四川昭覺縣鳥類多樣性及分布

王 燕，成宇文，董哲含，張尚明玉，何興成，鐘渝華，吳永杰①

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610065；2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院四川省瀕危野生動物保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610065；3.四川省昭覺縣林業(yè)和草原局，四川 昭覺 616150)

人類活動導(dǎo)致的棲息地破壞、氣候變化、自然資源過度開發(fā)等情況，直接或間接地給生物圈帶來不可逆轉(zhuǎn)的影響，導(dǎo)致全球處于新生代以來最大規(guī)模的物種滅絕時(shí)期[1]。研究表明過去100年，莫哈維沙漠溫度升高2 ℃，鳥類豐度下降40%；過去50年，北美繁殖鳥類數(shù)量減少29億，豐度下降29%[2]。鳥類作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費(fèi)者，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動中發(fā)揮著重要作用，在景觀塑造、花粉和種子傳播、害蟲控制中扮演重要角色，鳥類數(shù)量的持續(xù)下降或種群的滅絕將會導(dǎo)致較嚴(yán)重的生態(tài)后果[3]。生態(tài)文明建設(shè)是我國發(fā)展“五位一體”戰(zhàn)略布局的重要方面，也是鄉(xiāng)村振興建設(shè)的重要內(nèi)容。2018年2月11日，習(xí)近平總書記在大涼山腹地的昭覺縣實(shí)地考察脫貧攻堅(jiān)進(jìn)展，提出脫貧攻堅(jiān)需根據(jù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件來實(shí)施。因此，摸清大涼山地區(qū)特別是昭覺縣生物資源和生物多樣性分布情況，對大涼山地區(qū)和昭覺縣的社區(qū)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義。

昭覺縣位于全球25個生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一的橫斷山區(qū)腹地，地處四川盆地西南緣向橫斷山區(qū)過渡地帶的涼山山系南段[4]。昭覺縣是目前涼山山系7個縣級行政區(qū)中唯一沒有設(shè)立保護(hù)區(qū)的縣域，在云貴高原至大涼山區(qū)域?qū)儆诒Ｗo(hù)空缺區(qū)域[5]。昭覺縣獨(dú)特的地理區(qū)位對于研究大涼山地區(qū)的生物資源具有重要意義，但目前關(guān)于昭覺縣鳥類資源的報(bào)道鮮見。對于物種較為豐富但資源本底不清楚的地區(qū)迫切需要進(jìn)行相關(guān)生物資源的調(diào)查與研究。因此，對昭覺縣開展系統(tǒng)的鳥類調(diào)查，將有助于了解當(dāng)?shù)匚锓N多樣性現(xiàn)狀，為生物多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)參考，也為當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)發(fā)展提供生態(tài)背景資料。

1 研究區(qū)域概況

昭覺縣(27°45′26″～28°21′18″ N，102°22′04″～103°19′48″ E)地處涼山腹地，位于四川省涼山彝族自治州中部，東西長約95.28 km，南北寬約66.15 km，面積約為2 697.63 km2[6]。地處橫斷山脈東南部，境內(nèi)山嶺縱橫，以高山河谷為主，地勢西高東低，縣域大部分地區(qū)海拔跨度在1 800～3 500 m之間，縣域最高海拔3 866 m位于與雷波縣交界的獅子山主峰，海拔1 200 m以下的金沙江河谷是典型的干熱河谷。該區(qū)域?qū)俚湫偷母咴撅L(fēng)氣候區(qū)，雨熱同期，干濕分明，年均溫為11 ℃，年日照時(shí)數(shù)在2 300 h以上，無霜期為226 d[7]。昭覺縣植被垂直分布明顯：2 000 m以下主要為常綠闊葉林，2 000～2 600 m以常綠針、闊混交林為主，2 600～3 400 m多為常綠針葉林，3 400 m以上以高山灌叢為主[8]。

