凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀的遺傳參數(shù)評(píng)估

王 倫，王崇懿，劉建勇

廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088

凡納濱對(duì)蝦 (Litopenaeus vannamei) 又名南美白對(duì)蝦，因其具有廣鹽性、生長(zhǎng)快、抗逆能力強(qiáng)、適宜高密度養(yǎng)殖等優(yōu)點(diǎn)，是世界三大對(duì)蝦養(yǎng)殖品種之一[1-3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年我國(guó)凡納濱對(duì)蝦海水養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)119.774萬t，占海水蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的80.50%，是我國(guó)最主要的海水對(duì)蝦養(yǎng)殖品種[4]。對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀與經(jīng)濟(jì)回報(bào)高度相關(guān)，是選育最主要的目標(biāo)性狀，在選育過程中需要準(zhǔn)確估計(jì)其遺傳參數(shù)，以確保選育的可靠性。有關(guān)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)評(píng)估的研究已有較多報(bào)道[5-7]，由于遺傳參數(shù)估計(jì)受不同世代、不同群體、生長(zhǎng)條件、年齡、性別等因素影響[8-10]，因此選育中有必要對(duì)生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行實(shí)時(shí)“更新”。

近年來，對(duì)蝦的放養(yǎng)密度不斷增加，但高密度養(yǎng)殖會(huì)降低水環(huán)境中的pH，增加總氮和氨氮含量[11-12](對(duì)蝦高密度養(yǎng)殖氨氮質(zhì)量濃度可高達(dá)46 mg·L?1[13]，pH 低至 4.1[14])；而夏季高溫則會(huì)增加養(yǎng)殖水體中的鹽度[15-16]。生活在較高氨氮、鹽度和較低pH的水體中，對(duì)蝦會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、免疫力下降、對(duì)病原菌的易感性升高等不良現(xiàn)象，導(dǎo)致其養(yǎng)殖成活率降低[17-21]。開展耐高氨氮、耐高鹽和耐低pH等抗逆性的遺傳改良是解決以上問題的有效途徑。關(guān)于高氨氮、高鹽和低pH等單因子或雙因子對(duì)凡納濱對(duì)蝦脅迫的研究已有相關(guān)報(bào)道。例如，胡志國(guó)等[22-23]對(duì)凡納濱對(duì)蝦耐高氨氮、耐鹽度的成活率與雜種優(yōu)勢(shì)及配合力進(jìn)行分析；趙先銀等[24]研究了低pH脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦成活率和特異性酶活力的影響；熊大林等[11,25]報(bào)道了高溫和氨氮兩因子復(fù)合脅迫對(duì)凡納對(duì)蝦滲透調(diào)節(jié)與鰓組織生理響應(yīng)的影響。在凡納濱對(duì)蝦實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，其所受的脅迫常常為多個(gè)環(huán)境脅迫因子的綜合脅迫，相比于單因子脅迫其對(duì)對(duì)蝦的危害更大，然而對(duì)凡納濱對(duì)蝦三因子綜合脅迫方面的研究尚未見報(bào)道。因此，有必要深入了解多因子綜合脅迫 (高鹽、低pH與高氨氮共同脅迫) 對(duì)凡納濱對(duì)蝦的影響。

本研究以凡納濱對(duì)蝦“興海1號(hào)”選育核心群體與國(guó)外引進(jìn)的不同遺傳背景的凡納濱對(duì)蝦群體交配，成功構(gòu)建80個(gè)家系，以生長(zhǎng)和抗逆性狀為主要選育目標(biāo)，評(píng)估凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和耐綜合脅迫(高鹽、低pH與高氨氮共同脅迫) 性狀的遺傳參數(shù)，以期為凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和抗逆性選育提供依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2020年3月在湛江市國(guó)興水產(chǎn)科技有限公司 (國(guó)興公司) 進(jìn)行，所用親蝦來源于本實(shí)驗(yàn)室培育的凡納濱對(duì)蝦“興海1號(hào)”核心群體，以及泰國(guó)和美國(guó)的4個(gè)引進(jìn)群體。按袁瑞鵬等[26]的方法強(qiáng)化親蝦并建立家系。6 d內(nèi)成功構(gòu)建全同胞家系80個(gè)，育苗過程中淘汰42個(gè)，剩余38個(gè) (均為全同胞)。孵化后，每個(gè)家系取無節(jié)幼體約3 500尾，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化育苗方式于500 L的桶中獨(dú)自育至仔蝦，而后移至獨(dú)立水泥池進(jìn)行標(biāo)粗培育。培育至3 cm時(shí)，每個(gè)家系隨機(jī)取300尾進(jìn)行熒光標(biāo)記，將所有標(biāo)記好的對(duì)蝦置于長(zhǎng)13 m×寬10 m×高0.6 m 的池內(nèi)，同環(huán)境養(yǎng)殖 60 d。

