基于豐度指數(shù)和恢復(fù)力的漁業(yè)資源評估：以日本海和東海帶魚為例

張 魁

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300

海洋漁業(yè)資源是重要的動物蛋白和微量營養(yǎng)物質(zhì)來源，并為沿海地區(qū)的人們提供就業(yè)機會和收入[1]。近幾十年來，過度捕撈導(dǎo)致已開發(fā)種群持續(xù)枯竭，全球海洋漁業(yè)捕撈產(chǎn)量一直停滯不前[2]。資源評估是實施漁業(yè)科學(xué)管理和維系可持續(xù)發(fā)展的一項基礎(chǔ)工作。隨著計算機運算能力的提高和多學(xué)科協(xié)作，漁業(yè)資源評估方法得到迅速發(fā)展，評估模型的類型趨于多樣化，結(jié)構(gòu)變得更加復(fù)雜[3]。傳統(tǒng)的評估模型往往需要較完善的統(tǒng)計和調(diào)查數(shù)據(jù)，包括產(chǎn)量、豐度指數(shù)甚至年齡或體長結(jié)構(gòu)等。然而，大多數(shù)的已開發(fā)漁業(yè)種群，特別是發(fā)展中國家的，缺乏開展資源評估所需的數(shù)據(jù)。因此，全球只有20%的漁獲量來評估種類，且這些種類僅占所有種類數(shù)量不足1%[4]。近年來，漁業(yè)學(xué)者已逐漸意識到以上問題的嚴重性，一些數(shù)據(jù)有限條件下資源評估的替代方法正在逐步建立起來[5-7]。

當(dāng)前，基于產(chǎn)量數(shù)據(jù)和基于體長數(shù)據(jù)兩類數(shù)據(jù)有限條件下的評估方法已在我國開展應(yīng)用?；诋a(chǎn)量的評估方法可以利用統(tǒng)計產(chǎn)量數(shù)據(jù)和輔助信息[比如內(nèi)稟增長率 (r) 和自然死亡系數(shù)等]評估目標(biāo)種群的最大可持續(xù)產(chǎn)量 (Maximum sustainable yield,MSY) 及相關(guān)生物學(xué)參考點 [如相對資源量水平(B/BMSY) 和相對捕撈死亡水平 (F/FMSY)][5]，此類方法已在我國四大海區(qū)的主要經(jīng)濟種類中得到應(yīng)用[8-10]；基于體長的評估方法可以利用體長頻率分布數(shù)據(jù)評估魚類種群的生長、死亡參數(shù)和開發(fā)狀態(tài)等。其中，電子體長頻率分析法 (Electronic length frequency analysis, ELEFAN) 是過去很長一段時間內(nèi)我國漁業(yè)資源的主要評估手段，但其評估的開發(fā)率并不能很好地判斷漁業(yè)開發(fā)狀態(tài)，尤其是熱帶、亞熱帶海域的魚類往往能承受較高的開發(fā)率[11]；基于體長的貝葉斯生物量評估方法 (Length-based Bayesian biomass estimation, LBB)[6]是一種用于估算B/BMSY和Lc/Lc_opt(首次捕撈長度與最佳開捕長度的比值) 等參考點的新方法，已在我國北部灣、閩江河口和南沙島礁等重點海域的魚類種群中得到應(yīng)用[12-14]。

