北部灣防城港—欽州近岸海域魚類群落格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系

張公俊，楊長平，劉 巖，周文禮，單斌斌，王良明，王思涵，孫典榮，賈春斌

1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300

2. 天津農(nóng)學(xué)院，天津 330384

3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018

4. 深圳市漁業(yè)發(fā)展研究中心，廣東 深圳 518067

海灣是魚類的天然繁育場，其特殊的地理位置不僅可提高幼魚的成活率[1]，還能為魚類提供豐富的食物保障[2]。魚類根據(jù)自身需求的不同，多樣化地利用海灣的特殊生境，有些魚類終生生活于灣內(nèi)，有些在季節(jié)遷移期間或幼魚期間于灣內(nèi)覓食活動，另有些僅把海灣作為其在較深海域與河口間的臨時過渡區(qū)[3]。Blaber等[4]推斷至少存在11種魚類利用卡奔塔利亞灣度過幼魚期繼而游向深海。魚類作為漁業(yè)資源的重要組成部分，其群落分布特征與水域生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，對魚類群落與環(huán)境因子間關(guān)系進(jìn)行研究，一方面可了解魚類的生活習(xí)性，另一方面可探究人類活動對魚類群落的影響[5]。例如，瑞典西海岸魚類為躲避低溫游向深海[2]；巴西北部海域魚類在降水較多的季節(jié)游離近岸以尋求最適的生存鹽度[6]；Franco和 Santos[7]發(fā)現(xiàn)常棲于礁石底質(zhì)的魚類更易受鹽度影響，而洄游性魚類分布受溫度和鹽度的共同作用；歐盟水框架指標(biāo)(European Water Framework Directive) 通過比較不同 (干擾與未干擾) 水域內(nèi)的魚類群落特征，評估了人類活動對水域的干擾程度[8]。綜合以往研究，溫度、深度、鹽度、溶解氧、底質(zhì)類型、海域地理特征和人為因素是對魚群分布產(chǎn)生明顯作用的環(huán)境因子[9-12]。

北部灣位于南海西北部 (105°50'E—110°10'E,17°00'N—21°45'N)，東鄰廣東省的雷州半島和海南省，西接越南，北靠廣西壯族自治區(qū)，是一個半封閉海灣[13]。該海灣沿岸河流眾多，有中國的南流江、防城河、大風(fēng)江、北侖河、九州江和越南的先安河、紅河、馬江等，數(shù)量達(dá)200多條，其中灣北部有120多條，年徑流量為3.0×1011m3，僅4—10月 (雨季)占年徑流量的80%以上[14]。北部灣作為中越兩國共有的優(yōu)質(zhì)漁場，水質(zhì)肥沃、魚類資源豐富[13]。目前對北部灣海域的研究集中在魚類生態(tài)位測定[15]、分類多樣性分析[16]、單物種時空分布[17]、經(jīng)濟(jì)魚類資源變動[18]和魚類群落組成研究[19]等方面，然而針對其魚類群落與環(huán)境因子間關(guān)系的研究鮮有報道，僅王雪輝等[12]、何思璇和何斌源[20]對北部灣魚類群落和環(huán)境因子間的相互關(guān)系開展了一定的研究，結(jié)果表明魚類群落時空異質(zhì)性較明顯，魚類呈小型、低值化特征，深度、溫度和鹽度對魚群分布作用較明顯。同時，調(diào)查區(qū)域多分布在北部灣中部[12]、灣口[16]、西北部[19]和東北部海域[21]，鮮見針對北部灣防城港—欽州近岸海域魚類群落結(jié)構(gòu)年際動態(tài)變化的研究。北部灣防城港—欽州近海由于防城江和欽江的注入，其徑流攜帶了大量營養(yǎng)鹽和有機(jī)碎屑，成為北部灣多種魚類主要的索餌、產(chǎn)卵和育幼場，對北部灣魚類資源的補(bǔ)充起到關(guān)鍵作用，是北部灣漁場的重要組成部分[19]。本文以北部灣防城港—欽州近岸海域為研究區(qū)域，依據(jù)2016年4個航次魚類資源調(diào)查數(shù)據(jù)，對魚類資源現(xiàn)狀開展科學(xué)評估，闡明魚類群落與環(huán)境因子間的關(guān)系，以期為北部灣防城—欽州近岸海域漁業(yè)資源開發(fā)利用和保護(hù)提供基礎(chǔ)理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