1.2 高氨氮、高鹽和低 pH 綜合脅迫實(shí)驗(yàn)

2019年3—7月由國(guó)興公司對(duì)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖土塘塘底水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，結(jié)果顯示，鹽度上限為35，pH下限為6。綜合脅迫預(yù)實(shí)驗(yàn)：對(duì)蝦同環(huán)境養(yǎng)殖60 d后，參照袁瑞鵬[27]的方法開展高氨氮脅迫預(yù)實(shí)驗(yàn)，確定同環(huán)境養(yǎng)殖60 d高氨氮脅迫48 h 半致死濃度 (LC50) 為銨根離子 120 mg·L?1，設(shè)置高鹽和低pH分別恒定為35和6±0.1[28]，將高氨氮脅迫 48 h 的 LC50(120 mg·L?1) 折中 (60 mg·L?1)往 1 mg·L?1或 120 mg·L?1方向，以間隔 1 mg·L?1依次遞減或遞增，可遞分為120個(gè)梯度，一次實(shí)驗(yàn)難以完成，以40個(gè)梯度為1組 (共3組)，第1組為：鹽度和pH均為35和6±0.1，氨氮質(zhì)量濃度由 60 mg·L?1遞減 20 個(gè) (依次為 60、59、58、57、56、55、54、53、52、51、50、49、48、47、46、45、44、43、42、41 mg·L?1)；鹽度和 pH 均為35 和 6±0.1，氨氮質(zhì)量濃度 由 60 mg·L?1遞增 20 個(gè)(依次為 61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80 mg·L?1)。其他兩個(gè)組以此類推分別繼續(xù)往前和往后遞減和遞增。3組預(yù)實(shí)驗(yàn)分開進(jìn)行，先分別對(duì)第1組的40個(gè)梯度開展脅迫實(shí)驗(yàn)，調(diào)高鹽度、低pH及高氨氮的藥品及測(cè)量?jī)x器分別為粗鹽 (鹽度計(jì)折射儀HT211ATC)、1 mol·L?1鹽酸 (HCl)、1 mol·L?1氫氧化鈉 (NaOH)[29](高精度pH測(cè)試筆ATC)和氯化銨(NH4Cl) 分析純晶體 (水質(zhì)分析儀W-I)。預(yù)實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)組 (每組30尾) 于調(diào)好的實(shí)驗(yàn)海水中進(jìn)行，因水體中的低pH會(huì)緩慢恢復(fù)正常，故每2 h調(diào)整一次實(shí)驗(yàn)海水pH并統(tǒng)計(jì)死亡數(shù)，全程保持溶解氧質(zhì)量濃度不低于 6.0 mg·L?1，時(shí)間持續(xù)至對(duì)蝦死亡過半為止。當(dāng)高鹽為35、低pH為6±0.1和高氨氮質(zhì)量濃度為 70 mg·L?1時(shí)，由 SPSS 19.0 軟件算出半致死時(shí)間 (LT50) 為 47.31 h，最接近 48 h，故將該三因子濃度作為綜合脅迫的濃度 (因在第1組中便確定了綜合脅迫的濃度，故并未繼續(xù)開展第2和第3組預(yù)實(shí)驗(yàn))。

