延邊朝鮮族自治州小葉章(Deyeuxia angustifolia)的潛在分布預測及主要影響因子分析

宗 瑾， 曹光蘭*， 金雪梅， 金 日， 朱衛(wèi)紅

(1.延邊大學 地理與海洋科學學院，吉林 琿春 133300；2.長白山濕地生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)安全吉林省重點實驗室，長春 130102)

自然因素與人類活動的雙重影響，使全球氣候發(fā)生著重要變化[1]?，F(xiàn)如今，氣候變化是影響物種分布的重要環(huán)境因素[2]。氣候變化引起的溫度和降水的變化，也影響著地形、土壤和植物的潛在分布發(fā)生相應的變動，結合相關環(huán)境因子數(shù)據(jù)更能準確的表示物種分布特征[3]。土壤因子與地質因子都只是解釋動物分布與存活狀況的一部分因素，還需要進一步研究其他環(huán)境因素(水分、光照等)對物種分布和共存的影響[4]。因此，環(huán)境因素的改變對物種的分布[5]已經(jīng)成為研究的熱點和重點領域。

小葉章(Deyeuxiaangustifolia)是多年生無性系禾本科野青茅屬草本植物，地下根莖越冬，一般在季節(jié)性淹沒的沼澤和潮濕的草地上形成純林[6]，主要在海拔680～2 300 m的山腹草地，林間草地，以及路旁和溝邊濕地，是濕中生、叢生狀植物，典型草甸，濕草甸和沼澤群落的優(yōu)勢種[7]。由于小葉章根系發(fā)達且適應性極強，水分適應范圍較廣，在濕地突起的塔頭和高濕的位置長勢很好。小葉章出現(xiàn)在濕生環(huán)境中，如若長勢良好，濕地的水分會逐漸減少，形成適宜小葉章的生長環(huán)境，所處濕地可能存在著退化的風險，所以氣候變化導致土壤水分、小葉章的適宜區(qū)以及濕地健康的改變，對濕地生態(tài)環(huán)境起著重要的影響[8]。同時，近年來，氣溫變化和極端干旱、降水事件的頻繁發(fā)生，使小葉章的分布面積發(fā)生著較大的改變，伴隨著延邊州濕地面積銳減，濕地生態(tài)系統(tǒng)退化形勢嚴峻。

延邊朝鮮族自治州(以下簡稱延邊州)是國家向北開放的重要窗口，也是東北亞的重要幾何中心，處于國家“一帶一路”倡議的重要交匯點。自2014年以來作為長吉圖前沿陣地，延邊州經(jīng)濟高速增長的同時，也同樣帶來了各種生態(tài)環(huán)境問題和麻煩，如植物覆蓋率降低、土壤沙化加重、濕地面積大銳減、濕地動植物棲息地減少，河湖水質污染日益嚴重，使得生物多樣性受到很大的影響，因此小葉章作為可能預示濕地退化的物種之一，其面積分布的變化研究，對濕地的保護和管理有著重要意義。目前，已有研究者在延邊州開展了相關研究。例如，延邊州的濕地生態(tài)系統(tǒng)健康評價[9]，濕地生態(tài)治理[10]，濕地時空分布特征[11]等。

因此，該文以延邊州為研究區(qū)，系統(tǒng)開展小葉章適生區(qū)分布模擬研究。1) 模擬現(xiàn)在小葉章適生區(qū)面積，預測2050s、2070sd的小葉章分布，找出影響小葉章分布變化的主要原因。2) 為保護延邊州的生態(tài)環(huán)境，維護本區(qū)生物多樣性等生態(tài)功能，要掌握延邊州的濕地資源空間分布狀況、濕地植物多樣性特征。3) 也要快速掌握可能退化濕地的情況。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