2016年2、5、8和11月在北部灣防城港—欽州近岸海域 (108°7.5'E—108°42'E, 21°02'N—21°32'N) 設(shè)置29個漁業(yè)調(diào)查站位，進(jìn)行4個航次的底拖網(wǎng)調(diào)查 (圖1)。此海域底部坡度平緩，底質(zhì)類型主要以粉砂為主[22]。經(jīng)瓊州海峽帶來的混合水是產(chǎn)生灣內(nèi)環(huán)流的主要因素，混合水進(jìn)入灣內(nèi)使灣北部出現(xiàn)氣旋式環(huán)流 (春夏) 及東北—西南流向海流 (秋冬)[23]。此海域冬季存在風(fēng)力較強(qiáng)的東北風(fēng)，夏季盛行西南風(fēng)，但西南風(fēng)相較冬季季風(fēng)風(fēng)力弱、不穩(wěn)定[24]。防城江和欽江為注入此調(diào)查區(qū)域的兩條主要河流，月平均徑流量均從4月開始增加，7—8月到達(dá)峰值，之后持續(xù)下降，至10月趨于穩(wěn)定，11月至翌年3月維持在較低水平。依據(jù)月平均徑流量變化特征，將4—10月劃分為豐水期，11月至翌年3月為枯水期[25]。

圖1 北部灣防城港—欽州近岸海域魚類資源調(diào)查站位圖Fig. 1 Sampling station of fishery resources in Fangchenggang(Qinzhou coastal area of Beibu Gulf)

1.2 采樣方式與環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究對北部灣防城港—欽州近岸海域進(jìn)行4 次底拖網(wǎng) (網(wǎng)口寬度 10 m，網(wǎng)口高度 5 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目 40 mm) 漁業(yè)資源調(diào)查，每次拖網(wǎng)時長 0.5 h，平均拖速3節(jié)，均在白天作業(yè)。調(diào)查船為：“桂北漁12075”，船長23.08 m，型寬5.4 m，型深2.7 m，總噸位 90 t，主機(jī)功率 162 kW。為更全面地了解環(huán)境因子對魚類分布的影響，選取涵蓋該海域各位置的29個調(diào)查站位，確保每航次均對大致相同位置的站點實施采樣。

在每次拖網(wǎng)結(jié)束后，采用YSI 5908 MEMBRANE KIT-12.5 MILPE 對各站點的鹽度 (±0.1)、溫度 (±0.1 ℃)、溶解氧 (±0.1)、pH (±0.1) 進(jìn)行測量，深度由船體自帶的深度儀勘測。除深度外，以上環(huán)境因子數(shù)據(jù)由每個調(diào)查站位采集的表層水樣(深度 0.5 m) 及底層水樣 (高于底部 0.5 m) 測量得出。每次拖網(wǎng)結(jié)束后，對漁獲物鑒定到種，記錄每個魚種的數(shù)量和體質(zhì)量，體質(zhì)量精確到1 g。

1.3 群落分析

1.3.1 豐度和生物量

為使各時空范圍內(nèi)的漁獲物信息易于相互比較，評估豐度 (尾·km?2)、生物量 (kg·km?2)，計算方法為Y=d/(a×q)，d、a、q依次為魚類漁獲率(kg·h?1或尾·h?1)、每小時拖網(wǎng)掃海面積 (km2·h?1)、網(wǎng)具的捕獲率 (本研究取0.5)[26]。

1.3.2 魚類優(yōu)勢種計算

采用相對重要性指數(shù) (Importance relative index, IRI) 計算各季節(jié)、各組群魚類優(yōu)勢種，計算方法為 IRI =(RN+RW)RFO，RN(%)、RW(%)、RFO(%)分別代表某種魚類豐度、生物量在總豐度或總生物量中的占比、某種魚類在總站位中出現(xiàn)的頻率。采用傳統(tǒng)劃分標(biāo)準(zhǔn)定義IRI指數(shù)，IRI<10為少見種；10≤IRI<100 為常見種；100≤IRI<1 000 為重要種；IRI≥1 000 為優(yōu)勢種[27]。

1.3.3 聚類與排序

利用各站位魚種重量信息，計算各季節(jié)群落多樣性指數(shù)[18]。根據(jù)各站位魚種數(shù)量信息 (去掉機(jī)會種和個別干擾站位)，計算各站位間的相似度，形成Bray-Curtis相似矩陣并繪制聚類圖，采用NMDS (Nonmetric multidimensional scaling) 將聚類站位繪制成圖展示群落劃分。以上群落多樣性指數(shù)計算、聚類分析采用軟件PRIMER 5.0[28]。為減少優(yōu)勢種的絕對優(yōu)勢度，免除機(jī)會種干擾，本研究對多于5尾的所有魚種數(shù)量信息 (共105種，占總魚種的69%) 及環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)換，使結(jié)果更準(zhǔn)確。利用CANOCO軟件對各站位轉(zhuǎn)換后的魚類及環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析，得出由1、2軸解釋的關(guān)系圖[29]。