綜合脅迫正式實(shí)驗(yàn)：對(duì)蝦暫養(yǎng)3 d后開始實(shí)驗(yàn)[實(shí)驗(yàn)對(duì)蝦體質(zhì)量 (5.21±2.16) g、體長(zhǎng) (77.09±11.41)mm]，由綜合脅迫預(yù)實(shí)驗(yàn)確定的濃度開展正式實(shí)驗(yàn)，其他脅迫條件與綜合脅迫預(yù)實(shí)驗(yàn)相同，從每個(gè)家系中隨機(jī)取實(shí)驗(yàn)用蝦30尾[30-31]置于小框中，于水深 30 cm 的池 (5 m×5 m) 中進(jìn)行綜合脅迫。按家系排序，生長(zhǎng)性狀與耐綜合脅迫性狀一一對(duì)應(yīng)，每2 h調(diào)一次實(shí)驗(yàn)海水pH、統(tǒng)計(jì)死亡數(shù)、記錄存活時(shí)間[32]，并測(cè)量生長(zhǎng)相關(guān)性狀 (用精度為0.01位的分析天平連接電腦自動(dòng)錄入體質(zhì)量數(shù)據(jù)，數(shù)碼相機(jī)拍照后用Image J軟件測(cè)體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)及腹節(jié)全長(zhǎng))，實(shí)驗(yàn)持續(xù)至全部對(duì)蝦死亡時(shí)結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)分析及遺傳參數(shù)估算

用多性狀動(dòng)物模型估計(jì)生長(zhǎng)及耐綜合脅迫性狀的遺傳參數(shù)，模型為：

式中：yijkl為第i尾蝦生長(zhǎng)及耐綜合脅迫性狀的觀測(cè)值；μ為總體均值；ai為第i尾蝦的加性遺傳效應(yīng)； B lj為同環(huán)境養(yǎng)殖前的體長(zhǎng)作為協(xié)變量；ck為共同環(huán)境效益； T ankl為第l個(gè)養(yǎng)殖池的固定效應(yīng)；eijkl為第i尾蝦的隨機(jī)殘差。

遺傳相關(guān)、表型相關(guān)及Z-score檢驗(yàn)的計(jì)算公式參照[33-34]：

式中：rg為遺傳 (表型) 相關(guān)；σxy是兩個(gè)性狀的加性遺傳或表型協(xié)方差，是它們的加性遺傳或表型方差；xi和xj是指各性狀的遺傳力或兩性狀間的相關(guān)系數(shù)，是指相應(yīng)遺傳力或相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤。

利用ASReml 4軟件進(jìn)行方差組分剖分及遺傳力估計(jì)，凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀的遺傳力用動(dòng)物模型估計(jì)[35]。因剩余家系均為全同胞家系，無法準(zhǔn)確剖分共同環(huán)境效益，此外在模型中加入養(yǎng)殖池固定效應(yīng)后，模型不收斂，故分析時(shí)將共同環(huán)境效益及養(yǎng)殖池固定效應(yīng)剔除掉。模型中并未包含性別固定效應(yīng)，因?yàn)闇y(cè)量體質(zhì)量時(shí)仍有大部分對(duì)蝦難以辨別性別。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)首次嘗試以高鹽35、低pH 6±0.1和高氨氮質(zhì)量濃度 70 mg·L?1，開展凡納濱對(duì)蝦三因子綜合脅迫。結(jié)果顯示，5個(gè)性狀的變異系數(shù)為14.75%～57.51%，其中體質(zhì)量和耐綜合脅迫的變異系數(shù)較高 (41.44%和57.51%)；體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、腹節(jié)全長(zhǎng)的變異系數(shù)分別為14.79%、15.47%和14.75% (表1)。一般線性模型分析表明，家系間生長(zhǎng)相關(guān)性狀均存在極顯著差異 (P<0.01)；耐綜合脅迫存活時(shí)間的變化為6～88 h，家系間的差異較大，分析表明凡納濱對(duì)蝦家系間生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀存在豐富的遺傳變異 (圖1)。此外，實(shí)驗(yàn)過程中還觀察到，隨著脅迫時(shí)間的增加，對(duì)蝦表現(xiàn)出活動(dòng)遲緩、側(cè)躺，用玻璃棒觸碰只有游泳足緩慢擺動(dòng)；死亡對(duì)蝦腹部肌肉和鰓絲發(fā)白，肝胰腺呈淡紅褐色 (圖2)；進(jìn)一步的組織切片觀察發(fā)現(xiàn)，與實(shí)驗(yàn)前相比，脅迫后的蝦肌肉組織纖維束的間隙變大、鰓組織腫脹、肝胰腺的管腔變?yōu)椴灰?guī)則形狀并發(fā)生溶解現(xiàn)象 (圖3)。