我國的漁業(yè)產(chǎn)量統(tǒng)計數(shù)據(jù)多以行政區(qū)域進行統(tǒng)計，當(dāng)前基于產(chǎn)量數(shù)據(jù)的漁業(yè)資源評估主要應(yīng)用于四大海區(qū)的主要經(jīng)濟魚種[8-10]。由于缺乏統(tǒng)計產(chǎn)量數(shù)據(jù)，諸如北部灣等重點海域，難以采用此類模型開展?jié)O業(yè)資源評估工作。另外，基于體長的方法[8,14]評估的準確性高度依賴體長頻率分布數(shù)據(jù)，使用選擇性較強的網(wǎng)具往往容易造成堆積效應(yīng) (Pile-up effect)，使得參數(shù)評估出現(xiàn)偏差，而在實際科研調(diào)查取樣中往往使用單種網(wǎng)具采樣，所采集的體長頻率分布數(shù)據(jù)不能很好地反映魚類種群的真實情況。當(dāng)前，我國的漁業(yè)科研單位在近海重點海灣和河口積累了較長時間序列的調(diào)查數(shù)據(jù)，在無統(tǒng)計產(chǎn)量數(shù)據(jù)的情況下，如何開展重點海域關(guān)鍵漁業(yè)種群資源評估已成為亟需開展的工作。本研究利用一種基于豐度指數(shù)和恢復(fù)力的漁業(yè)資源評估方法 (Abundance maximum sustainable yields, AMSY)[7]，對日本海和東海帶魚 (Trichiurus japonicus) 漁業(yè)的B/BMSY和F/FMSY等進行評估，旨在為該方法在我國近海重點海域的應(yīng)用提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

帶魚是西北太平洋海域重要的經(jīng)濟魚種，以往研究中，黃渤海和東海帶魚被認為是2個獨立的種群。在黃渤海沿岸產(chǎn)卵，冬季于濟州島西部越冬的為黃渤海種群；在溫州灣沿岸產(chǎn)卵，于東海中南部越冬的為東海種群[15]。也有研究認為東海、黃渤海一直到對馬暖流海域的帶魚個體群可看作一個種群，即日本海-東海帶魚種群，資源主要由中韓日三國共同開發(fā)[16]。本研究分別采用日本海和東海帶魚漁業(yè)的單位捕撈努力量漁獲量 (Catch per unit effort, CPUE)數(shù)據(jù)進行分析，利用AMSY模型對其生物學(xué)參考點進行評估。

日本海帶魚在2000年以前主要由大型底拖網(wǎng)和近岸底拖網(wǎng)捕獲，2種作業(yè)方式占整個資源漁獲量的70%～80%，近年來帶魚資源的衰退使得其產(chǎn)量不斷下降[16]。因此，本研究采用日本海大型底拖網(wǎng)和近岸小型底拖網(wǎng)的帶魚 CPUE (kg·網(wǎng)?1) 作為該漁業(yè)的豐度指數(shù)，研究數(shù)據(jù)來自日本水產(chǎn)廳 (https://www.jfa.maff.go.jp/)，時間跨度為1981—2009年[16]。其中，大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)CPUE呈明顯的下降趨勢，2000 年后的 CPUE (約 3 kg·網(wǎng)?1) 僅為 20 世紀80 年代 (約 30 kg·網(wǎng)?1) 的 1/10；近岸小型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)CPUE處于波動狀態(tài)，2000年后的年均CPUE(3.4 kg·網(wǎng)?1) 比 2000 年前的 (4.3 kg·網(wǎng)?1) 有明顯下降 (圖1)。

圖1 1981—2009 年日本海帶魚大型底拖網(wǎng)和近岸底拖網(wǎng)漁業(yè)單位捕撈努力量漁獲量Fig. 1 CPUE of largehead hairtail fisheries by large bottom trawl and offshore bottom trawl in Sea of Japan from 1981 to 2009

東海帶魚是我國最具價值的捕撈對象之一，主要作業(yè)方式為底拖網(wǎng) (包括單拖和雙拖)和帆張網(wǎng)，其產(chǎn)量多年來居各經(jīng)濟魚類之首，在我國海洋漁業(yè)中占據(jù)重要地位[17-19]。本研究采用的東海帶魚CPUE數(shù)據(jù)來自東海帶魚資源動態(tài)監(jiān)測系統(tǒng) (由浙江省海洋水產(chǎn)研究所實施)，其中，1990—2003年CPUE 數(shù)據(jù)為東海區(qū)海洋機動漁船 (包含拖網(wǎng)、帆張網(wǎng)等作業(yè)方式) 的帶魚 CPUE (t·kW?1)，2000—2007年CPUE 數(shù)據(jù)為雙拖生產(chǎn)監(jiān)測的帶魚CPUE(kg·h?1)[20]。東海與日本海帶魚漁業(yè)的CPUE數(shù)據(jù)類似，在2000年以后也出現(xiàn)了下降 (圖2)。