2 研究方法

2.1 鳥類調(diào)查

2020年春(5月)、夏(8月)、秋(10月)和冬(1月)4季均采用固定樣線法在昭覺縣海拔1 800～3 700 m范圍內(nèi)對鳥類開展野外調(diào)查，共計(jì)4次。每次調(diào)查樣線布設(shè)20條(圖1)，冬季由于天氣和道路的原因，實(shí)際調(diào)查樣線僅為10條，樣線布設(shè)見表1。

圖1 昭覺縣樣線分布Fig.1 The distribution map of the survey transects in Zhaojue County

表1 昭覺縣樣線分布和數(shù)量Table 1 Distribution and numbers of the survey transects in Zhaojue County

調(diào)查小組由3人組成，1人負(fù)責(zé)觀鳥，1人負(fù)責(zé)記錄，1人負(fù)責(zé)拍照，所有人員均接受過前期培訓(xùn)。樣線設(shè)置結(jié)合昭覺縣縣域面積分布特點(diǎn)(全縣85%的區(qū)域位于海拔2 100～3 300 m之間)，兼顧不同海拔、生境和道路通達(dá)情況，覆蓋常綠與落葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、草坡、農(nóng)耕地、居民區(qū)和水域9種生境。野外調(diào)查以1～2 km·h-1速度進(jìn)行，記錄樣線兩側(cè)可觀察范圍內(nèi)鳥種、個體數(shù)量、生境類型、行為活動和海拔等。對于能直接定種鳥種，現(xiàn)場記錄；對于無法直接定種鳥種，借助照片進(jìn)行后期鑒定。調(diào)查時(shí)間一般在日出后3 h和日落前3 h進(jìn)行，大風(fēng)大雨大霧等較惡劣天氣情況下則不進(jìn)行調(diào)查。

2.2 分析方法

鳥類分類系統(tǒng)、居留型和特有種參考《中國鳥類分類與分布名錄》[9]；瀕危等級參照世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄[10]，區(qū)系參照《中國動物地理》[11]，保護(hù)級別參考2021年《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》[12]。鳥類垂直分布將昭覺縣以300 m為間隔分為6個海拔段進(jìn)行分析。

群落中各物種的數(shù)量級采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)計(jì)算：I=Ni/N×100%，其中，Ni為物種i個體數(shù)量，N為全部物種總個體數(shù)量。I≥10%為優(yōu)勢種，10%>I≥1%為常見種，1%>I≥0.1%為稀有種，I<0.1%為罕見種[13]。

采用Excel、Primer 5和R 3.3.4中的Vegan包完成上述分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類組成與區(qū)系

昭覺縣實(shí)地調(diào)查記錄鳥類個體2 387只次，隸屬11目38科107種(附錄Ⅰ)。其中，雀形目(Passeriformes)84種，占78.5%，非雀形目23種，占21.5%。但物種累積曲線表明隨著調(diào)查強(qiáng)度的增加，該地鳥類物種數(shù)量還將增加(圖2)。其中，采用非參數(shù)Jackknife 2估計(jì)物種豐富度高達(dá)175種，Bootstrap估算結(jié)果最低，也有124種(圖3)。

圖2 昭覺縣樣線調(diào)查的物種累積曲線Fig.2 Species accumulation curve of line transects survey in Zhaojue County

圖3 昭覺縣樣線調(diào)查的鳥類豐富度非參數(shù)估計(jì)結(jié)果Fig.3 Non-parametric estimated species richness of line transects survey in Zhaojue County

調(diào)查到的107個鳥種中，留鳥76種，夏候鳥24種，冬候鳥3種，旅鳥4種，縣域鳥類以繁殖鳥為主。從區(qū)系來看，東洋界物種69種，古北界物種28種，廣布種10種。在100種繁殖鳥類中，東洋界物種67種，古北界鳥類23種，廣布種10種。

3.2 季節(jié)變化

從季節(jié)上看，夏季鳥類物種數(shù)最多，達(dá)67種，秋季鳥類個體數(shù)最多，共793只，冬季物種數(shù)(31種)和個體數(shù)(235只)均最低(圖4)。

