齊口裂腹魚上溯洄游過程中的感官圈解譯研究

鄧月曦,唐錫良,嚴忠鑾,王小明,盧晶瑩,安瑞冬,李 嘉*

齊口裂腹魚上溯洄游過程中的感官圈解譯研究

鄧月曦1,唐錫良2,嚴忠鑾2,王小明2,盧晶瑩3,安瑞冬1,李 嘉1*

(1.四川大學(xué)水利水電學(xué)院,水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護國家重點實驗室,四川 成都 610065；2.中國三峽建工(集團)有限公司,四川 成都 610041；3.中國長江三峽集團有限公司,湖北 武漢 430010)

選取西南地區(qū)典型魚類齊口裂腹魚(,(32.32±2.73)cm)作為實驗對象,測試魚類在上溯過程中應(yīng)對不同水流環(huán)境時的游泳行為,解譯不同大小網(wǎng)格尺寸下魚類的游泳速度、轉(zhuǎn)向次數(shù)以及轉(zhuǎn)角和轉(zhuǎn)角差與真實游泳軌跡的匹配程度.結(jié)果表明:采用小于或等于0.30m尺寸的網(wǎng)格時,分析得出的魚類上溯運動平均游泳速度、轉(zhuǎn)向次數(shù)以及轉(zhuǎn)角和轉(zhuǎn)角差均與實際情況無顯著性差異,另外魚類更偏向于在0.20～0.40m/s的流速區(qū)間內(nèi)以和水平方向呈-49o～49o的運動搜索范圍進行上溯運動.

網(wǎng)格尺寸；生態(tài)水流；魚類行為；感官圈

解析魚類上溯洄游過程中應(yīng)對復(fù)雜流場的行為響應(yīng),如趨流行為及逃逸行為等[1-2],是優(yōu)化過魚設(shè)施設(shè)計[3]、保護洄游性魚類及恢復(fù)河流天然屬性的重要研究內(nèi)容[4-5].基于魚類個體行為學(xué)與水動力學(xué)耦合的數(shù)學(xué)模型為模擬洄游性魚類通過自然水流障礙或水工建筑物提供了理論支撐,同時也為生物粒子模擬構(gòu)建提供了數(shù)據(jù)支持[6].魚的側(cè)線系統(tǒng)能夠獲取魚體周圍的水流信號,評估游泳區(qū)域內(nèi)的水動力條件,進而作出相應(yīng)的行為反應(yīng)[7]. Goodwin等[8]基于此提出了感官圈的概念,即魚類的上溯洄游軌跡模擬定義為以感官圈的形式進行搜索上溯.感官圈特征主要包括網(wǎng)格尺寸劃分、水動力條件趨向性、感官搜索范圍、感官搜索角度4個部分,魚類在合適的網(wǎng)格單元內(nèi)以感官搜索范圍在搜索角度范圍內(nèi)對水動力條件進行分析,選擇偏好的水力條件進行上溯.其中感官搜索范圍(SQD)選擇生物響應(yīng)范圍和CFD模型搜索范圍中的較大值,它與魚體體長呈正相關(guān)關(guān)系,體長越長的魚能夠檢索到更大范圍內(nèi)的水動力學(xué)條件[9].Gao等[10]建立了歐拉-拉格朗日魚類運動模型,但該模型僅考慮湍流動能作為水力刺激因子運用感官圈進行魚類的上溯模擬.Tan等[11]進一步建立考慮湍流動能、應(yīng)變率和速度等多種水力刺激的魚類運動軌跡模型,模擬獲得鰱魚的水力刺激范圍.Zielinski等[12]考慮了感官搜索角度的范圍,假設(shè)魚只被刺激向上游動,即魚不回溯,以魚位置上游180°的半圓弧內(nèi)進行網(wǎng)格節(jié)點的搜索,以減少模擬計算量.Zhu等[13]將感官圈的概念運用于生物顆粒模型來預(yù)測大壩下魚的上溯軌跡,生物顆粒模型將魚視為顆粒,并將流量、速度梯度和湍流動能作為回溯行為的條件,利用控制方程簡化魚的行為,開發(fā)魚的可追溯預(yù)測程序.