圖2 東海帶魚漁業(yè)單位捕撈努力量漁獲量Fig. 2 CPUE of largehead hairtail by marine motorized fishing vessels and pair-trawler in East China Sea

1.2 AMSY 模型

1.3 先驗信息設(shè)置與敏感性分析

AMSY模型需要時間序列的CPUE數(shù)據(jù)、r的先驗分布范圍以及特定年份的相對種群資源量水平(Bt/k) 先驗信息。AMSY模型推薦在無相關(guān)研究的情況下，種群參數(shù)r的先驗分布范圍設(shè)置參照Fishbase (www.fishbase.org) 的恢復(fù)力分級表[7]。本研究采用Zhang等[9]對東海帶魚種群的評估結(jié)果，r先驗分布范圍設(shè)置為均勻分布 (0.42, 0.72)，這一分布范圍比 Fishbase 推薦的 (0.2, 0.8) 更為精確[9]。特定年份的Bt/k先驗信息可以通過LBB模型等方法評估得到，本研究采用Zhang等[9]基于Catch-MSY模型以及張魁和陳作志[18]基于貝葉斯?fàn)顟B(tài)空間模型對東海帶魚的評估結(jié)果，特定年份選取為2000年，Bt/k的范圍設(shè)置為(0.15, 0.4)。另外，為探討模型對先驗信息的敏感性，分析了不同r和Bt/k的先驗分布對日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)評估結(jié)果的影響。本研究采用的4組r先驗分布范圍分別為(0.32, 0.72)、(0.42, 0.72)、(0.42, 0.82) 和 (0.32,0.82)，4 組Bt/k先驗分布范圍分別為 (0.05, 0.4)、(0.15, 0.4)、(0.15, 0.5) 和 (0.05, 0.5)。

2 結(jié)果

2.1 日本海帶魚漁業(yè)

基于大型底拖網(wǎng)CPUE評估的日本海帶魚漁業(yè)結(jié)果 (圖3) 顯示，1981—2000年產(chǎn)量在 MSY 附近波動，之后便一直處于MSY之下 (圖3-d)；F自1981年開始一直處于上升趨勢，自1995年開始超過FMSY，F(xiàn)/FMSY在 2003 年達到最高值 (4.256) 后處于下降趨勢，但是2009年的F/FMSY仍大于1 (圖3-e)；B/BMSY自1981年起一直處于下降趨勢，1995年開始低于1，1998年以后低于0.5 (圖3-f)。評估的參數(shù)r為0.572，F(xiàn)MSY為0.286，2000年的C/MSY、F/FMSY和B/BMSY分別為 0.99、2.68 和 0.37 (表1)。

圖3 基于大型底拖網(wǎng)單位捕撈努力量漁獲量的日本海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果注：a. 實際 CPUE 數(shù)據(jù) (加粗實線) 與平滑后的 CPUE 數(shù)據(jù) (灰色實線) 趨勢； b. 灰色點表示 AMSY 模型中檢驗過的所有 r-kq 參數(shù)組合，黑色點表示通過 MCMC 過濾器檢驗的 r-kq 參數(shù)組合；c. 放大后的 r-kq 參數(shù)組合區(qū)域，紅色十字星中心為所有參數(shù)組合的中值，紅色線為95% 置信區(qū)間；d—f. 加粗實線分別表示 C/MSY、F/FMSY 和 B/BMSY，水平虛線表示 3 個值為 1，虛折線為 95% 置 信區(qū)間，紅色虛線表示在此資源量水平 (B/BMSY<0.5) 之下資源補充會受損。后圖同此。Fig. 3 Output of AMSY for largehead hairtail fishery in Sea of Japan using CPUE of large bottom trawlNote:a. Trend between actual CPUE data (With thick solid line) and smoothed CPUE data (With gray solid line); b. The cloud of light grey dots indicates the r-kq pairs that were tested by AMSY. The black dots represent viable r-kq pairs that passed the MCMC filters; c. The magnified area was occupied by the viable r-kq pairs. The red cross indicates the most likely r-kq pair at its center as median of the cloud of black dots, with approximate 95% confidence limits in log space; d—f. The bold curves show a time series of the median relative catch (C/MSY), fishing pressure (F/FMSY), and relative stock size (B/BMSY) predicted by AMSY, respectively. The dotted curves are the approximate 95% confidence limits. The dashed red line indicates the stock size below which recruitment (B/BMSY<0.5) may be impaired. The same case in the following figures.