各季節(jié)均有明顯優(yōu)勢種，春季鳥類優(yōu)勢種包括喜鵲(Picapica)(I=11.59%)和麻雀(Passermontanus)(I=31.95%)2種，夏季優(yōu)勢種包括喜鵲(I=10.64%)、麻雀(I=18.22%)和黑頭金翅雀(Chlorisambigua)(I=15.74%)3種，秋季優(yōu)勢種包括喜鵲(I=10.97%)、黃臀鵯(Pycnonotusxanthorrhous)(I=13.75%)、暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)(I=13.37%)和麻雀(I=19.80%)4種，冬季優(yōu)勢種包括喜鵲(I=16.17%)、鳳頭雀嘴鵯(Spizixoscanifrons)(I=11.91%)和黃臀鵯(I=10.64%)3種。

第2分圖中，1—常綠與落葉闊葉混交林；2—落葉闊葉林；3—針闊混交林；4—針葉林；5—灌叢；6—草坡；7—農(nóng)耕地；8—居民區(qū)；9—水域。圖4 昭覺縣鳥類不同季節(jié)、生境和海拔的物種數(shù)和個體數(shù)Fig.4 Number of species and individuals of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

夏秋季節(jié)鳥類物種相似性最高(56.69%)，其次是春、夏季(54.62%)，其余季節(jié)間相似性指數(shù)均低于50%(圖5)。4個季節(jié)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)由大到小依次為夏、秋、春和冬，Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化則不明顯(表2)。

3.3 不同生境中鳥類多樣性差異

從生境上看，針葉林鳥類物種數(shù)最多，略多于灌叢生境，灌叢生境中鳥類個體數(shù)最多；居民區(qū)與草坡生境物種數(shù)最少，均為15種，針闊混交林鳥類個體數(shù)最少，僅記錄到26只(圖4)。

除針葉林生境外，各生境均有明顯優(yōu)勢種，常綠與落葉闊葉混交林優(yōu)勢種僅有黑頭金翅雀(I=32.93%)1種，落葉闊葉林優(yōu)勢種包括紅嘴藍(lán)鵲(Urocissaerythroryncha)(I=11.68%)、喜鵲(I=13.71%)和暗綠繡眼鳥(I=30.96%)3種，灌叢優(yōu)勢種包括黃臀鵯(I=30.89%)和麻雀(I=15.53%)2種，草坡優(yōu)勢種僅有喜鵲(I=57.58%)1種，農(nóng)耕地優(yōu)勢種包括喜鵲(I=22.48%)和麻雀(I=37.39%)2種，居民區(qū)優(yōu)勢種包括喜鵲(I=14.16%)和麻雀(I=70.78%)2種，水域優(yōu)勢種包括北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)(I=30.10%)、麻雀(I=10.68%)和白鹡鸰(Motacillaalba)(I=27.18%)。

針葉林與常綠和落葉闊葉混交林及居民區(qū)與農(nóng)耕地物種相似性較高(45.41%，41.74%)，其余生境間相似性指數(shù)均低于40%(圖5)。不同生境間生物多樣性指數(shù)存在顯著差異，Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均以針葉林生境為最高，居民區(qū)最低；Pielou 均勻度指數(shù)則以針闊混交林為最大，居民區(qū)最小(表2)。

表2 昭覺縣鳥類不同季節(jié)、生境和海拔的多樣性指數(shù)Table 2 The diversity index of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

第2分圖中，混交林指常綠與落葉闊葉混交林。圖5 昭覺縣鳥類不同季節(jié)、生境和海拔的相似性聚類分析Fig.5 The similarity clustering analysis of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

3.4 垂直分布

物種數(shù)與個體數(shù)量最大值均出現(xiàn)在海拔>2 100～2 400 m處，其中，物種數(shù)為97種，個體數(shù)為1 742只；最小值出現(xiàn)在海拔>3 300～3 600 m處，僅記錄到2個物種，共計(jì)3只(圖4)。