表1 凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 1 Phenotypic parameters of growth traits and comprehensive tolerance traits of L. vannamei

圖1 凡納濱對(duì)蝦家系生長(zhǎng)相關(guān)性狀箱線圖 (a—d) 及耐綜合脅迫平均存活時(shí)間箱線圖 (e)Fig. 1 Box plot of growth-related traits of L. vannamei family (a?d) and box plot of average survival time tolerant to comprehensive stress (e)

圖2 凡納濱對(duì)蝦綜合脅迫前后對(duì)比圖注：a. 綜合脅迫前的鰓；b. 綜合脅迫后的鰓；c. 綜合脅迫前的肝胰腺；d. 綜合脅迫后的肝胰腺。Fig. 2 Comparison of L. vannamei before and after comprehensive stressNone:a. Gills before comprehensive stress; b. Gills afer comprehensive stress; c. Hepatopancreas before comprehensive stress;d. Hepatopancreas afer comprehensive stress.

圖3 凡納濱對(duì)蝦綜合脅迫前后組織切片圖注：a. 綜合脅迫前的肌肉切片；b. 綜合脅迫后的肌肉切片；c. 綜合脅迫前的鰓切片；d. 綜合脅迫后的鰓切片；e. 綜合脅迫前的肝胰腺切片；f. 綜合脅迫后的肝胰腺切片。Fig. 3 Tissue sections of L. vannamei before and after comprehensive stressNote:a. Muscle section before comprehensive stress; b. Muscle section afer comprehensive stress; c. Gill section before comprehensive stress; d. Gill section afer comprehensive stress; e. Hepatopancreas section before comprehensive stress; f. Comprehensive stress posterior hepatopancreas section.

2.2 生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀的遺傳參數(shù)

凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀的遺傳力見表2。生長(zhǎng)相關(guān)性狀的遺傳力介于 (0.37±0.09)～(0.51±0.10)，為高遺傳力，其中體長(zhǎng)的遺傳力最高(0.51±0.10)，說明生長(zhǎng)性狀以體長(zhǎng)進(jìn)行選育能獲得較大遺傳進(jìn)展；耐綜合脅迫性狀的遺傳力為0.21±0.06，遺傳力中等，Z-score檢驗(yàn)表明，所有遺傳力均到達(dá)極顯著水平 (P<0.01)。

表2 凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀與耐綜合脅迫性狀的方差組分及遺傳力Table 2 Variance components and heritability of growth traits and comprehensive stress tolerance traits of L. vannamei

凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)見表3。生長(zhǎng)相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分別介于(0.54±0.13)～(0.99±0.01) 和 (0.72±0.02)～(0.94±0.01)，Z-score 檢驗(yàn)均呈極顯著高度正相關(guān) (P<0.01)。生長(zhǎng)相關(guān)性狀及耐綜合脅迫性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分別介于(0.11±0.23)～(0.39±0.19) 和 (0.09±0.04)～(0.23±0.04)，兩者的遺傳相關(guān)均為中、低度正相關(guān)，其中體長(zhǎng)與耐綜合脅迫性狀間的遺傳相關(guān)性達(dá)顯著水平 (P<0.05)。

表3 凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀與耐綜合脅迫性狀的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)Table 3 Genetic correlation and phenotypic correlation between growth traits and comprehensive stress tolerance traits of L. vannamei