表1 日本海和東海帶魚漁業(yè)參數(shù)評估結(jié)果Table 1 Estimated results of fisheries parameters for largehead hairtail in Sea of Japan and East China Sea

基于近岸小型底拖網(wǎng)CPUE評估的日本海帶魚漁業(yè)結(jié)果 (圖4) 顯示，雖然1981—2009年產(chǎn)量一直在MSY以下 (圖4-d)，但是F一直高于FMSY(圖4-e) 而資源量B一直低于BMSY，并且B/BMSY在大部分時間里一直在0.5以內(nèi) (圖4-f)。評估的參數(shù)r為0.566，F(xiàn)MSY為0.283，2000年的C/MSY、F/FMSY和B/BMSY分別為 0.589、1.34 和 0.44 (表1)。

圖4 基于近岸小型底拖網(wǎng)單位捕撈努力量漁獲量的日本海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果Fig. 4 Output of AMSY for largehead hairtail fishery in Sea of Japan using CPUE of offshore bottom trawl

2.2 東海帶魚漁業(yè)

基于機動漁船總CPUE的東海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果 (圖5) 顯示，1990—2003年帶魚產(chǎn)量一直在MSY之下，F(xiàn)/FMSY和B/BMSY處于較平穩(wěn)的狀態(tài)，評估值分別介于1.41～1.67和0.388～0.463。評估的參數(shù)r為0.566，F(xiàn)MSY為0.283，2000年的C/MSY、F/FMSY和B/BMSY分別為 0.696、1.58 和 0.442 (表1)。

圖5 基于機動漁船總單位捕撈努力量漁獲量的東海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果Fig. 5 Output of AMSY for largehead hairtail fishery in East China Sea using CPUE of total motorized fishing vessels

基于雙拖監(jiān)測CPUE的東海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果(圖6) 顯示，2000—2007年帶魚產(chǎn)量一直在MSY之下，F(xiàn)/FMSY處于上升趨勢，評估值介于1.49～2.4，而B/BMSY處于下降趨勢，評估值介于0.27～0.549。評估的參數(shù)r值為0.537，F(xiàn)MSY為0.269，2000年的C/MSY、F/FMSY和B/BMSY分別為0.837、1.53 和 0.546 (表1)。

圖6 基于雙拖監(jiān)測單位捕撈努力量漁獲量的東海帶魚漁業(yè)評估結(jié)果Fig. 6 Output of AMSY for largehead hairtail fishery in East China Sea using CPUE of pair-trawler

2.3 敏感性分析

4組在不同r先驗分布條件下，日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)評估序列末年的C/MSY、B/BMSY和F/FMSY評估結(jié)果相差不大，但是MSYq、r和FMSY等參數(shù)有較明顯的差異 (表2)。AMSY模型評估的1981—2009年B/BMSY和F/FMSY趨勢較為一致(圖7)。

表2 日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)參數(shù)在不同r先驗分布條件下的評估結(jié)果Table 2 Estimated results of fisheries parameters for large bottom trawl largehead hairtail fishery in Sea of Japan under different r prior distributions

圖7 日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)F/FMSY和B/BMSY在不同r先驗分布條件下的評估結(jié)果Fig. 7 Estimated F/FMSY and B/BMSY for large bottom trawl largehead hairtail fishery in Sea of Japan under different r prior distributions

4組不同B2000/k先驗分布條件下，AMSY模型評估的日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)MSYq、r和FMSY等參數(shù)無明顯差異，這一結(jié)果與不同r先驗分布條件下的評估結(jié)果相反 (表3)。評估的1981—2009年的B/BMSY和F/FMSY趨勢明顯分為了兩組，先驗分布 U (0.05, 0.4) 和 U (0.05, 0.5) 的評估結(jié)果較一致，而 U (0.15, 0.4) 和 U (0.15, 0.5) 的評估結(jié)果較一致 (圖8)。