然而上述方法并沒有考慮到網(wǎng)格尺寸的大小對魚類上溯運動感官圈解譯的影響,網(wǎng)格尺寸過大時無法準確解譯魚類有效游泳行為信息,導(dǎo)致模擬結(jié)果與真實行為差異較大,網(wǎng)格尺寸過小時雖能捕捉豐富行為信息,但在大尺度空間中使用時會使得模型計算時間長,效率低下,合理的網(wǎng)格尺寸大小有利于精準、有效的解譯魚類上溯行為.另一方面,目前在模擬魚類上溯運動時常對魚類感官圈定義為360°整圓方向,但魚類的實際運動有可能是呈現(xiàn)的扇形搜索范圍,進一步確定搜索范圍的區(qū)間可以減少預(yù)測魚類軌跡時的計算量.據(jù)此本文研究了不同網(wǎng)格尺寸劃分對齊口裂腹魚上溯軌跡模擬準確程度的影響,選定合適的網(wǎng)格尺寸來反映魚類上溯行為,此外,對齊口裂腹魚在上溯運動過程中的響應(yīng)流速、感官搜索角度的范圍進行進一步探索.本研究為魚類上溯應(yīng)對湍流環(huán)境時的運動軌跡模擬網(wǎng)格尺寸選取提供了一種研究思路,同時也為生物粒子模擬構(gòu)建提供了數(shù)據(jù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究對象

齊口裂腹魚()屬于鯉科、裂腹魚屬的底棲魚類,喜在較低的水溫環(huán)境中活動,一般生活于急緩流交界處,有短距離的河川生殖洄游需求[14-15].實驗所用齊口裂腹魚來自四川水產(chǎn)研究所于2020年10月網(wǎng)捕的成熟魚種,平均體長(32.32±2.73)cm,體重(304.21±77.15)g.實驗過程中隨機挑選生理活性較好的齊口裂腹魚作為實驗對象,為避免魚類環(huán)境適應(yīng)性影響實驗結(jié)果的可靠性,實驗魚不重復(fù)使用.

1.2 實驗裝置

本研究在四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護國家重點實驗室自制的大型開放式淺水循環(huán)水槽(圖1)內(nèi)進行.水槽由鋼化玻璃和鋼架構(gòu)造,長20.50m、寬4.00m、高1.00m.循環(huán)裝置由4個不同的功能部分組成:上游蓄水池、適應(yīng)區(qū)域、下游蓄水池和循環(huán)供水渠道.水槽的邊墻以及底板均為光滑直線型,以減少流動摩擦和邊界層效應(yīng).

在上游3個等寬(1.00m)入口處通過進口格柵將游泳測試區(qū)域水流分成低、中和高流速區(qū)3種流速大小不同的區(qū)域,模擬不同水流環(huán)境條件下的魚類上溯運動.

圖1 魚類上溯行為研究實驗裝置幾何示意

1.3 實驗方法

每次試驗開始時,在適應(yīng)區(qū)域放入1條健康的個體魚,以適應(yīng)水流溫度和流速條件.適應(yīng)0.50h后,抬升啟閉攔網(wǎng),讓試驗魚在游泳測試區(qū)域自主游泳,同時使用4臺高清攝像機(WIM SkyStar,30fps)連續(xù)記錄魚類上溯洄游游泳行為.試驗結(jié)束條件為當(dāng)測試魚通過整個游泳測試區(qū)域并最終進入上游進口,或者測試魚在1.00h內(nèi)從未離開過適應(yīng)區(qū)域,測試結(jié)束.

圖2 實驗方法示意

魚的運動方向定義為深色和淺色兩種狀態(tài)方向,若運動方向出現(xiàn)顏色的轉(zhuǎn)變,則判定為轉(zhuǎn)向

本研究選擇50尾齊口裂腹魚進行實驗,實驗期間禁止在水槽周圍活動,避免聲音對實驗魚的干擾.后期通過LoggerPro視頻處理軟件以1/30(s)的幀率記錄魚的位置坐標數(shù)據(jù).將魚的軌跡點分別導(dǎo)入網(wǎng)格大小為0.20m×0.20m、0.25m×0.25m、0.30m× 0.30m、0.40m×0.40m、0.50m×0.50m、1.00m×1.00m的網(wǎng)格中進行分析.如圖2所示,通過對比魚類上溯運動平均游泳速度、轉(zhuǎn)向次數(shù)以及轉(zhuǎn)角和轉(zhuǎn)角差得到合理的齊口裂腹魚上溯運動網(wǎng)格分析尺寸.

