應用BLUP方法對豬繁殖性狀和生長性狀遺傳評估的研究

楊 濤，張敏婕，徐 然，張 涵，張萌萌，吳克亮

(1.中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，北京 100193；2.攀枝花市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，攀枝花 617000；3.北京首農(nóng)畜牧發(fā)展有限公司，北京 100176)

繁殖性狀和生長性狀是豬重要的經(jīng)濟性狀，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，提高豬的繁殖性能和生長速度是提高養(yǎng)豬經(jīng)濟效益的重要途徑。遺傳參數(shù)估計是豬育種的基礎(chǔ)性工作，在個體遺傳評估、制定育種方案等方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用[1]。準確進行遺傳參數(shù)估計對改良性狀、優(yōu)化育種規(guī)劃和提高養(yǎng)豬生產(chǎn)水平至關(guān)重要[2]。ASReml是一款優(yōu)秀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件，可以進行復雜的遺傳參數(shù)計算，能充分利用個體和種群間的親緣關(guān)系信息來準確地估計育種值，現(xiàn)已廣泛應用于畜牧業(yè)、漁業(yè)、林業(yè)和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的遺傳分析[3-4]。本研究根據(jù)全國生豬遺傳改良計劃中的種豬遺傳評估方案，采用基于動物模型的最佳線性無偏預測(best linear unbiased prediction，BLUP)方法，使用ASReml統(tǒng)計分析軟件對北京市六馬國家生豬核心育種場杜洛克豬(Duroc，DD)、長白豬(Landrace，LL)、大白豬(Yorkshire，YY)的性能測定數(shù)據(jù)進行整理與統(tǒng)計，估計主要繁殖性狀和生長性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)等參數(shù)，對不同年份育種值的變化情況進行遺傳趨勢比較，精確估計育種值，以期為種豬企業(yè)合理進行種豬選留和制定育種方案提供參考，進而提高企業(yè)經(jīng)濟效益。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

以北京市六馬國家生豬核心育種場杜洛克豬、長白豬、大白豬為研究對象，其中繁殖性狀原始數(shù)據(jù)為11 334條，生長性狀原始數(shù)據(jù)為25 375條。對豬場的原始數(shù)據(jù)進行檢查，剔除不合理的數(shù)據(jù)記錄。先對個體號和系譜數(shù)據(jù)進行篩查，種豬ID應符合全國種豬編號系統(tǒng)中的豬編號規(guī)則，由15位字母和數(shù)字構(gòu)成。表型數(shù)據(jù)按照全國種豬遺傳評估中心設(shè)定的正常數(shù)據(jù)范圍為篩選條件，結(jié)合豬場具體的數(shù)據(jù)內(nèi)容，剔除一些明顯錯誤和不符合邏輯的數(shù)據(jù)。經(jīng)篩選后，繁殖性狀有效數(shù)據(jù)為10 963條，分布在2011～2018年，杜洛克豬、長白豬、大白豬分別為2 254、2 988、5 721條；生長性狀有效數(shù)據(jù)為25 257條，分布在2007～2017年，杜洛克豬、長白豬、大白豬分別為5 596、6 606、13 055條。

1.2 統(tǒng)計分析模型

采用動物模型估計繁殖性狀和生長性狀的遺傳參數(shù)。動物模型是指將動物個體本身的加性遺傳效應作為隨機效應放在模型中，BLUP是在動植物育種中廣泛應用的一種統(tǒng)計分析方法，BLUP動物模型就是基于動物模型的BLUP育種值估計方法[5-6]。

1.2.1 繁殖性狀分析模型 繁殖性狀主要包括總產(chǎn)仔數(shù)(total number born，TNB)、產(chǎn)活仔數(shù)(number born alive，NBA)、出生窩重(litter born weight，LBW)和21日齡窩重(litter weight at 21 days，LW21)等，分析模型為：

y=Xb+Zu+Wpe+e

式中，y，觀察值向量；b，固定效應向量(場年季、胎次)；u，隨機動物效應向量；pe，影響同一母豬所有胎次的永久環(huán)境效應向量，為隨機效應；e，隨機殘差效應向量；X、Z、W分別對應于固定效應、動物效應、永久環(huán)境效應矩陣。