延邊朝鮮族自治州(41°59′～44°30′ N，127°27′～131°18′ E)地處中國吉林省東部，包含8個縣級行政區(qū)，其中，有6個縣級市和2個縣(延吉市、圖們市、敦化市、琿春市、龍井市、和龍市、汪清縣、安圖縣)[12]。延邊州春季干燥風大，夏季溫熱雨水多，秋季清涼雨水少，冬季寒冷期長，屬于中溫帶濕潤季風氣候，年均降水400～800 mm，平均氣溫2～6 ℃，年日照時數(shù)約為2 150～2 480 h，無霜期約100～150 d[13]。全州整體上是自西南、西北、東北3面向東南傾斜，呈現(xiàn)西高東低的地勢[14]。延邊州濕地類型豐富，包括河流濕地、沼澤濕地、人工濕地等，濕地類型多種多樣[11]。1976—2016年50年間，延邊朝鮮族自治州濕地面積減少了56 862.92 hm2，縮減率約31.70%，縮減速度較快，濕地退化已經(jīng)對延邊州生態(tài)文明建設及區(qū)域可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了嚴重的負面影響。研究區(qū)域與小葉章分布點見圖1。

1.2 數(shù)據(jù)來源

小葉章的分布數(shù)據(jù)來源于2017年7-9月在延邊州各濕地斑塊內采集的65個樣點(圖1)。土壤數(shù)據(jù)來源于同期采集的土壤實測數(shù)據(jù)，將測得的表層土壤數(shù)據(jù)進行篩選，在SPSS中進行異常值剔除。地形因子數(shù)據(jù)包括海拔、坡向、坡度，海拔數(shù)據(jù)為當時的樣地實測(GPS)數(shù)據(jù)。坡度和坡向由DEM數(shù)據(jù)通過空間提取和分析獲得(http://www.gscloud.cn/)，DEM數(shù)據(jù)的分辨率為30 m×30 m。

圖1 研究區(qū)域與小葉章分布點

當前和未來情景的氣候數(shù)據(jù)庫下載自WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://world clim.org/)，包括19個生物氣候變量(編號依次為 bio1-bio19)和30個月氣象因子[15]，下載的氣候數(shù)據(jù)分辨率為 30′×30′。根據(jù) IPCC(政府間氣候變化專門委員會)第5次評估報告，1880—2012年，全球平均地表溫度上升了 0.85 ℃[16]。據(jù)預測，到本世紀末，全球平均地表溫度可能比 1986—2005 年增加0.3～4.8 ℃[17]，所以該研究選取本世紀中期2050s和2070s的未來氣候數(shù)據(jù)，來自政府氣候變化專門委員會第5次氣候評估報告(CMIP5)[18]發(fā)布的氣候系統(tǒng)模型(BCC-CSM1-1)，其中包括2個Representative Concentration Pathways (RCP)：RCP2.6和 RCP8.5[19]，分別代表溫室氣體排放的低、高模式。

1.3 數(shù)據(jù)處理

為確保模型預測效果，減少共線性，對環(huán)境變量進行選擇和檢驗。對19個生物氣象因子[20]進行主成分分析(表1)，與30個月氣象因子進行Pearson相關性檢驗[21]，分析環(huán)境因子之間的相關性，根據(jù)相關性結果顯示(圖1)，排除相關系數(shù)>0.8的環(huán)境變量，最終選取的環(huán)境變量包括以下16項(表1)，確定為最終的建模數(shù)據(jù)。

表1 環(huán)境因子

1.4 模型建立與結果評估

將延邊州小葉章的分布數(shù)據(jù)與地形數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)輸入到MaxEnt模型中，對小葉章的潛在分布區(qū)進行預測，并隨機選擇所有數(shù)據(jù)的75%用作培訓集(training data)來訓練模型，將剩余25%的數(shù)據(jù)用作評估子集(testing data)來驗證模型[22]。模型相關性能的評估利用工作特征(receiver operating characteristic curve，ROC)曲線下面積(AUC)來算，當 MaxEnt 模型重復運行10次時，會自動計算平均訓練 AUC 值[23]。訓練數(shù)據(jù)的 AUC 值一般為0～1，預測結果無限趨近于1，表示預測結果越好[24]，AUC 評估標準為：0.5～0.7精度較低，0.7～0.8精度一般，0.8～0.9精度較好，大于0.9時精度很好[25]。對 MaxEnt 模型和邏輯輸出格式執(zhí)行10次重復。

Jackknife(刀切法)驗證通過依次使用并排除一個環(huán)境變量來建立模型[26]，直到使用了全部環(huán)境變量。環(huán)境變量的重要性以正則化的訓練增益、測試增益以及AUC值結果表示。Jackknife檢驗依次使用生物氣候變量，以排除某些生物氣候變量，同時建立模型并提供3個檢查：正則化訓練增益、測試增益以及AUC值[27]。結果用來衡量環(huán)境變量的重要性[28]。相關公式為：