此外,實驗水槽的水流速度通過3D聲學(xué)多普勒測速儀(ADV)進行測量,研究齊口裂腹魚在上溯運動過程中對流速的偏好性,同時探究上溯搜索角度有無特定范圍.

1.4 數(shù)據(jù)分析

為研究不同網(wǎng)格尺寸下魚類游泳行為信息的連續(xù)及缺失程度,本研究采用游泳軌跡連續(xù)性、魚類平均游泳速度、上溯軌跡轉(zhuǎn)向、上溯軌跡轉(zhuǎn)角及轉(zhuǎn)角差5類指標對網(wǎng)格有效性進行評估.其中相鄰軌跡點之間的魚類平均速度如式(1)所示:

圖2c中給出了轉(zhuǎn)角的定義,轉(zhuǎn)角是以橫坐標的正方向作為參考方向的,為利于研究統(tǒng)計,轉(zhuǎn)角范圍以[0o,360o]表示;轉(zhuǎn)角差則定義為相鄰兩次轉(zhuǎn)角之間的差值,其中順時針方向為正(+),稱為右旋,反之為負(-),稱為左旋.

轉(zhuǎn)角差Δ的計算方法如下式:

采用SPSS 20.0進行相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,不同網(wǎng)格尺寸下魚的平均游泳速度采用單因素方差(ANOVA)分析.統(tǒng)計值均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示,顯著水平為<0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 確定適宜網(wǎng)格尺寸

2.1.1 軌跡連續(xù)性 對魚類運動的研究表明,當(dāng)測試魚進入試驗水體環(huán)境時,它很快就能找到自己喜好的水深(或動水壓力),然后在同一水層中游動.事實上,Rodriguez等[16]記錄的真實魚的軌跡也是在平面上呈現(xiàn)的,即二維上的,因此研究可忽略垂直上的變化.本文采用二維水流速度進行分析(圖3),LoggerPro處理得到的單尾齊口裂腹魚游泳速度區(qū)間為=1.47m/s左右,參考庫朗數(shù)(o)的定義[17],當(dāng)時間步長為1秒時,網(wǎng)格的大小不應(yīng)大于×Δ,即不應(yīng)大于1.47m.因此確定研究網(wǎng)格尺寸為0.20,0.25,0.30,0.40,0.50,1.00m.

圖3 魚類上溯軌跡圖及游泳速度置信區(qū)間圖

i>X/表示魚類運動坐標與測試長度范圍(13m)的比值

將齊口裂腹魚的軌跡點導(dǎo)入不同尺寸大小的網(wǎng)格進行篩選,導(dǎo)入軌跡點圓圈的直徑為魚的平均體長32.32cm,采用計算流體力學(xué)的定義,圈內(nèi)不包含有網(wǎng)格節(jié)點的即視為不能被網(wǎng)格識別,需刪除該軌跡點.最終得到的魚類上溯軌跡點如圖4所示,當(dāng)網(wǎng)格尺寸小于0.30m時,軌跡點連續(xù);當(dāng)尺寸為0.40m時,軌跡點圖出現(xiàn)部分斷裂;而當(dāng)尺寸大于0.40m時,圖像無法完整地描述魚類的上溯運動過程.

圖4 不同網(wǎng)格尺寸下單尾魚游泳軌跡解譯圖

D表示網(wǎng)格尺寸

2.1.2 魚類平均速度對比 通過篩選出的各點以及記錄的間隔時間計算魚的平均游泳速度,結(jié)果如圖5所示,采用小于0.30m的網(wǎng)格尺寸分析齊口裂腹魚的平均游泳速度與不進行網(wǎng)格劃分時沒有顯著性差異(>0.05);采用0.40,0.50,1.00m的網(wǎng)格尺寸計算結(jié)果彼此之間均具有顯著性差異(0.05),且與真實數(shù)據(jù)也具有顯著性差異(0.05).表明當(dāng)網(wǎng)格尺寸大于0.30m時,對齊口裂腹魚的上溯運動描述已經(jīng)出現(xiàn)偏差.