1.2.2 生長性狀分析模型 生長性狀主要包括達100 kg體重日齡(age at 100 kg live weight，AGE)和達100 kg體重背膘厚(backfat adjusted to 100 kg，BF)，估計模型為：

y=Xb+Zu+Sl+e

式中，y，觀察值向量；b，固定效應向量(場年季、性別)；u，隨機動物效應向量；l，個體出生所在窩的窩環(huán)境效應向量；e，隨機殘差效應向量；X、Z和S分別對應于固定效應、動物效應和窩環(huán)境效應的矩陣。

1.3 遺傳參數(shù)估計

遺傳參數(shù)包括遺傳力、重復力、遺傳相關(guān)，遺傳參數(shù)估計的實質(zhì)就是方差組分的計算[7]。

1.3.1 繁殖性狀遺傳力 計算公式為：

1.3.2 生長性狀遺傳力 計算公式為：

1.3.3 遺傳相關(guān) 計算公式為：

1.3.4 表型相關(guān) 計算公式為：

1.4 遺傳趨勢計算

在遺傳評估的基礎(chǔ)上可以進行遺傳趨勢分析，某個性狀的年度遺傳趨勢是在不同年度出生的個體的平均估計育種值(estimated breeding value，EBV)的變化，可以用表格或折線圖來表示，反映了群體的選擇進展。繁殖性狀是根據(jù)母豬產(chǎn)仔年的平均育種值繪制而得，生長性狀是根據(jù)種豬出生年的平均育種值繪制而得[8]。

2 結(jié) 果

2.1 各因素對性狀的影響

利用ASReml軟件通過自編程序分析各因素對繁殖性狀和生長性狀表型值的影響，本研究主要分析場年季、性別、胎次對表型值的影響，結(jié)果見表1、2。由表1可知，胎次效應對DD、LL、YY的繁殖性狀TNB、NBA、LBW、LW21均有極顯著影響(P<0.01)；場年季效應對LL、YY的4個繁殖性狀均有極顯著影響(P<0.01)，但對DD的NBA沒有影響。由表2可知，性別和場年季對DD、LL、YY的生長性狀AGE和BF均有極顯著影響(P<0.01)。

表1 繁殖性狀固定效應方差分析

續(xù)表

表2 生長性狀固定效應方差分析

2.2 方差組分與遺傳參數(shù)

DD、LL、YY的各繁殖性狀和生長性狀的遺傳力估計值見表3、4。由表3可知，DD、LL、YY的繁殖性狀TNB、NBA、LBW、LW21的遺傳力分別分布在0.09～0.20、0.08～0.19、0.11～0.18和0.02～0.05之間，永久環(huán)境效應方差除YY的LBW估計值為0.14外，其他基本在0.02～0.10之間。由表4可知，DD、LL、YY的生長性狀AGE、BF的遺傳力分別分布在0.29～0.37和0.22～0.37之間，各性狀的窩效應方差除LL的BF性狀的估計值為0.04外，其他基本在0.07～0.09之間。

表3 繁殖性狀方差組分和遺傳參數(shù)

表4 生長性狀方差組分和遺傳參數(shù)

2.3 性狀的遺傳與表型相關(guān)

DD、LL、YY的各繁殖性狀和生長性狀的遺傳相關(guān)、表型相關(guān)的估計值見表5、6。由表5可知，除DD的繁殖性狀TNB、LW21間的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.10外，DD、LL、YY的繁殖性狀間均呈正遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)分布在0.03～0.99之間，絕大部分分布在0.40～0.99之間，呈中等偏上的正遺傳相關(guān)；DD、LL、YY的繁殖性狀TNB、NBA、LBW、LW21的表型相關(guān)系數(shù)均為正值，其中，TNB、NBA、LBW間的表型相關(guān)系數(shù)分布在0.72～0.88之間，呈較高的正遺傳相關(guān)，與LW21相關(guān)的表型相關(guān)系數(shù)較低，分布在0.02～0.11之間。由表6可知，DD、LL、YY的生長性狀AGE、BF的遺傳相關(guān)系數(shù)分布在-0.07～-0.03之間，呈微弱的負遺傳相關(guān)；表型相關(guān)系數(shù)分布在-0.03～0.05，YY的AGE、BF的表型相關(guān)呈微弱的負相關(guān)，DD、LL的AGE、BF的表型相關(guān)呈微弱的正相關(guān)。