(1)

式中，Jn為刀切法的估計值，θ為估計參數(shù)，n為重復次數(shù)，i為觀察值。

1.5 物種適生劃分

用 Arc GIS 10.8 軟件中重分類工具中的人工分級法，對小葉章適宜性指數(shù)進行劃分[29]。在統(tǒng)計學原理中，當<0.05時，小葉章分布概率較小，所占地區(qū)不適合小葉章的生長，即<0.05為非適生區(qū)；越接近于1，小葉章存在概率越大，所占地區(qū)越適合小葉章的生長，其余的可能性分類為：0.05～0.1低適生區(qū)、0.1～0.5適生區(qū)、>0.5高適生區(qū)[30]。不同適宜性等級的面積計算在 Arc GIS 10.8 空間分析模塊(SDM工具箱)中計算[31-32]。此外，在 Arc GIS 10.8 中比較了現(xiàn)在和 2050s或2070s之間小葉章棲息地適宜性的面積變化，以及未來不同氣候變化情景下不同類別適宜區(qū)域面積的變化。

2 結果與分析

2.1 小葉章分布模型精度驗證

該研究得到受試者工作特征曲線模擬的AUC值為0.917，檢驗的AUC值為0.871，預測模型結果“良好”，表明模型在延邊州小葉章地適宜性分布區(qū)建模中具有可靠性，利用MaxEnt模型法，可以研究延邊州小葉章生態(tài)適宜區(qū)的分布(圖2)。

圖2 小葉章潛在分布預測結果的ROC曲線及AUC值

2.2 小葉章潛在分布區(qū)分析

將小葉章的潛在分布預測結果設為適當?shù)膮^(qū)域分析區(qū)(圖3)，數(shù)值越大，越適合小葉章的存活。小葉章的適生區(qū)主要分布在延邊州中部和北部地區(qū)的河川和森林沼的交叉點以及水田附近。延邊州的適生區(qū)面積和比例為：全州高適生區(qū)面積為2 877.3 km2(6.6%)，適生區(qū)面積為16 142.8 km2(37.4%)，其中，汪清縣所占面積為最高值，分別為881.9 km2(2.8%)、4 244.4 km2(13.6%)；低適生區(qū)面積為5 938.3 km2(13.8%)；非適生區(qū)面積為18 212.6 km2(42.2%)，其中，敦化市所占面積為最高值，分別為1 585.3 km2(5.1%)、7 687.1 km2(24.6%)。延邊州中汪清縣的小葉章適生區(qū)面積最大。

圖3 小葉章生態(tài)適宜區(qū)分布

2.3 小葉章未來潛在分布區(qū)預測

在2050s RCP2.6氣候情景下(圖4A)，延邊州的非適生區(qū)面積為20 272.0 km2(47.3%)，低適生區(qū)面積為5 647.6 km2(13.8%)，適生區(qū)面積為14 229.2 km2(33.2%)，高適生區(qū)面積為2 685.1 km2(6.3%)。整個研究區(qū)域與當前氣候條件下的適宜生境相比，適宜生境減少了2 396.5 km2(7.7%)。在RCP8.5氣候情景下(圖4C)，延邊州的非適生區(qū)面積為20 614.1 km2(48.1%)，低適生區(qū)面積為5 567.5 km2(13.0%)，適生區(qū)面積為14 170.7 km2(33.1%)，高適生區(qū)面積為2 481.7 km2(5.8%)。與當前氣候條件下的適宜生境相比，適宜生境減少了2 738.5 km2(8.8%)，與同年RCP2.6氣候情景下的適宜生境相比，適宜生境減少了342 km2(1.1%)。

在2070s RCP2.6氣候情景下(圖4B)，延邊州的非適生區(qū)面積為20 765.7 km2(48.4%)，低適生區(qū)面積為5 646.4 km2(13.2%)，適生區(qū)面積為13 866.3 km2(32.4%)，高適生區(qū)面積為 2 555.4 km2(6.0%)。整個研究區(qū)域與當前氣候條件下的適宜生境相比，適宜生境減少了2 890.3 km2(9.2%)。在RCP8.5高濃度的情況下(圖4D)，延邊州的非適生區(qū)面積為19 701.7 km2(46.0%)，低適生區(qū)面積為5 778.5 km2(13.5%)，適生區(qū)面積為14 619.3 km2(34.1%)，高適生區(qū)面積為2 734.5 km2(6.4%)。整個研究區(qū)域與當前氣候條件下的適宜生境相比，適宜生境減少了1 826.1 km2(5.8%)，與同年RCP2.6氣候情景下的適宜生境相比，適宜生境減少了1 064.2 km2(3.4%)。