各海拔段均有明顯優(yōu)勢種，海拔1 800～2 100 m處優(yōu)勢種包括喜鵲(I=15.85%)和暗綠繡眼鳥(I=21.48%)2種，海拔>2 100～2 400 m處優(yōu)勢種僅有麻雀(I=25.83%)1種，海拔>2 400～2 700 m處優(yōu)勢種僅有喜鵲(I=22.68%)1種，海拔>2 700～3 000 m處優(yōu)勢種包括山斑鳩(Streptopeliaorientalis)(I=27.27%)、小嘴烏鴉(Corvuscorone)(I=27.27%)和黑眉長尾山雀(Aegithalosbonvaloti)(I=31.82%)3種，海拔>3 300～3 600 m處優(yōu)勢種包括橙翅噪鹛(I=33.33%)和小嘴烏鴉(I=66.67%)2種。

海拔>2 100～2 400 m與海拔>2 400～2 700 m處物種相似性最高(45.59%)，海拔>2 100～2 400 m與海拔>3 300～3 600 m處物種相似性最低(1.85%)(圖5)。不同海拔段Shannon-Wiener 指數(shù)由大到小依次為>2 100～2 400、>2 400～2 700、1 800～2 100、>3 000～3 300、>2 700～3 000和>3 300～3 600 m，Simpson 指數(shù)在海拔梯度上與Shannon-Wiener 指數(shù)具有相似的變化(表2)。

4 討論

調(diào)查結(jié)果顯示，昭覺縣鳥類共有107種，占全國鳥類總數(shù)[9]的7.4%，占四川鳥類總數(shù)757種[17]的14.1%。根據(jù)非參數(shù)估計(jì)Chao1和Jackknife 2的方法估算，該區(qū)域鳥類物種豐富度為169～175種。這表明昭覺縣還有約60種鳥類未觀測到，這可能與調(diào)查時(shí)間和調(diào)查覆蓋的縣域范圍有限有關(guān)。但與筆者所在課題組在昭覺縣周邊區(qū)縣一年期調(diào)查數(shù)據(jù)(美姑縣鳥種90種，西昌市88種，雷波縣103種，越西縣96種)相比，昭覺縣鳥類107種還是具有較高的可靠性。

此次調(diào)查覆蓋4個季節(jié)，調(diào)查到的絕大多數(shù)鳥類為留鳥，春、夏、秋、冬季物種數(shù)分別為53、67、49和31。山斑鳩、松鴉(Garrulusglandarius)、喜鵲、小嘴烏鴉、大山雀(Paruscinereus)、黃臀鵯、橙翅噪鹛、白鹡鸰和黃喉鹀(Emberizaelegans)9個種在一年四季均能觀測到。暗綠柳鶯(Phylloscopustrochiloides)、白額燕尾(Enicurusleschenaulti)、黑胸鶇(Turdusdissimilis)、栗臀(Sittanagaensis)和棕腹柳鶯(Phylloscopussubaffinis)等19個種僅在春季被記錄到；白斑尾柳鶯(Phylloscopusogilviegranti)、淡綠鵙鹛(Pteruthiusxanthochlorus)、點(diǎn)胸鴉雀(Paradoxornisguttaticollis)、灰喉柳鶯(Phylloscopusmaculipennis)和灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)等21個種僅在夏季被記錄到；白眉雀鹛(Fulvettavinipectus)、池鷺(Ardeolabacchus)、大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)、褐河烏(Cincluspallasii)、褐柳鶯(Phylloscopusfuscatus)、黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus)和星頭啄木鳥(Dendrocoposcanicapillus)7個種僅在秋季被記錄到；白頭鵯(Pycnonotussinensis)、藏黃雀(Spinusthibetanus)、灰喉鴉雀(Sinosuthoraalphonsiana)、灰椋鳥(Spodiopsarcineraceus)、栗背巖鷚(Prunellaimmaculata)和棕臀鳳鹛(Yuhinaoccipitalis)6個種僅在冬季被記錄到。研究結(jié)果表明開展不同季節(jié)鳥類多樣性調(diào)查對于全面了解當(dāng)?shù)匚锓N多樣性具有重要意義，其中，繁殖季(春夏)鳥類物種豐富度明顯高于越冬季(秋冬)。因此，調(diào)查結(jié)果受到鳥類遷徙行為、居留型和調(diào)查地點(diǎn)海拔、溫度、水分等因子的影響，但在時(shí)間和精力有限的情況下，應(yīng)優(yōu)先開展繁殖季鳥類調(diào)查。