表5 繁殖性狀遺傳相關(guān)和表型相關(guān)的估計值

表6 生長性狀遺傳相關(guān)和表型相關(guān)的估計值

2.4 性狀的遺傳趨勢

DD、LL、YY的各繁殖性狀和生長性狀的遺傳趨勢見表7、8。由表7可知，2011～2018年，DD的TNB的平均估計育種值增加了0.24，LL和YY分別增加了0.03和-0.04，變化幅度較??；DD的NBA的平均估計育種值呈上升狀態(tài)，2018年較2011年增加了0.33，LL和YY的NBA的平均估計育種值變化幅度較小，分別增加了0.04和0.01；DD、LL、YY的LBW、LW21的平均估計育種值總體呈上升狀態(tài)，其中LBW的平均估計育種值分別增加了0.27、0.11和0.06，LW21的平均估計育種值分別增加了0.05、0.03和0.08。由表8可知，DD、YY、LL的AGE的平均估計育種值總體呈下降狀態(tài)，分別下降了0.31、0.33和0.34；BF的平均估計育種值呈現(xiàn)波動變化的狀態(tài)，分別增加了-0.10、-0.15和0.06，變化幅度較小。

表7 繁殖性狀的遺傳趨勢

表8 生長性狀的遺傳趨勢

3 討 論

3.1 各因素對性狀的影響分析

研究發(fā)現(xiàn)，固定效應對性狀表型值有較大的影響。對于繁殖性狀，胎次對安徽美系豬TNB、NBA均有極顯著影響[9]；胎次和產(chǎn)仔年份對青峪豬TNB、NBA均有顯著影響，胎次對涼山豬TNB、NBA、LBW均有顯著影響[10]；胎次對LW21有極顯著影響[11]。對于生長性狀，性別效應、出生季節(jié)效應對長白豬和大白豬AGE、BF均有顯著影響[12]；性別和場年季效應對河南某種豬場的DD、LL、YY的AGE和BF均有顯著影響[13]。本研究中，場年季效應對杜洛克豬的TNB沒有影響，這可能是由于數(shù)據(jù)量大小和數(shù)據(jù)采集方式導致的。除此之外，場年季、性別、胎次對繁殖性狀和生長性狀表型值均有顯著影響，與已有研究結(jié)果相一致。

3.2 方差組分與遺傳參數(shù)分析

方差組分估計的結(jié)果取決于群體和數(shù)據(jù)收集的情況，不同品種之間估計值存在著較大的差異，可能與收集的數(shù)據(jù)量及數(shù)據(jù)處理方式存在一定關(guān)系。繁殖性狀的表型值受到公豬、母豬、胚胎的基因型及環(huán)境等多種因素的影響，遺傳力一般都很低，美國種豬改良協(xié)會推薦的繁殖性狀的遺傳力為0.10[14]。

對于產(chǎn)仔數(shù)性狀，Lundgren等[15]研究的長白豬TNB的遺傳力值為0.09;Imboonta等[16]估計的長白豬前4個胎次TNB的遺傳力為0.02～0.11；Arango等[17]估計的大白豬NBA的遺傳力為0.12；Mesa等[18]在對母豬生產(chǎn)效率的研究中估計的NBA的遺傳力為0.08。對于出生窩重性狀，白瑜[19]估計的長白豬、大白豬的LBW遺傳力分別為0.09和0.17；張盛男[20]估計的LBW的遺傳力范圍在0.03～0.42。對于21日齡窩重性狀，楊岸奇[21]用MTDFREML方法估算的沙子嶺豬LW21的遺傳力為0.17；張鎖宇等[13]和Chen等[22]估計的杜洛克豬、長白豬、大白豬LW21的遺傳力分別為0.07、0.05、0.05和0.07、0.08和0.08。本研究估計的杜洛克豬、長白豬、大白豬TNB、NBA、LBW的遺傳力在0.08～0.20之間，大部分分布在0.08～0.14之間，與相關(guān)文獻報道一致。但本試驗估算的3個品種的LW21的遺傳方差普遍較低，可能與數(shù)據(jù)量及處理方式有關(guān)。此外，在生產(chǎn)中，許多母豬由于產(chǎn)后沒有奶等一些原因，找其他母豬寄養(yǎng)現(xiàn)象較多，因此造成斷奶仔豬數(shù)與斷奶重并不是哺乳母豬自身所產(chǎn)后代的數(shù)據(jù)，導致遺傳力估算較難。