調(diào)查站位圖、魚類生物量季節(jié)變化、平面分布圖、聚類圖等分別采用 ArcGIS 10.4、Origin 9.1和R軟件進(jìn)行繪制。魚類及環(huán)境因子數(shù)據(jù)季節(jié)差異性利用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計分析，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 北部灣防城港—欽州近岸魚類資源狀況

北部灣防城港—欽州近岸海域4個航次共捕獲魚類152種，隸屬于15目55科96屬，其中軟骨魚類2目3科3屬3種，占總捕獲種類的1.97%，硬骨魚類13目52科93屬149種，占98.03%，如龍頭魚 (Harpadonnehereus)、竹?魚 (Trachurus ja-ponicas) 和卵鰨 (Soleaovata) 等 (表1，附錄 A，詳見http://dx.doi.org/10.12131/20210255的資源附件)。其中以鱸形目占絕對優(yōu)勢地位，隸屬于26科52屬，共91種，占總捕獲種類的59.87%，如皮氏叫姑魚 (Johnius belengeri)、多鱗(Sillagosihama) 和褐藍(lán)子魚 (Siganus fuscescens) 等。春季共捕獲魚類12目93種，夏季13目88種，秋季11目86種，冬季9目76種。四季共有魚類有32種，包括鱸形目22種、鰈形目4種、鲀形目和鲉形目各2種、燈籠魚目和鯡形目各1種。

表1 北部灣防城港—欽州近岸漁獲魚類種類組成Table 1 Species composition of fish in Fangchenggang (Qinzhou coastal area of Beibu Gulf)

該海域魚類資源量季節(jié)分布呈一定規(guī)律性(圖2)。2016 年平均生物量是 473.61 kg·km?2，浮動介于 29.76～884.62 kg·km?2，春、夏季明顯高于秋、冬季，春、夏、秋和冬季平均生物量依次為884.62、722.04、258.03 和 29.76 kg·km?2；整年度平均豐度為 104.5×103尾·km?2，變化介于 8.1×103～263.2×103尾·km?2，冬季最低，春季最高，春、夏、秋和冬季平均豐度依次為263.2×103、124.8×103、21.8×103和 8.1×103尾·km?2。

圖2 四季魚類平均生物量和豐度Fig. 2 Mean biomass and abundance of fish in four seasons

各季節(jié)魚類豐度和生物量平面分布差異較明顯(圖3、圖4)，春季魚類資源量集中在近岸，最高生物量和豐度分別出現(xiàn)在S3和S2站位，為3 647.97 kg·km?2和 1 331.1×103尾·km?2，S16 站位生物量和豐度均最低，為 34.11 kg·km?2和 1.0×103尾·km?2；夏季資源量主要分布于南部，S9站位的生物量和豐度均最高，為 2 548.88 kg·km?2和 454.85×103尾·km?2；秋季資源量呈東高、西低勢態(tài)，最高生物量和豐度分別為 1 113.78 kg·km?2(S19) 和57.5×103尾·km?2(S18)，S1 站位生物量和豐度均最低，分別為 99.00 kg·km?2和 6.1×103尾·km?2；冬季資源量較高的站位集中在西部，S2站位生物量最高，為 102.20 kg·km?2，占該季總生物量的 11.84%，S20 站位最低，為 3.75 kg·km?2；豐度最高出現(xiàn)在S12 站位，為 77.6×103尾·km?2，最低為 S17 站位的 0.2×103尾·km?2。

圖3 四季魚類豐度的時空變化Fig. 3 Spatio-temporal changes of fish abundance in four seasons

圖4 四季魚類生物量的時空變化Fig. 4 Spatio-temporal changes of fish biomass in four seasons

2.2 多樣性指標(biāo)及優(yōu)勢種的季節(jié)變動

北部灣防城港—欽州近岸海域魚類多樣性指標(biāo)季節(jié)間變動幅度較大 (圖5)。魚類多樣性指數(shù)變化介于 (1.952±0.697)～(2.590±0.567)，最高值出現(xiàn)在冬季的S27站位 (3.624)，最低是秋季的S25站位(0.637)。均勻度指數(shù)介于 [(0.481±0.175)，冬季 ]和[(0.699±0.198)，春季]，秋季的S25站位為谷值(0.172)，春季的S16站位為峰值 (0.973)。豐富度指數(shù)方面，變化介于 (2.303±0.638)～(3.114±0.543)，最高值出現(xiàn)在冬季S3站位 (4.393)，冬季的S12站位最低 (1.062)?？傮w來看，該海域魚類多樣性指標(biāo)在春、夏季較高，冬季最低。

圖5 北部灣防城港—欽州近岸各季節(jié)魚類群落多樣性指數(shù)Fig. 5 Biodiversity index of fish community in Fangchenggang (Qinzhou coastal area of Beibu Gulf) in four seasons

