魚歷時(shí) 73 h 40 min[16]，這可能受物種本身發(fā)育特點(diǎn)的影響，也可能與棲息環(huán)境和繁殖條件有關(guān)。有研究表明，孵化水溫與孵化速率呈正相關(guān)，溫度升高可以促進(jìn)魚的新陳代謝從而提高胚胎的發(fā)育速度，但溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致畸形率增加[22-23]。因此，溫度對(duì)尖翅燕魚孵化的影響還有待進(jìn)一步研究。

3.2 形態(tài)特征分析

尖翅燕魚在孵化出膜前已完成了部分器官的分化，25日齡進(jìn)入幼魚期，其仔稚魚的胚后發(fā)育速率相對(duì)較快，在形態(tài)、生理和功能系統(tǒng) (感覺(jué)、消化和運(yùn)動(dòng)) 方面均經(jīng)歷了劇烈的變化。已有研究中，多紋錢蝶魚 (Selenotoca multifasciata)[24]出膜后33 d進(jìn)入幼魚期，相對(duì)較慢；鞍帶石斑魚[25]21日齡開始已具備幼魚的特征。影響魚類胚后發(fā)育的因素很多，如溫度[26]、鹽度[27]和pH[28]等環(huán)境因素均會(huì)影響魚的呼吸、消化、代謝和免疫系統(tǒng)發(fā)育，進(jìn)而影響胚后發(fā)育的時(shí)長(zhǎng)。

在影響胚后發(fā)育的所有因素中，早期階段內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)單一、消化系統(tǒng)發(fā)育不完善，是制約仔魚生長(zhǎng)的根本因素[29]，隨著外源性營(yíng)養(yǎng)的增加和器官發(fā)育，尖翅燕魚仔稚魚在發(fā)育后期生長(zhǎng)速度明顯加快。此外，在孵化后5 d左右，仔魚的死亡率較高，該階段仔魚正處于由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變的時(shí)期，餌料的適口性與豐富度對(duì)仔魚的發(fā)育起決定性作用[30-31]。尖翅燕魚初孵仔魚的全長(zhǎng)和卵黃囊體積略大于其他魚類，這些因素均有利于其對(duì)內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的吸收，促進(jìn)早期器官發(fā)育。4日齡時(shí)仔魚長(zhǎng)出小的牙齒，7日齡時(shí)各器官的生長(zhǎng)速度加快，眼睛、腸道、鰓蓋和鰭條，作為消化、呼吸和運(yùn)動(dòng)的主要功能器官變化最明顯[32]。腸道彎曲有利于攝食輪蟲，促進(jìn)對(duì)外源性營(yíng)養(yǎng)的吸收，鰭的形成與其四處游動(dòng)尋找食物和逃避捕食的能力密切相關(guān)，鰭條和眼睛的發(fā)育可提高魚的游泳和捕食能力。上述研究表明卵的質(zhì)量和外源性食物的差異會(huì)影響器官發(fā)育，導(dǎo)致仔稚魚生長(zhǎng)速率產(chǎn)生差異[33]。

3.3 異速生長(zhǎng)特性分析

與其他硬骨魚類一樣[16]，尖翅燕魚仔稚魚全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)和眼徑均與日齡呈正相關(guān)關(guān)系。其頭部的發(fā)育優(yōu)先于體長(zhǎng)和體高，頭部為魚類視覺(jué)、呼吸、攝食等重要器官部位，在早期發(fā)育階段尤顯重要。眼徑大小是衡量魚類神經(jīng)元和感覺(jué)器官發(fā)育的重要指標(biāo)，直接影響光刺激下幼魚捕獵的反應(yīng)能力[23]。尖翅燕魚在孵化初期頭長(zhǎng)和眼徑發(fā)育較緩，5日齡后快速生長(zhǎng)，此階段仔魚開始具有趨光性且逐漸出現(xiàn)殘食和攻擊行為，這可能與其生活習(xí)性、養(yǎng)殖密度及餌料供應(yīng)不足有關(guān)[34]。

魚類體長(zhǎng)和體高的發(fā)育通常與內(nèi)臟器官發(fā)育有關(guān)，如消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)。尖翅燕魚體高的正異速發(fā)育在7日齡后，此階段消化系統(tǒng)逐漸完善，各鰭條快速發(fā)育，游泳能力和攝食能力逐漸增強(qiáng)。仔魚從孵化至卵黃囊消失持續(xù)5 d，這與營(yíng)養(yǎng)方式由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡相適應(yīng)，進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)期后，魚類運(yùn)動(dòng)器官的發(fā)育相一致。

尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育特點(diǎn)及異速生長(zhǎng)特性，保證了其呼吸、消化、生長(zhǎng)和攝食等功能的發(fā)育，以提高其適應(yīng)外界環(huán)境的能力。因此，深入研究尖翅燕魚早期發(fā)育階段生物學(xué)特性對(duì)于提高其苗種成活率具有重要意義。