對于生長性狀，陳海龍等[23]估計的大白豬AGE的遺傳力為0.33，曹建新等[12]估計的長白豬、大白豬AGE的遺傳力分別為0.21和0.19，本研究對AGE的遺傳力估計與前人研究結(jié)果相近；曹洪戰(zhàn)等[24]使用非求導約束似然法估計的大白豬BF的遺傳力為0.27，高虹等[2]對39家國家生豬核心育種場杜洛克豬、長白豬、大白豬BF的遺傳力估計結(jié)果中有部分育種場在0.25～0.28之間，與本研究結(jié)果相近，也有部分育種場的估計值分布在0.13～0.20之間，低于本研究結(jié)果。此外，肖煒[25]估計的大白豬BF的遺傳力為0.13～0.15，張廣杰[26]使用DMU軟件計算得到大白豬BF的遺傳力為0.46，與本研究結(jié)果存在差異。本研究中3個品種豬BF的遺傳力也存在差異。Clutter等[27]研究表明，由于飼養(yǎng)技術(shù)、品種、生長環(huán)境等的差異，豬BF的遺傳力在0.12～0.72范圍波動。此外，遺傳力估計結(jié)果與數(shù)據(jù)量、數(shù)據(jù)處理方式、分析軟件等因素也有關(guān)系。

永久環(huán)境效應是指對個體的某性狀的多次表現(xiàn)都產(chǎn)生影響的環(huán)境效應，對于有多次度量值的性狀，在動物模型中加入永久環(huán)境效應可有效防止遺傳力的過高估計。張婧[28]對長白豬和大白豬的研究表明，永久環(huán)境效應占繁殖性狀TNB、NBA、LBW表型值的比例為0.04～0.11；Chen等[29]估計杜洛克豬、長白豬、大白豬的NBA、LW21的永久環(huán)境效應為0.03～0.08；Tomiyama等[30]估計大白豬TNB的永久環(huán)境效應為0.10。本研究中，大白豬LBW的永久環(huán)境效應較高，說明該育種場大白豬的出生窩重受環(huán)境的影響較大。

窩效應即窩效應方差在表型方差中所占的比例，在實際應用中應考慮窩效應對性狀表型值的影響，以免把窩效應當作遺傳效應，從而過高地估計遺傳參數(shù)。研究表明，在遺傳評估模型中如果沒有考慮窩效應，將會使遺傳力過高估計10%左右[31]。本研究中，各性狀的窩效應基本在0.07～0.09之間，長白豬BF的窩效應偏低一些，為0.04。Cai等[32]估計的大白豬的窩效應占整個表型變異的0.08；Knauer等[33]估計的AGE和BF的窩效應占這2個性狀的比例分別為0.09和0.01；Hoque等[34]對BF的窩效應估計值為0.06～0.09，與本研究結(jié)果相近。

3.3 性狀的遺傳與表型相關(guān)分析

對于繁殖性狀，葉健等[9]研究發(fā)現(xiàn)，TNB和NBA在不同品種之間均呈較強的正遺傳相關(guān)，變化范圍在0.92～0.95之間，NBA和LBW的遺傳相關(guān)為0.59～0.75，TNB和LBW的遺傳相關(guān)為0.35～0.74；沈君葉等[35]研究發(fā)現(xiàn)，杜洛克豬、長白豬、大白豬的TNB和LBW之間的遺傳相關(guān)分別為0.94、0.94和0.91；邵寶全等[36]研究發(fā)現(xiàn)，大白豬TNB、NBA、LBW的遺傳相關(guān)在0.74～0.98之間；施輝畢等[37]研究表明，大白豬TNB和NBA的遺傳相關(guān)為0.96；白瑜[19]計算得到的TNB、NBA、LBW、LW21這4個繁殖性狀間的遺傳相關(guān)均在0.90以上，表型相關(guān)的變化范圍在0.31～0.95之間。產(chǎn)仔數(shù)性狀的遺傳相關(guān)值很高，這與生產(chǎn)實際聯(lián)系是非常緊密的，總產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)呈高度正相關(guān)。與已有報道相比，本試驗中，與LW21相關(guān)的表型相關(guān)系數(shù)較低，可能是由于LW21的遺傳力估計值偏低，導致LW21與其他性狀的遺傳相關(guān)、表型相關(guān)均較弱。