3 討論

3.1 綜合脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦的毒害作用

在凡納濱對(duì)蝦實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，其所受的脅迫常常為多個(gè)環(huán)境脅迫因子的綜合脅迫，當(dāng)pH下降時(shí)亞硝態(tài)氮濃度上升使毒性增強(qiáng)[36]；鹽度變化對(duì)氨氮也有較大影響[37]，相比于單因子脅迫其對(duì)對(duì)蝦的危害更大。因此，有必要了解多因子綜合脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦的影響。高鹽、低pH和高氨氮是凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖水體中重要的脅迫因子，高鹽急脅迫會(huì)影響內(nèi)環(huán)境滲透壓與呼吸代謝水平及免疫功能[18,38]，長(zhǎng)期脅迫還會(huì)抑制對(duì)蝦生長(zhǎng)[21]；低pH脅迫會(huì)造成對(duì)蝦組織缺氧、影響機(jī)體代謝[20]和免疫功能[19]；高氨氮脅迫會(huì)降低對(duì)蝦免疫力及影響對(duì)蝦代謝水平[17]。本實(shí)驗(yàn)以高鹽度為35、低pH為6±0.1 和高氨氮為 70 mg·L?1開展凡納濱對(duì)蝦三因子綜合脅迫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，綜合脅迫下對(duì)蝦的鰓絲和肌肉變白，肝胰腺呈淡紅褐色；進(jìn)一步的組織切片觀察發(fā)現(xiàn)，綜合脅迫會(huì)使凡納濱對(duì)蝦肌肉纖維束間隙變大、鰓組織腫脹、肝胰腺管腔變形并發(fā)生溶解現(xiàn)象。推測(cè)綜合脅迫會(huì)使凡納濱對(duì)蝦鰓、肌肉和肝胰腺受到損傷，從而造成機(jī)體缺氧、破壞內(nèi)環(huán)境滲透壓并使機(jī)體的正常代謝紊亂，使對(duì)蝦逐漸死亡，具體脅迫死亡原因還有待進(jìn)一步研究。此外，在后期研究高鹽、低pH和高氨氮綜合脅迫對(duì)對(duì)蝦的分子作用機(jī)制時(shí)，可將鰓、肝胰腺和肌肉作為首選的目標(biāo)器官和組織。

3.2 生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀的遺傳參數(shù)

對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀與經(jīng)濟(jì)回報(bào)高度相關(guān)，是育種計(jì)劃中一個(gè)非常重要的性狀。本研究中凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀的遺傳力估計(jì)值為高遺傳力水平 [(0.37±0.09)～(0.51±0.10)]，與張嘉晨等[39]估計(jì)的凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀的遺傳力 [(0.35±0.01)～(0.48±0.15)]基本一致，高于前幾世代的遺傳力[(0.11±0.02)～(0.23±0.05)][5]，可能是由于遺傳或環(huán)境等多種因素造成的，例如不同世代、不同群體、生長(zhǎng)條件、年齡、性別及分析模型等[8-10]。高遺傳力 (h2)估計(jì)值與低全同胞效應(yīng) (c2) 和低遺傳力與高全同胞效應(yīng)，表明數(shù)據(jù)中加性遺傳效應(yīng)和常見環(huán)境效應(yīng)之間存在一定程度的混雜[40-41]，Castillo-Juárez等[42]報(bào)道對(duì)凡納濱對(duì)蝦收獲體質(zhì)量的全同胞效應(yīng)估計(jì)值都很小 (c2<0.1)，但不考慮全同胞效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致估計(jì)的遺傳力偏高，為了更好地估計(jì)收獲體質(zhì)量的遺傳力和常見的環(huán)境影響，每尾公蝦需要更多雌蝦來產(chǎn)生更多的半同胞家系。本研究因所剩家系均為全同胞家系，無法準(zhǔn)確剖分共同環(huán)境效益，故分析時(shí)并未包含共同環(huán)境效益。如上所述，本研究凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀的遺傳力估計(jì)值與公布的凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)性狀遺傳力估計(jì)值大體一致，表明本研究中受全同胞效應(yīng)的影響小，這可能與本研究前期所建家系間年齡差異小 (1～6 d) 及后期同環(huán)境養(yǎng)殖有關(guān)，即研究中估計(jì)的遺傳參數(shù)可能接近該群體的“真實(shí)”參數(shù)。對(duì)蝦的耐受性狀是另一個(gè)重要的性狀，耐受性狀為閾值性狀，一般遺傳力較低，關(guān)于凡納濱對(duì)蝦耐受性狀在單因子脅迫方面的報(bào)道較多，Zhang等[5]報(bào)道該品種耐低溶氧性狀的遺傳力為 (0.07±0.04)～(0.15±0.07)及 Yuan 等[6]報(bào)道耐高氨氮性狀的遺傳力為 (0.13±0.11)～(0.17±0.08)；有關(guān)凡納濱對(duì)蝦耐綜合脅迫的遺傳參數(shù)未見報(bào)道，本實(shí)驗(yàn)首次嘗試估計(jì)其遺傳參數(shù)，結(jié)果顯示，耐綜合脅迫性狀為中等遺傳力 (0.21±0.06) (P<0.01)，這表明通過選擇提高對(duì)蝦的綜合脅迫耐受性能是可行的。