圖8 日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)參數(shù)在不同B2000/k先驗分布條件下的評估結(jié)果Fig. 8 Estimated F/FMSY and B/BMSY for large bottom trawl largehead hairtail fishery in Sea of Japan under different B2000/k prior distributions

表3 日本海大型底拖網(wǎng)帶魚漁業(yè)參數(shù)在不同B2000/k先驗分布條件下的評估結(jié)果Table 3 Estimated results of fisheries parameters for large bottom trawl largehead hairtail fishery in Sea of Japan under different B2000/k prior distributions

3 討論

本研究首次嘗試利用資源豐度指數(shù)和恢復(fù)力先驗信息對日本海和東海帶魚漁業(yè)進行資源評估，結(jié)果顯示2個海域的帶魚漁業(yè)在20世紀90年代至21世紀00年代的大部分時間里B/BMSY低于1，而F/FMSY高于1，處于過度捕撈狀態(tài)，建議控制捕撈產(chǎn)量且執(zhí)行最小可捕規(guī)格，以恢復(fù)其親體生物量。AMSY模型里MSYq和FMSY等參數(shù)評估結(jié)果對不同r先驗分布范圍比較敏感，而B/BMSY和F/FMSY等生物學(xué)參考點評估結(jié)果對不同Bt/k先驗分布范圍的下限設(shè)置比較敏感。以上研究結(jié)果可為日本海和東海帶魚漁業(yè)管理和AMSY模型在我國近海重點海域的應(yīng)用提供參考。

由于帶魚的高經(jīng)濟價值和產(chǎn)量，一直以來都被認為是我國東海漁業(yè)資源狀況的風(fēng)向標(biāo)[17]，也是日本海的重要經(jīng)濟魚種[19]。已有學(xué)者通過不同的漁業(yè)資源評估模型對帶魚漁業(yè)進行了資源評估，評估方法包括Catch-MSY模型[9]、貝葉斯?fàn)顟B(tài)空間模型[18]、非平衡剩余產(chǎn)量模型[20]和Beverton-Holt 模型[21]等。帶魚的過度捕撈已成為一個不爭的事實，漁獲量和漁獲率均下降明顯[22]，漁獲年齡組成由20世紀50—60年代的0～7齡變?yōu)?0世紀90年代后的0～4齡[21]，3齡及以上占比已由20世紀50年代的6.11%下降到21世紀00年代的0.58%[21]。利用基于產(chǎn)量統(tǒng)計數(shù)據(jù)的漁業(yè)資源評估模型[9,18,20]對東海帶魚評估的結(jié)果顯示，該漁業(yè)在20世紀90年代和21世紀00年代的捕撈產(chǎn)量在MSY之上，F(xiàn)/FMSY在2000—2006年大于1，隨著近年來產(chǎn)量下降而下降，但B/BMSY大部分年份高于1[18]，這與本文的結(jié)果有較大出入，原因在于基于產(chǎn)量的評估模型高度依賴統(tǒng)計產(chǎn)量數(shù)據(jù)的準確性[23]。東海帶魚產(chǎn)量自20世紀70年代便超過40萬t，2000年更是超過90萬t，近年來雖有所下降但仍在高位[9]。產(chǎn)量一直較高使得剩余產(chǎn)量模型等基于產(chǎn)量的評估模型默認該漁業(yè)可以承受較高的捕撈強度，產(chǎn)生了較高的MSY評估結(jié)果，造成了F/FMSY和B/BMSY等生物學(xué)參考點評估結(jié)果的誤差。帶魚漁業(yè)產(chǎn)量在20世紀70—80年代已出現(xiàn)一次明顯的下降[9]，20世紀80年代末期至21世紀00年代初期的快速增長，是因為漁船大功率鋼質(zhì)化步伐明顯加快，作業(yè)漁場由沿岸和近海逐漸向外海轉(zhuǎn)移[22]。近年來，大量0～1齡帶魚幼魚被捕獲[21]，這部分產(chǎn)量不應(yīng)該被捕獲并統(tǒng)計在產(chǎn)量之中，另外，包括我國近海在內(nèi)的世界各海域均存在統(tǒng)計產(chǎn)量失真的情況[23]，也會對評估結(jié)果造成一定的影響。