調(diào)查結(jié)果顯示，4季共發(fā)現(xiàn)9種優(yōu)勢魚類，夏季優(yōu)勢種數(shù)最高 (5種)，冬季最低 (2種) (表2)。二長棘鯛 (Paerargyrops edita) 為 4 季共有優(yōu)勢種，鹿斑鲾 (Secutor ruconius) 為 3 季共有優(yōu)勢種，多齒蛇鯔 (Saurida tumbil) 和褐菖鲉 (Sebastiscus marmoratus) 為2季共有優(yōu)勢種。矛尾蝦虎魚 (Chaeturichthys stigmatias) 為春季第一優(yōu)勢種，平均豐度為145.3×103尾·km?2；夏季第一優(yōu)勢種鹿斑鲾?shù)某霈F(xiàn)頻率為96.55%；多齒蛇鯔在秋季平均漁獲率為207尾·h?1，是該季的第一優(yōu)勢種；冬季共捕獲第一優(yōu)勢種褐菖鲉1 765尾，占該季總豐度的31.01%，但其生物量僅為 0.13 kg·km?2。經(jīng)濟(jì)價值最大的為二長棘鯛 ，是北部灣典型的傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)種類，藍(lán)圓鲹(Decapterus maruadsi) 和多齒蛇鯔也具有一定的經(jīng)濟(jì)價值，其余大部分種類經(jīng)濟(jì)價值較低。

表2 各季節(jié)相對重要性指數(shù)前5的魚類優(yōu)勢種Table 2 Importance relative index of five dominated fish species in four seasons

2.3 魚類組群的劃分

本研究中NMDS脅迫系數(shù)為0.2，表明組群劃分具有可信度，北部灣防城港—欽州近岸魚類群落可分為4個組群 (圖6、圖7)。組群I由33個站位構(gòu)成，其中27個春季站位，6個冬季站位，共發(fā)現(xiàn)92種魚類，平均生物量和豐度為799.09 kg·km?2和 239.7×103尾·km?2，以矛尾蝦虎魚、二長棘鯛和褐菖鲉為優(yōu)勢魚種，共占該季總豐度的72.93%。組群Ⅱ主要出現(xiàn)于夏季，由30個站位構(gòu)成，共發(fā)現(xiàn)88種魚類，平均生物量和豐度為704.18 kg·km?2和 121.6×103尾·km?2，短體銀鱸 (Gerres abbreviates)、冠鰈 (Samaris cristatus)、棘頭梅童魚 (Collichthys lucidus)、麥?zhǔn)舷L (Bregmaceros macclellandi)、白氏銀漢魚 (Allanetta bleekeri)、大海馬(Hippocampus kelloggi)、大鱗鱗鲬 (Onigocia macrolepis) 和絲鰭美尾? (Calliurichthys dorysu) 為該組所特有。組Ⅲ出現(xiàn)在秋、冬季，由35個站位組成，秋季站位占82.86%，共發(fā)現(xiàn)108種魚類，平均生物量和豐度為 231.51 kg·km?2和 20.5×103尾·km?2，優(yōu)勢種為多齒蛇鯔和鹿斑鲾，占總豐度的58.29%。組群Ⅳ僅現(xiàn)于冬季，由16個站位構(gòu)成，共捕獲63種魚類，平均生物量和豐度為19.41 kg·km?2和 1.5×103尾·km?2，圓腹鯡 (Dussumieria elopsoides)、峨眉條鰨 (Zebrias quagga)、斑尾復(fù)蝦虎魚 (Synechogobius ommaturus)、暗帶雙線? (Diplogrammus xenicus) 和短尾大眼鯛 (Priacanthus macracanthus) 為該組所特有。

圖6 2016年北部灣防城港—欽州近岸魚類聚類圖Fig. 6 Cluster analysis of fish species collected from Fangchenggang (Qinzhou coastal area of Beibu Gulf) in 2016

圖7 魚類群落結(jié)構(gòu)NMDS分析Fig. 7 Non-metric multidimensional scaling analysis of fish community

ANOSIM分析結(jié)果表明，魚類組成在各組群間差異極顯著 (R=0.703～0.982,P<0.01)。組Ⅱ平均相似度最高 (32.49%)，組Ⅰ最低 (18.27%)。二長棘鯛、鹿斑鲾、多齒蛇鯔和圓額金線魚 (Nemipterus metopias) 依次為4個魚類組群的典型種，其貢獻(xiàn)率分別為28.42%、36.46%、39.23%和12.58%。組群間相異性介于 89.58% (組Ⅱ、Ⅲ) 和 98.02% (組Ⅰ、Ⅳ)，長鲾 (Leiognathus elongates) 是促使組Ⅰ與各組群差異的主要分歧種，組Ⅱ與各組間差異的主要分歧種為矛尾蝦虎魚，組Ⅲ、Ⅳ與各組主要分歧種分別為多齒蛇鯔和長絲蝦虎魚 (Myersina cryptocentrus)。