3.3 生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀的遺傳相關(guān)

為了優(yōu)化選育工作，在任何選育計(jì)劃中都應(yīng)準(zhǔn)確估計(jì)重要性狀之間的遺傳相關(guān)性。本研究中，生長(zhǎng)相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)介于 (0.54±0.13)～(0.99±0.01) (P<0.01)，表現(xiàn)出非常高的相關(guān)性，與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[5-7]，這些結(jié)果表明，所有的生長(zhǎng)性狀都可能由共同基因 (基因多效性) 控制。因此，僅選擇一種生長(zhǎng)性狀進(jìn)行改良可以同時(shí)改善育種計(jì)劃中的其他生長(zhǎng)性狀。在本研究中生長(zhǎng)相關(guān)性狀與耐綜合脅迫性狀的遺傳相關(guān)介于 (0.11±0.23)～(0.39±0.19)，為低到中度正相關(guān)，其中體長(zhǎng)與耐綜合脅迫性狀的遺傳相關(guān)最高 (0.39±0.19) (P<0.05)，同體長(zhǎng)與氨氮耐受性呈遺傳正相關(guān)[33]、生長(zhǎng)性狀與耐低溶氧性狀呈遺傳正相關(guān)[5]、生長(zhǎng)性狀與高氨氮耐受性呈遺傳正相關(guān)[6]的結(jié)果一致，說明對(duì)生長(zhǎng)性狀選擇不會(huì)使耐綜合脅迫性狀衰退，還能使耐綜合脅迫性狀得到一定的改良。此外，本研究估計(jì)的生長(zhǎng)相關(guān)性狀與耐綜合脅迫性狀遺傳相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)誤(SE) 均較高，與Zhang等[5]的結(jié)果相似，說明這些評(píng)估還不能非常準(zhǔn)確地估計(jì)遺傳相關(guān)性，因此，需要對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀與耐受性狀 (耐綜合脅迫性狀) 之間的遺傳相關(guān)性進(jìn)行更多的準(zhǔn)確研究，以實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的進(jìn)一步提高。

4 結(jié)論

本研究利用多性狀動(dòng)物模型和ASReml 4軟件估計(jì)凡納濱對(duì)蝦105日齡的生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀的方差組分及遺傳參數(shù)。研究結(jié)果顯示生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀分別為高等和中等遺傳力水平；此外“生長(zhǎng)性狀間”與“生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀間”的遺傳相關(guān)分別為高度和低到中的正相關(guān)。表明生長(zhǎng)和耐綜合脅迫性狀均可通過選育進(jìn)行遺傳改良；任何生長(zhǎng)性狀均能被其他生長(zhǎng)性狀替代以進(jìn)行間接選擇；對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選育，耐綜合脅迫性狀也可獲得間接改良。