聯(lián)合國海洋法公約要求其簽署的國家和地區(qū)在MSY框架下管理魚類和無脊椎動物的開發(fā)，使其種群生物量必須高于MSY水平下的生物量(BMSY)，而F需要低于MSY水平下的捕撈死亡系數(shù) (FMSY)[7]。由于數(shù)據(jù)缺乏，我國近海只有少數(shù)大宗魚類種群如帶魚[18]、小黃魚 (Larimichthys polyactis)[9]和鮐(Scomber japonicus)[24]等存在該框架下的資源評估，而且大部分評估均基于統(tǒng)計產(chǎn)量進行。隨著我國對海洋漁業(yè)資源保護的重視，國務(wù)院發(fā)布了《關(guān)于促進海洋漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的若干意見》(國發(fā)〔2013〕11號)，強調(diào)了漁業(yè)資源調(diào)查的重要性并要求“每五年開展一次漁業(yè)資源全面調(diào)查，常年開展監(jiān)測和評估，重點調(diào)查瀕危物種、水產(chǎn)種質(zhì)等重要漁業(yè)資源和經(jīng)濟生物產(chǎn)卵場、江河入?？?、南海等重要漁業(yè)水域”。通過標(biāo)準化的科學(xué)調(diào)查所得到的CPUE數(shù)據(jù)是一個良好的資源豐度指標(biāo)[25]，近年來開展的重點海域連續(xù)調(diào)查監(jiān)測為AMSY模型在我國的應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。該模型除了需要CPUE數(shù)據(jù)外，還需要r和特定年份的相對資源量(Bt/k) 這2個參數(shù)的先驗分布。其中，r也是基于產(chǎn)量的評估模型如CMSY、Catch-MSY等所需參數(shù)，通常利用評估對象的繁殖力、最大年齡和性成熟年齡等生物學(xué)參數(shù)來設(shè)定[8]，也可以根據(jù)每個種群已有參數(shù)的經(jīng)驗公式來設(shè)置[9]。Froese等[7]推薦參數(shù)Bt/k的設(shè)置根據(jù)相應(yīng)年份的體長頻率分布數(shù)據(jù)、通過LBB模型來評估，由于帶魚漁業(yè)已有相應(yīng)的研究，筆者采用了4個CPUE序列均有的2000年Bt/k評估結(jié)果[9,18]。敏感性分析表明，不同先驗分布范圍的2個參數(shù)對AMSY評估的參數(shù)和結(jié)果均有影響，尤其要謹慎設(shè)置參數(shù)Bt/k的分布范圍下限，因其會對F/FMSY和B/BMSY等生物學(xué)參考點的評估結(jié)果產(chǎn)生較大影響 (圖8)。

綜上所述，基于CPUE數(shù)據(jù)的AMSY模型是一種較適合我國近海的漁業(yè)資源評估方法，尤其是缺乏統(tǒng)計產(chǎn)量數(shù)據(jù)的重點河口和海灣。但數(shù)據(jù)有限條件下的漁業(yè)資源評估方法都是不得已而為之的“下策”，在實際漁業(yè)資源評估和管理中，一方面需要盡可能地收集評估對象的數(shù)據(jù)，利用不同評估方法來佐證評估結(jié)果，另一方面需要參照可靠的評估結(jié)果和依據(jù)來設(shè)定關(guān)鍵參數(shù) (如r和Bt/k) 的分布范圍。

致謝：感謝德國基爾亥姆霍茲海洋研究中心Rainer Froese高級研究員以及希臘塞薩洛尼基亞里士多德大學(xué)Athanassios C. Tsikliras 博士在模型使用過程中給予的指導(dǎo)和幫助！