2.4 魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

表、底層溫度在季節(jié)間差異極顯著 (P<0.01)，表層溫度介于 12.92 ℃ (冬季 S28) 和 31.69 ℃ (夏季S17) ；底層平均溫度在冬季最低 [(14.22±0.59) ℃，圖8]，夏季最高 [(30.45±0.42) ℃]；表層平均鹽度介于 (28.72±0.88) (夏季) 至 (30.63±0.37) (秋季)間，除春、冬季間差異不顯著 (P>0.05) 外，其他季節(jié)間差異均極顯著 (P<0.01)；底層鹽度的谷、峰值分別現(xiàn)于夏季的S25和S14站位，依次為28.52、32.02，除夏、冬季間差異不顯著 (P>0.05) 外，其余兩兩季節(jié)間差異均極顯著 (P<0.01)。深度季節(jié)間差異不顯著 (P>0.05)，但站位間差異極顯著 (F=39.842,P<0.01)。pH、溶解氧均在春、夏季間差異不顯著 (P>0.05)，在其他季節(jié)間差異顯著 (P<0.05)，其中 pH 波動介于 (8.06±0.08) (夏季) 至(8.31±0.06) (冬季) 間，溶解氧的峰、谷值分別出現(xiàn)在冬季的 S18 站位 (10.44) 和春季的 S16 站位 (5.68)。

圖8 北部灣防城港—欽州近岸四季環(huán)境因子注：不同的大寫字母表示差異極顯著 (P<0.01)；不同的小寫字母表示差異顯著 (P<0.05)。Fig. 8 Environmental factors in Fangchenggang (Qinzhou coastal area of Beibu Gulf) in four seasons Note:Different uppercase and lowercase letters on the columns indicate extremely significant difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05).

各季節(jié)環(huán)境因子相關(guān)分析結(jié)果見圖9。春季，溶解氧與pH間正相關(guān)性最顯著 (R=0.842,P<0.01)，表層溫度與表層鹽度的負(fù)相關(guān)關(guān)系最顯著(R=?0.634,P<0.01)；夏季，底層鹽度與深度間正相關(guān)性最顯著 (R=0.935,P<0.01)，底層溫度與深度間負(fù)相關(guān)關(guān)系最顯著(R=?0.892,P<0.01)；秋、冬季環(huán)境因子間均不存在顯著負(fù)相關(guān)性。秋季，表層鹽度與深度間正相關(guān)性最顯著 (R=0.828,P<0.01)；冬季，底層溫度與底層鹽度間正相關(guān)性最顯著(R=0.952，P<0.01)。

圖9 各季節(jié)環(huán)境因子相關(guān)性熱圖Fig. 9 Correlation heat maps of environmental factors in four seasons

根據(jù)圖10中環(huán)境因子的矢量長度可知，底層溫度 (與第1軸存在較強(qiáng)相關(guān)性，R=0.76) 和溶解氧 (與第2軸存在較強(qiáng)相關(guān)性，R=?0.63) 對魚類分布具有較大影響。第1、2軸分別解釋了12.4%和7.5%的物種變化率，第1軸將魚類劃分為好高溫 (軸右側(cè)) 和耐低溫 (軸左側(cè)) 兩種，組Ⅱ優(yōu)勢種康氏小公魚 (Stolephorus commersonii)、鹿斑鲾、長鲾均位于軸右側(cè)，與溫度具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，組Ⅲ優(yōu)勢種多齒蛇鯔和組Ⅳ優(yōu)勢種圓額金線魚位于軸左側(cè)，與溫度存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。第2軸將魚類劃分成好高氧 (軸下部分) 和喜低氧 (軸上部分) 兩種，竹筴魚、海鰻 (Muraenesox cinereus) 和半滑舌鰨 (Cynoglossus semilaevis) 等密度與溶解氧含量成正比，組I優(yōu)勢種矛尾蝦虎魚與溶解氧含量成反比。此外，深度和底層鹽度 (與軸1的相關(guān)系數(shù)分別為0.58、0.42) 也影響著魚類資源格局，且兩者存在較強(qiáng)相關(guān)性 (R=0.94)，油魣 (Sphyraena pinguis)、黃鰭馬面鲀 (Thamnaconus hypargyreus) 和短帶魚 (Trichiurus brevis) 的資源密度與深度、底層鹽度成正比，多鱗、短吻鲾 (L. brevirostris) 和鰕虎魚科則相反。蒙特卡羅檢驗表明，7種環(huán)境因子變量與魚類分布的相關(guān)性顯著 (P<0.05)。

圖10 基于冗余分析的魚類群落和環(huán)境因子排序圖Fig. 10 Ordination bi-plot of fish communities and environmental factors based on redundancy analysis