注：同樣顏色代表不同年份的同一情景變化

在未來2050s和2070s的不同氣候變化情景下，汪清縣都有著較大的小葉章適宜生境，面積分別5 137.7 km2(16.4%)、4 925.4 km2(15.8%)、4 917.8 km2(15.7%)和5 038.4 km2(16.1%)。未來氣候變化情景下，小葉章的適宜生境主體呈減少趨勢，隨著二氧化碳濃度的升高，2050s小葉章的適宜生境呈減少趨勢，2070s小葉章的適宜生境呈增加趨勢，但總體來看，延邊州地區(qū)還是汪清縣小葉章適宜分布區(qū)面積較大。

2.4 小葉章潛在適宜區(qū)環(huán)境影響因子分析

MaxEent模型中的迭代運算進行歸一化處理得出選取的環(huán)境影響因子貢獻率以及可變重要性的刀切法(Jackknife)測試結果(圖5)。通過已有的環(huán)境因子數(shù)據(jù)對未來的潛在空間格局進行因子預測分析，采用MaxEnt模型篩選得出16個影響小葉章分布的主要生物氣候因素，累計貢獻率為100%(圖5左)。模型預測的前3個環(huán)境因素是坡向(asp)相對貢獻24.0%、坡度(slop)相對貢獻11.4%和含水量(hsl)相對貢獻10.7%。刀切法(Jackknife)結果表明(圖5右)，當僅使用單一環(huán)境因子時含水量(hsl)是影響最大的環(huán)境因子，其次是坡向(asp)、全鉀(TK)，表明這些環(huán)境因素包含重要信息，表現(xiàn)出良好的匹配性，包含了其他變量所不具備的有效信息，對目前小葉章的潛在適宜區(qū)域分布具有重要影響，對物種分布的影響較大。當?shù)肚蟹?Jackknife)測試中僅使用全氮(TN)這個變量是得到了正則化訓練增益，它的AUC值和測試增益都接近于0，說明此環(huán)境影響因子對小葉章的潛在適宜分布的預測不太重要。在綜合模型模擬和刀切法(Jackknife)測試的影響時，土壤因子占47.7%，氣候因子占13.7%，地形因子占38.6%。總的來說，地形因子和土壤因子是影響小葉章潛在分布的主導因素。

圖5 環(huán)境因子貢獻率圖

3 討論

3.1 小葉章當前和未來潛在適宜區(qū)分析

結合相關的環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)小葉章主要集中自延邊州的中部和中北部地區(qū)，處于河流、森林沼澤和水田附近[33]，水分充足適合小葉章的生長適生區(qū)在東北和西南方向呈片狀分布，主要集中在敦化東北部和南部，延吉西北部、琿春南部和圖們市中部，安圖縣、汪清縣及和龍市大部分地區(qū)。這些地區(qū)多為森林和濕地的分布區(qū)[11]，在水分供給和氣候變化上適合小葉章的生長。高適生區(qū)面積分布主要集中在汪清縣西北部、安圖縣東北部、和龍市南部，以及龍井市和延吉市的小部分區(qū)域。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是多數(shù)適宜區(qū)分布在北部地區(qū)，受到地形風向[34]和季風的影響，水分適宜，延邊州是因為西高東低，向西南西北東北傾斜[35]，利于水分聚集，適合小葉章的生存。