圖5 50尾魚的游泳速度顯著性差異分析

2.1.3 上溯軌跡轉(zhuǎn)向?qū)Ρ?以1尾魚為例,將篩選出的魚的運動軌跡點依次連線,當(dāng)網(wǎng)格尺寸為0.25m時(圖6a),齊口裂腹魚在上溯過程中共計轉(zhuǎn)向9次,而網(wǎng)格尺寸增大到0.50m時(圖6b),魚共計轉(zhuǎn)向3次,當(dāng)轉(zhuǎn)向次數(shù)明顯減少時,魚的運動軌跡不連貫,軌跡點不能正確描述上溯運動狀態(tài).統(tǒng)計50尾魚上溯過程的轉(zhuǎn)向次數(shù),如圖6c所示,當(dāng)網(wǎng)格尺寸小于0.30m時,魚的運動轉(zhuǎn)向次數(shù)與實際相似,但網(wǎng)格尺寸大于0.30m時轉(zhuǎn)向次數(shù)明顯減少、異常值增多,與實際情況不符,不能正確反應(yīng)魚的上溯運動軌跡特征.

2.1.4 上溯軌跡轉(zhuǎn)角及轉(zhuǎn)角差對比 由圖7a、b可見,以1尾魚為例,當(dāng)網(wǎng)格尺寸由0.25m變?yōu)?.50m時,齊口裂腹魚上溯過程中的轉(zhuǎn)角次數(shù)明顯減小,轉(zhuǎn)角大小也發(fā)生較大轉(zhuǎn)變,因此可以通過統(tǒng)計魚類轉(zhuǎn)角的次數(shù)分布和數(shù)目,判別上溯運動軌跡的真實性.

圖6 魚類上溯轉(zhuǎn)向統(tǒng)計

如圖8所示,魚類轉(zhuǎn)角的分布規(guī)律與網(wǎng)格尺寸的大小無關(guān),上溯軌跡左旋與右旋大約平分,右旋略大于左旋.網(wǎng)格尺寸為0.20和0.25m時齊口裂腹魚上溯運動的轉(zhuǎn)角、轉(zhuǎn)角差次數(shù)與真實數(shù)據(jù)情況極為相似,網(wǎng)格尺寸為0.30m時轉(zhuǎn)角、轉(zhuǎn)角差次數(shù)略小于真實情況,而網(wǎng)格尺寸為0.40和0.50m時轉(zhuǎn)角、轉(zhuǎn)角差次數(shù)減少了二分之一,1.00m時轉(zhuǎn)角、轉(zhuǎn)角差次數(shù)更是減少了四分之一,不能準確描述到上溯運動軌跡.

圖7 單尾魚轉(zhuǎn)角示意

2.2 流速趨向性

上述研究表明,0.30m是網(wǎng)格尺寸分析的合理界限,因此選取此網(wǎng)格下的軌跡點,以1s為時間步長,分析魚類上溯運動的流速趨向性以及上溯運動角度搜索范圍.

本文使用聲學(xué)多普勒測速儀提取流場的流速分布,將50尾齊口裂腹魚的軌跡點對應(yīng)水流流速通過雙線性插值法計算得出,統(tǒng)計不同流速對應(yīng)的出現(xiàn)相對頻率如圖9所示.齊口裂腹魚對于流場流速的選擇具有一定的趨向性,它更偏向于0.20～0.40m/s的流速區(qū)間內(nèi)進行上溯運動.

圖9 50尾魚流速趨向

2.3 感官上溯搜索角度范圍

以10°作為統(tǒng)計離散程度,統(tǒng)計魚類上溯運動時不同轉(zhuǎn)角范圍的次數(shù),如圖10所示,50尾魚共計轉(zhuǎn)角4423次,取75%的置信區(qū)間,魚的搜索角度范圍是-49°～49°.因此,認為齊口裂腹魚偏好以與水平方向呈98°的扇形角度搜索范圍進行上溯運動的.