3 討論

3.1 魚類群落時空格局

魚類種數(shù)的多寡受生境個數(shù)及規(guī)模的影響，優(yōu)質(zhì)的生存環(huán)境可提高魚類的成活率，而且海域所處緯度也會影響魚種數(shù)目[30-31]。此次調(diào)查魚種類數(shù)少于較孫典榮[31]、王雪輝等[12]分別于2001、2002和2007年在北部灣海域捕獲的種數(shù) (209、244和323種)，但比北部灣西北部海域和防城河口灣種類數(shù) (125和95種) 多[19-20]。季節(jié)變化上，與防城河口灣[20]、北部灣東北部[21]及西北部[19]海域魚類資源調(diào)查結(jié)果一致，該海域種類數(shù)春季最多，冬季最少。

北部灣防城港—欽州近岸海域魚類資源季節(jié)分布不均，春季魚類豐度較高，因為該季多數(shù)魚類正處于繁殖期，以北部灣主要優(yōu)勢種二長棘鯛為例，成魚于冬季洄游至近岸產(chǎn)卵，幼魚于春季充分利用灣內(nèi)富足的食物及天然的保護(hù)屏障度過幼魚期[32]，新增的幼魚補(bǔ)充了資源密度。夏季魚類生物量和豐度亦較高，休漁措施起了重要作用，休漁期間北部灣海域溫度較高、餌料豐富，幼魚得到了充分的生長機(jī)會。另外，拖網(wǎng)會破壞底棲生物的生存生境，休漁措施減少了人類活動對海域生態(tài)的擾動，以上因素使得夏季魚類資源得以有效修復(fù)[20]。到了秋季，隨著幼魚成長，大部分魚類開始游向深海生活，地方性魚類成為優(yōu)勢魚種，這與傅昕龍等[19]的魚類資源量在秋季較低的結(jié)論一致。冬季魚類生物量僅占春季的3.45%，季節(jié)變化并不會直接改變魚類群落結(jié)構(gòu)，但會結(jié)合某些魚類的生活習(xí)性促使魚類進(jìn)行特定活動[33]，使得近岸海域漁獲物減少。例如，瑞典西部海域近岸魚群越冬洄游移至深海[3]，小口棘隆頭魚 (Centrolabrus exoletus) 和巖梳隆頭魚 (Ctenolabrus rupestris) 在冬季會躲避在巖石縫隙中減少游動[34-35]，該海域多種魚類越冬洄游至灣南部和中西部越冬[19]，導(dǎo)致冬季魚類資源量明顯降低。

魚類資源的空間分布與水系水團(tuán)的消長、食物多寡及獲取的難易程度密切相關(guān)[33,36]。春季沿岸河流水勢由弱轉(zhuǎn)強(qiáng)，為調(diào)查海域帶來豐厚的陸源營養(yǎng)物，吸引多種魚類前來索餌和繁殖[19]，使得魚類資源均集中在近岸，何思璇等[20]也指出春季防城河口灣魚類資源集中分布在灣口。夏、秋季混合水進(jìn)入灣內(nèi)使北部灣北部出現(xiàn)氣旋式環(huán)流，聚集在近岸的魚類跟隨逆時針趨勢水團(tuán)游向南部和東南部[23]。冬季強(qiáng)烈的東北季風(fēng)，使溫度急劇下降，大部分魚類游至外海越冬，加之對北部沿岸水體擾動加強(qiáng)，導(dǎo)致地方性魚類游向西部[37]。

3.2 魚類多樣性及優(yōu)勢種變化

此次調(diào)查魚類平均多樣性指數(shù)為2.32，與以往研究結(jié)果相比處于較低水平[38-40]。1992—1993年北部灣魚類群落平均多樣性指數(shù)為3.50，1998—1999年多樣性指數(shù)冬季最高 (2.98)，春季最低 (2.47)，2007年平均多樣性和均勻度指數(shù)分別為3.31和0.57。自20世紀(jì)80年代起，中國漁業(yè)捕撈能力顯著增強(qiáng)，魚類資源量持續(xù)下滑，到了1999年，由于休漁政策、燃油價格上漲等原因，海洋生物資源得到有效恢復(fù)，多樣性指數(shù)在一定時期內(nèi)呈先下降后上升的趨勢[41]。進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著人類活動的不斷加劇及環(huán)境變化，北部灣海域魚類多樣性又呈現(xiàn)下降趨勢[39]。