趙周周[5]的研究表明，四川省鳥類在垂直分布上以1 000～3 500 m海拔物種豐富度為高，其中，又以2 000～2 500 m海拔鳥類物種豐富度為最高。昭覺縣鳥類在垂直分布上物種豐富度最高的海拔為>2 100～2 400 m，說明昭覺縣鳥類物種豐富度垂直分布格局符合四川省鳥類物種豐富度垂直分布格局。李桂垣等[18]對涼山地區(qū)鳥類分布的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明留鳥與夏候鳥占據(jù)絕對優(yōu)勢(80.8%)，東洋界鳥種占該區(qū)繁殖鳥總數(shù)的53.6%。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)昭覺縣留鳥和夏候鳥占比達(dá)到93.5%，且東洋界物種占比為67.0%，該特征與之前涼山地區(qū)鳥類調(diào)查結(jié)果略有不同。

昭覺縣作為曾經(jīng)的國家級貧困縣，當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展落后且粗放，過度開墾、過度放牧、過度伐木等人類活動干擾了鳥類及其他生物的生態(tài)環(huán)境。因此，作為涼山山系7個縣級行政區(qū)中唯一沒有設(shè)立保護(hù)區(qū)的縣域，此次調(diào)查為了解保護(hù)空白地區(qū)的生物多樣性提供數(shù)據(jù)參考。筆者調(diào)查結(jié)果表明，農(nóng)耕地和居民區(qū)鳥類多樣性低于森林和灌叢生境。由此可見，大范圍耕地開墾已經(jīng)導(dǎo)致原始生境中大量鳥類多樣性喪失。因此，結(jié)合調(diào)查結(jié)果和實(shí)際情況，對昭覺縣生態(tài)保護(hù)與社區(qū)發(fā)展提出以下建議：(1)堅(jiān)持推進(jìn)和提升退耕還林工程。退耕還林工程實(shí)施以來，昭覺縣增加有林地1.8萬hm2，縣域內(nèi)水土流失、泥石流成災(zāi)現(xiàn)象得到有效遏制。但林木資源單一，經(jīng)濟(jì)林占比較低，這既不利于鳥類生物多樣性保護(hù)，也影響農(nóng)戶的經(jīng)濟(jì)收益。此外，部分退耕戶缺乏經(jīng)濟(jì)來源和林木管理意識，偷伐偷盜林木，打擦邊球復(fù)耕等，這些問題對退耕還林工作的開展造成了一定的負(fù)面影響。(2)繼續(xù)落實(shí)天保工程和發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)。在現(xiàn)有林場的管理下，大力發(fā)展林下產(chǎn)業(yè)，因地制宜推廣林下天麻、黨參種植，科技興林既保護(hù)生態(tài)，又增加群眾收入。(3)立足資源優(yōu)勢，發(fā)展特色農(nóng)業(yè)和旅游業(yè)。結(jié)合彝族風(fēng)情發(fā)展旅游業(yè)，種植核桃、花椒等經(jīng)濟(jì)作物，推廣馬鈴薯、蕎麥等糧食作物，開發(fā)縣域內(nèi)富含硅酸(H2SiO3)地下水、央摩租鄉(xiāng)獸腳類足跡、則普鄉(xiāng)覺甘石柱“蘑菇石”地貌景觀等自然資源。