圖10 50尾魚感官上溯搜索角度

3 討論及展望

魚類的運動在時空上具有離散個體的差異性,其游泳軌跡的模擬研究大致可分為兩個過程,首先是感知并評估感官圈內(nèi)的各種水動力學(xué)因子[19],然后根據(jù)反饋的信息作出上溯方向的決策.如Liao等[20]根據(jù)細鱗裂腹魚、圓口銅魚和長薄鰍3種魚類游泳速度與游泳行為之間的關(guān)系,提出了6種對應(yīng)不同游泳行為策略的流速范圍區(qū)間,基于此構(gòu)建了與魚類游泳特征相對應(yīng)的三維游泳軌跡模型;蔣永強等[21]綜合分析流速、湍流動能和湍動耗散率對兩種不同體長鮭魚上溯的影響,并依據(jù)上溯魚類游泳速度與周圍水力因子的相關(guān)性擬定函數(shù)關(guān)系,從而定量計算魚類上溯軌跡,并發(fā)現(xiàn)湍流動能的影響最為顯著,湍動能耗散率影響最小;Tan等[11]利用基于個體的IBM模型來模擬鰱魚運動軌跡,該模型綜合了魚類響應(yīng)的水力刺激因子(湍流動能、速度和應(yīng)變率)以及魚類個體運動的規(guī)則;Arenas等[22]則進一步指出鮭魚可以響應(yīng)除流速外的更多水力刺激因子,如溫度、偏振光、地球磁場、存在的障礙等.本研究齊口裂腹魚上溯應(yīng)對復(fù)雜紊流時網(wǎng)格尺寸劃分對軌跡解譯的影響結(jié)果表明當(dāng)時間間隔為1s,采用小于或等于0.30m尺寸的網(wǎng)格時,分析得出的魚類上溯運動平均游泳速度、轉(zhuǎn)向次數(shù)以及轉(zhuǎn)角和轉(zhuǎn)角差均與實際情況無顯著性差異,而網(wǎng)格尺寸大于0.30m時魚類游泳行為與實際運動軌跡有顯著性差異,因此0.30m的網(wǎng)格尺寸可以較合適地反應(yīng)魚類上溯行為,同時這一網(wǎng)格尺寸大小也最接近魚的體長.本研究以體長范圍為(32.32±2.73)cm,體重范圍為(304.21±77.15)g的齊口裂腹魚為研究對象得出了與體長范圍相關(guān)的適宜感官圈范圍.由于同種魚處于不同生長階段時具有不同游泳行為策略,如轉(zhuǎn)向角度及游泳能力等具有差異性[23-24],故研究結(jié)果可為體長相近范圍內(nèi)的同種魚提供參考,后續(xù)研究可以利用該研究方法結(jié)合不同魚類的不同魚體范圍探索適應(yīng)的感官圈范圍.水力學(xué)數(shù)值模擬計算中,紊流條件越復(fù)雜則網(wǎng)格劃分越精密,而水流平順處網(wǎng)格則相對稀疏,在對魚體周身的水力學(xué)環(huán)境進行紊流數(shù)值模擬時,僅根據(jù)水力學(xué)條件劃分的網(wǎng)格可能不足以滿足魚類捕捉有效水力學(xué)信息的要求,需參考魚類感官范圍對水力學(xué)網(wǎng)格進行局部加密使得魚體能夠捕獲有效的刺激因素完成搜索上溯.此外研究發(fā)現(xiàn),齊口裂腹魚在上溯運動過程中對流速、感官搜索角度的范圍有一定的趨向性,它更偏向于在0.20～0.40m/s的流速區(qū)間內(nèi)以和水平方向呈-49°～49°的扇形感官搜索角度范圍進行上溯洄游.

魚類上溯行為涉及到魚類的生態(tài)行為學(xué)與水力學(xué)的耦合,是一個比較前沿的學(xué)科交叉問題,魚類在上溯過程中所表現(xiàn)出來的行為也是極其復(fù)雜的,對其上溯行為的研究也是非常具有難度的[25],在跟蹤單尾魚樣本中首先遇到的困難是問題描述中的組合視角.魚道的水力信息被認為是一種刺激物,屬于歐拉流場,而魚對這些刺激物的響應(yīng)屬于拉格朗日參照系.運用Eulerian-Lagrangian-Agent方法(ELAM)對模擬魚類復(fù)雜的生態(tài)過程具有增值效益[26-27].