北部灣海域在捕撈壓力和環(huán)境改變等因素影響下，其優(yōu)勢魚類結(jié)構(gòu)特征和組成發(fā)生了較大變化。1957—1960年，金線魚屬、紅笛鯛 (Lutjanus erythopterus) 和大眼鯛屬占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位[41]；紅笛鯛、黃帶緋鯉 (Upeneus sulphureus) 和摩鹿加緋鯉(U. moluccensis) 在 1961—1962 年豐度較高，占該年度總豐度的19.92%[39]；1992—1993年調(diào)查航次以發(fā)光鯛 (Acropoma japonicum)、白姑魚 (Argyrosomus argentatus) 和長尾大眼鯛 (P. tayenus) 為主要優(yōu)勢種[39]；2001—2002年間，短尾大眼鯛、二長棘鯛和大頭白姑魚等占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位[39]；竹莢魚、大頭白姑魚、發(fā)光鯛和二長棘鯛在2007年為常年優(yōu)勢種[12]。較往年結(jié)果相比，個體較大的底層中型魚類數(shù)量急劇減少，蝦虎魚科、鲾科等小型低質(zhì)魚類成為主要優(yōu)勢種群，此次調(diào)查IIR最高的優(yōu)勢種為矛尾蝦虎魚、多齒蛇鯔、鹿斑鲾和長鲾。傳統(tǒng)優(yōu)勢經(jīng)濟(jì)種壽命長、生長緩慢，易受人為捕撈和生態(tài)環(huán)境改變的干擾，進(jìn)而易被繁殖能力強(qiáng)、生長迅速、能在短時間內(nèi)恢復(fù)種群數(shù)量和規(guī)模的小型種類占據(jù)[18]，Prista等[41]發(fā)現(xiàn)某些個體較小的魚類資源密度易受網(wǎng)目規(guī)格的影響，當(dāng)網(wǎng)目較大時其資源量易被低估，此調(diào)查采用40 mm網(wǎng)目的底拖網(wǎng)，相比王雪輝等[12](39 mm 網(wǎng)目)、傅昕龍[19](20～50 mm網(wǎng)目) 較大，因此該海域魚類小型化程度可能比調(diào)查結(jié)果更嚴(yán)重。

3.3 魚類群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

本研究表明，共有105種魚類與此次群落劃分有關(guān)，占總魚種的69%，主要屬于蝦虎魚科、鲾科和鯛科。而Molina等[42]僅利用14種魚類 (占總種數(shù)20%，占總生物量90%) 研究布埃納文圖拉灣魚類群落分布特征。不同海域的差異致使魚類群落存在多樣的優(yōu)勢度形態(tài)，這通常與水文地形環(huán)境、餌料分布以及魚類對海灣的利用方式有關(guān)[43]。與Whitfield[44]對巴拉那瓜灣魚類群落劃分特征類似，北部灣防城港—欽州近岸海域魚類群落的劃分具有較明顯的季節(jié)相關(guān)性，85%的組Ⅰ站位分布在春季，97%的組Ⅱ站位出現(xiàn)在夏季，83%的組Ⅲ站位出現(xiàn)在秋季，組Ⅳ站位均出現(xiàn)于冬季。該海域魚類群落劃分的典型種與分歧種存在一定交互性，并且對組內(nèi)相似性及組間差異性貢獻(xiàn)較大的典型種和分歧種多為調(diào)查海域優(yōu)勢魚種，這與王小林[43]對海州灣及鄰近海域魚類群落劃分結(jié)果一致。

入海河流的徑流量以及時空分布格局對近岸海域動、植物資源量和生態(tài)過程起到關(guān)鍵作用[45]。學(xué)者們認(rèn)為，入海河流可影響近岸海域初級生產(chǎn)力的水平，改變海洋生物棲息地的范圍、海水濁度和鹽度，從而間接影響魚類群落結(jié)構(gòu)與資源分布特征[46-48]。春、夏航次屬于豐水期，河流淡水?dāng)y帶大量有機(jī)碎屑、無機(jī)鹽等涌入近岸海域，其中有機(jī)碎屑由細(xì)菌和真菌分解，被海洋生物吸收利用，磷酸鹽、硝酸鹽和硅酸鹽等無機(jī)鹽促進(jìn)浮游生物迅速生長，促進(jìn)浮游生物食性魚類 (如沙丁魚) 資源量的增加[47]。春季，因河流注入的營養(yǎng)物質(zhì)為幼魚生長提供食物保障，同時由于強(qiáng)大的水流作用，河口中幼魚被沖向沿岸海域，故春季魚類豐度較高的站位多集中于近岸海域[48]。夏季，持續(xù)涌入的淡水使得河口區(qū)域的透明度和鹽度顯著下降，魚類的優(yōu)質(zhì)生境變小或消失，多種魚類以尋求適宜鹽度及有利的生存和繁殖環(huán)境，選擇從河口向近海擴(kuò)散[47]，因此夏季近海魚類資源得到一定補(bǔ)充。與以往研究相似，此次調(diào)查秋季中部和東部近岸站位 (靠近兩江入海口) 資源量較高。秋季處于枯水期，干旱引起河口水質(zhì)惡化，食物供應(yīng)減少，單位捕撈努力量(Catch per unit of effort, CPUE) 明顯下滑，棲息于河口的魚類被迫向近岸遷移[48]。