對于生長性狀，Lopez等[38]和賀婕妤等[39]估計的長白豬、大白豬AGE和BF的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.06和0.02、-0.027和0.002；肖煒[25]研究顯示，長白豬和大白豬AGE、BF的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.02～0.20和-0.06～0.04；張蕾[40]估計的杜洛克豬、長白豬、大白豬AGE和BF的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.01～0.01；莊站偉等[41]研究表明，美系杜洛克豬AGE和BF之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均為負遺傳相關(guān)。本研究的遺傳相關(guān)系數(shù)分布在-0.07～-0.03之間，均呈微弱的負遺傳相關(guān)，這可能與性狀的表型值有關(guān)，性狀的表型值受到許多因素的影響，如遺傳因素、營養(yǎng)、環(huán)境等，此外還與工作人員的測定技術(shù)、選取的測量標準、測定儀器的精密性等人為因素有很大關(guān)系。

遺傳相關(guān)是表型相關(guān)的一個部分，遺傳相關(guān)相對表型相關(guān)來說，消除了環(huán)境因素所帶來的影響，它可以比表型相關(guān)更準確地反映2個性狀間的相關(guān)性大小，所以被廣泛應用于多形狀間的間接選擇，在畜禽育種實踐中具有重要的意義。Smital等[42]、Noguera等[43]研究表明，長白豬、大白豬的生長性狀和繁殖性狀之間的遺傳相關(guān)很低，可以忽略不計；Solanes等[44]研究表明，BF和NBA之間的遺傳相關(guān)非常低。綜合以上報道可見，繁殖性狀與生長性狀間的相關(guān)性是非常低的。

3.4 性狀的遺傳趨勢分析

各性狀的EBV有正值也有負值，對于產(chǎn)仔數(shù)、窩重等繁殖性狀來說，EBV越大越好，正值優(yōu)于負值；對于生長性狀AGE、背膘厚來說，EBV越小越好，負值優(yōu)于正值[19,45]。對繁殖性狀的遺傳趨勢分析發(fā)現(xiàn)，在繁育體系中，長白豬、大白豬為母系品種，其繁殖性能的遺傳改良對提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效率十分重要；杜洛克豬雖屬于父系品種，但是自身的繁殖性能也影響到子代杜洛克豬的繁殖成本和生長性能，所以在育種中給予適當關(guān)注也是必要的[46]。對不同品種比較分析發(fā)現(xiàn)，杜洛克豬的TNB、NBA、LBW性狀的遺傳趨勢上升幅度較快，長白豬、大白豬的TNB、NBA、LBW性狀也有所改良，但進展較為緩慢。這可能受數(shù)據(jù)量的影響，分析時間范圍在2011～2018年，每年的平均數(shù)據(jù)量相對較少。對4個繁殖性狀比較分析發(fā)現(xiàn)，TNB、NBA在不同品種間變化趨勢存在差異，杜洛克豬中呈上升趨勢，長白豬、大白豬中變化不大。LBW、LW21遺傳趨勢總體呈現(xiàn)上升趨勢，有一定的改良效果。繁殖性狀遺傳力較低，大部分的變異受到環(huán)境影響，所以不同品種的性狀間變化差異較大。對于生長性狀，杜洛克豬、長白豬、大白豬的AGE遺傳趨勢總體呈下降趨勢，且下降幅度較快，說明AGE性狀改良效果良好，遺傳進展幅度較大；BF性狀的遺傳趨勢變化幅度較小，性狀改良進展較為緩慢。不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，大白豬AGE的遺傳趨勢優(yōu)于杜洛克豬和長白豬，杜洛克豬BF的遺傳趨勢優(yōu)于長白豬和大白豬。總體而言，生長性狀取得了較好的遺傳進展。生長性狀屬于中等遺傳力性狀，受遺傳因素影響較大，在生產(chǎn)實際中進行遺傳改良相對較容易，可以通過對個體的選擇達到預期的效果。

4 結(jié) 論

本研究估計了杜洛克豬、長白豬、大白豬繁殖性狀和生長性狀的遺傳力等遺傳參數(shù)，生長性狀的遺傳力分布在0.22～0.37之間，繁殖性狀的遺傳力大部分分布在0.08～0.20之間。通過遺傳趨勢分析，杜洛克豬、長白豬、大白豬的繁殖性狀和生長性狀總體都取得了較好的選擇進展。遺傳參數(shù)有一定的通用性，本研究結(jié)果可為該生豬核心育種場的育種工作提供參考。