生物粒子模型將魚視作粒子來模擬其上溯行為,其原理為首先對魚類所在區(qū)域的環(huán)境流場進行網(wǎng)格劃分,其中每個網(wǎng)格節(jié)點包含一定的水力學(xué)信息,包括上述的流速、流速梯度和湍動能等,然后魚類感知并評估側(cè)線感知范圍內(nèi)的偏好水力學(xué)條件[28],據(jù)此調(diào)整自身游泳策略進行搜索上溯.模型中魚類偏好水力學(xué)條件可根據(jù)AHP層次分析法通過探索魚類游泳行為對水力學(xué)條件的響應(yīng)關(guān)系進行確定[13],此外,利用生物粒子模型預(yù)測的魚類游泳軌跡結(jié)果還受數(shù)值模擬的網(wǎng)格精度、感官圈搜索范圍、水質(zhì)參數(shù)、魚體理化狀態(tài)及各種環(huán)境因子的影響,各種因子共同影響著魚類自主游泳行為.如魚類長時間處于較大紊動和切應(yīng)力環(huán)境下會喪失感官方向,最終導(dǎo)致其游泳能力降低[29];袁佺等[30]指出長薄鰍游泳行為中的回避率隨著水體環(huán)境總?cè)芙鈿怏w過飽和(TDG)的提高而提高;Morrice等[31]得出了河流流量與潮汐對大鱗大馬哈魚幼魚遷移路徑、河口停留時間和生長率具有顯著性的影響;LaBone等[32]采用三維耦合水動力水質(zhì)模型生成的DO場運動算法,提出了基于環(huán)境水體溶解氧水平的3種魚類垂直感觀距離.因此,在后續(xù)模型構(gòu)建的過程中,需綜合考慮魚類感官圈內(nèi)的各種水力學(xué)、水質(zhì)及魚類理化狀態(tài)參數(shù)的影響以優(yōu)化生物粒子模型,真實客觀模擬魚類在不同水流環(huán)境中的運動行為,為建設(shè)高效率過魚設(shè)施及評估過魚效率提供參考.

4 結(jié)論

4.1 采用小于或等于0.30m尺寸的網(wǎng)格解譯魚體行為時,魚類上溯運動平均游泳速度、轉(zhuǎn)向次數(shù)以及轉(zhuǎn)角和轉(zhuǎn)角差均與實際情況無顯著性差異.

4.2 魚類偏向于在0.20～0.40m/s的流速區(qū)間內(nèi)以和水平方向呈-49°～49°的運動搜索范圍進行上溯運動.

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Interpretation of sensory query distance during upstream migration of.

DENG Yue-xi1,TANG Xi-liang2,YAN Zhong-luan2,WANG Xiao-ming2,LU Jing-ying3,AN Rui-dong1,LI Jia1*

(1.State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering,College of Water Resources and Hydropower,Sichuan University,Chengdu 610065,China；2.China Three Gorges Construction Engineering Corporation,Chengdu 610041,China；3.China Three Gorges Corporation,Wuhan 430010,China).,2022,42(8)：3882～3889

In this paper,an endemic fish located in Southwest China,(32.32±2.73)cm,was selected as the research object to test the volitional swimming behavior during the upstream migration in an open-channel flume with alternative flow regimes,and to interpret the extent to which swimming speed,turning times,angle and angle difference under different mesh sizes can match with the real swimming trajectory. The results showed that when the mesh size was less than or equal to 0.30m,there was no significant difference between the average swimming speed,the number of turns,the angle and the difference of turns with real swimming data. In addition,fish are more inclined to swim in the velocity ranged from 0.20 to 0.40m/s with the search angle ranged from -49o to 49o in horizontal direction.

mesh size；eco-hydraulics；fish behavior；sensory query distance

X171

A

1000-6923(2022)08-3882-08

2022-01-10

國家自然科學(xué)基金資助項目(52122904)

* 責(zé)任作者,教授,lijia@scu.edu.cn

鄧月曦(1998-),女,四川綿陽人,四川大學(xué)碩士研究生,主要從事環(huán)境與生態(tài)水力學(xué)研究.