3.2 未來氣候不同情景下的潛在分布變化

氣候變化對小葉章的生長影響很大。一般氣溫在15 ℃時開始生長，25～30 ℃生長最旺盛[36]。在2050s，隨著氣候變化，小葉章適生面積從RCP2.6到RCP8.5呈現(xiàn)降低趨勢，在RCP2.6濃度時，是適宜小葉章生存的最高值，這與邢軍會等[37]在不同濃度的CO2小葉章會隨著溫室氣體濃度的增加呈現(xiàn)出降低的趨勢表現(xiàn)一致，說明小葉章隨著氣候變化存在著一定的增加和降低的風險[38]。在2070s，隨著溫室氣體濃度的升高，小葉章的發(fā)展趨勢呈持續(xù)增長的情況，氣候變化對小葉章的生長繁殖比較有利，表現(xiàn)出積極的擴張態(tài)勢[39]，在RCP8.5濃度時，達到適宜小葉章生存的最高值。在未來趨勢下，氣候變暖會導致特有種面臨減少或消失的危險，小葉章整體的適宜生境處于減少的情況，也就是說天然群落地上生物量隨CO2濃度的增加而下降，這與王建波等人的研究一致[40]。

3.3 環(huán)境因子對小葉章適宜區(qū)分布的影響

該模型預測的環(huán)境因素顯示，影響小葉章最主要的是坡向，宗盛偉等[41]研究發(fā)現(xiàn)，不同坡向上的干擾會對植被分布產(chǎn)生影響，是解釋植被分布的關鍵因素，但在刀切法分析發(fā)現(xiàn)，坡向對小葉章的影響很大，但它的累計貢獻率卻小于含水量，說明含水率的影響起到主導作用。在有關三江平原小葉章的研究中，濕地土壤水分減少后，更適宜小葉章的生長[42]。濕地從自然狀態(tài)向地表水位和土壤含水量下降的趨勢發(fā)展過程中，小葉章的漲勢逐漸增加，說明濕地水分的減少促進小葉章群落的發(fā)展[43]。伍一寧等[44]研究表明，在長期浸水情況下，與濕地土壤中水分消失后的濕地閉路和閉路較低，小葉章葉光合PSII功能對不同水分情況適應能力較強。小葉章由優(yōu)勢種群隨著水分的上升，優(yōu)勢度逐步下降，這與王繼峰等[45]的研究相同。所以小葉章物種分布的狀況受到土壤水分等的影響，與該研究結果基本一致。因此小葉章作為濕地的代表植被，也能夠為濕地的保護與利用，以及濕地的修復等研究提供依據(jù)。

3.4 不足與展望

物種潛在分布的預測主要取決于延邊州的小葉章分布點數(shù)據(jù)和周圍環(huán)境因子數(shù)據(jù)。小葉章分布數(shù)據(jù)是從實際野外植被群落調查得到的，但事實上，由于各種原因有的小葉章分布點很難到達，會影響采樣點的分布和點的數(shù)量。對于環(huán)境因素的選擇需要多次驗證，由于未對因素數(shù)量以及人為干擾因素的選擇和量化進行具體要求，這對模型精度的提高也有很大的影響。后期研究應考慮實際測量數(shù)據(jù)和當?shù)剡m應和小氣候的其他因素[46]，以提高模型的準確性，有利于更好地預測物種分布模型。此外RCP氣候變化情景空間分辨率較粗，分析尺度較為模糊，后期應采用更準確的分辨率情景進行分析，增加模擬精度。

4 結論

該研究的重點是分析延邊朝鮮族自治州現(xiàn)在和未來的小葉章潛在適宜區(qū)分布。研究發(fā)現(xiàn)，延邊州小葉章的潛在適宜分布區(qū)主要集中在延邊州的中部和北部，并且汪清縣的小葉章適生區(qū)面積最大。在2050s和2070s，由于氣候變化小葉章的潛在適宜棲息地整體呈現(xiàn)減少的趨勢，分布破碎化程度會增加，說明未來氣候下的小葉章適應性會降低。根據(jù)未來溫室氣體的濃度變化情景，在2050s，低濃度(RCP2.6)的情景更適合小葉章的生長；在2070s，高濃度(RCP8.5)的情景更適合小葉章的生長，所以溫室氣體濃度也是影響著小葉章分布的重要因子。根據(jù)刀切法(Jackknife)分析，土壤因子中的土壤含水量是影響小葉章適宜生境變化的主要原因。綜合結論，小葉章呈現(xiàn)減少狀態(tài)，物種適生區(qū)分布降低，很可能導致小葉章的物種分布發(fā)生更大的改變，加強對小葉章的監(jiān)管和研究有利于今后合理維護濕地的健康，對減少濕地退化有著重要意義。