魚類群落的劃分除受其生活習(xí)性影響外，還與海水環(huán)境因子的作用密切相關(guān)。由于水域環(huán)境特征不同，主要的環(huán)境影響因子也不盡相同[12,49]。RDA分析結(jié)果顯示，溫度對北部灣防城港—欽州近岸海域魚類分布具有較大作用，這與何思璇等[20]提出的溫度是影響防城河口魚類群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)的最主要環(huán)境因子一致。由于不同魚類的溫度耐受性存在差異，所以溫度可通過不同魚類對耐受程度的差別影響資源密度的分布格局[13]，此研究結(jié)果表明，多齒蛇鯔和圓額金線魚位于第1軸的左側(cè)，其資源量隨著溫度的升高而降低，這與Poxton和Allouse[49]對鮭的研究結(jié)果一致，鮭的最大耐熱溫度為25 ℃，超過這個限度會出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。另外，康氏小公魚和鹿斑鲾位于軸右側(cè)，其密度隨著溫度的降低而降低。類似地，大西洋白姑魚通常會在鄰近塔霍河河口區(qū)域過冬，由于該水域 2000—2001年冬季平均氣溫低于15 ℃，導(dǎo)致這期間并未發(fā)現(xiàn)該魚種[34]。溫度還可以和其他環(huán)境因子互作，綜合影響魚類分布；Pomfret等[50]發(fā)現(xiàn)在低氧條件下，英國北部入海河口的魚群劃分受到溫度的明顯界定。溶解氧含量也是重要的影響因素，海域內(nèi)魚類餌料豐富度與溶解氧含量存在一定關(guān)系[51-52]，胡翠林等[52]發(fā)現(xiàn)當(dāng)海域中浮游動物含量增多時溶解氧含量普遍降低，此時底層魚類為獲取充足餌料而提高對低溶解氧的耐受性。深度與軸1、2均具較好相關(guān)性，深度與生物體關(guān)系微妙，一般來說，深度只能表示水文、地形方面的異同，不能直接說明與生物間的相關(guān)性[53]，但深度可通過影響其他因素間接影響魚類分布，Prista 等[41]認(rèn)為葡萄牙沿岸海域魚類群落結(jié)構(gòu)受季風(fēng)、浪涌和底質(zhì)類型 (礁石多寡) 的直接影響，而上述因素又與深度存在較強(qiáng)相關(guān)性，所以深度間接影響了魚類分布。邱永松[54]指出溫度、鹽度等環(huán)境因子隨著深度的改變而變化，不同深度可利用與之相應(yīng)的多樣化的環(huán)境因素限定魚類的活動范圍。此調(diào)查發(fā)現(xiàn)，油魣、黃鰭馬面鲀、多鱗和短吻鲾?shù)姆N群密度與底層鹽度密切相關(guān)。海灣魚類群落可看作廣鹽性魚類、海水魚類和淡水魚類在適應(yīng)一定程度的鹽度動態(tài)變化和調(diào)整生活習(xí)性后的復(fù)雜組合，雖然大多數(shù)魚種對鹽度的適應(yīng)范圍較廣，但是其仍習(xí)慣于在某一較窄鹽度區(qū)間內(nèi)生存[55]，Renfro[56]調(diào)查阿藍(lán)薩斯郡河口魚類資源量時指出，某些魚類因受鹽度頻繁波動干擾，大多選擇向鹽度含量較低的水域遷移，特殊情況下會因不適應(yīng)高鹽環(huán)境而死亡。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，2016年北部灣防城港—欽州近岸海域共捕獲魚類15目55科152種。與以往調(diào)查相比，魚類多樣性水平較低，魚類小型化程度嚴(yán)重。魚類資源量具明顯的時空分布規(guī)律，二長棘鯛、鹿斑鲾、多齒蛇鯔和褐菖鲉為該海域主要優(yōu)勢種。魚類群落結(jié)構(gòu)存在較明顯的季節(jié)分布特征，其中組Ⅰ (春季為主) 和組Ⅱ (夏季為主) 的平均生物量和豐度較高，構(gòu)成組內(nèi)相似及組間相異的典型種和分歧種，具有交互性，且多為調(diào)查海域優(yōu)勢魚種。不同季節(jié)環(huán)境因子間的相關(guān)程度不同，其中表、底層溫度在各季節(jié)間均出現(xiàn)極顯著差異 (P<0.01)。此外，底層溫度、溶解氧、深度和底層鹽度是影響北部灣防城港—欽州近岸海域魚類分布格局的主要環(huán)境因子。