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    黑小麥光合特性的變化及對(duì)產(chǎn)量的影響

    2022-08-22 01:12:30張耀文趙鵬濤李積銘趙小光張振蘭翟周平李龍華
    中國農(nóng)學(xué)通報(bào) 2022年21期
    關(guān)鍵詞:黑麥旗葉品系

    張耀文,趙鵬濤,李積銘,趙小光,尚 毅,張振蘭,翟周平,李龍華

    (1陜西省雜交油菜研究中心,陜西 楊凌 712100;2河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所,河北 衡水 053000)

    0 引言

    由于忽略了對(duì)主糧作物中有益礦質(zhì)和微量元素含量的提升[1],導(dǎo)致中國人群從日常膳食中攝入的微量營養(yǎng)元素普遍不足[1-2],亞健康問題日益嚴(yán)重。隨著對(duì)國民營養(yǎng)和保健需求的增加,主糧中的有益營養(yǎng)元素愈來愈受到關(guān)注[2-3]。較普通小麥,黑小麥的蛋白質(zhì)、必需氨基酸、維生素(C、B1、B2)分別高 10%~60%[4-5]、33.3%~75.0%[6-7]、50%~150%[8-9];且氨基酸種類齊全、結(jié)構(gòu)合理,膳食纖維中80%為可溶性多糖和水溶性纖維素[9];對(duì)人體有益的多酚、類胡蘿卜素、花青素、微量元素(鋅、硒、鉻、錳)等含量較高[2,10];被認(rèn)為是優(yōu)質(zhì)天然黑色食品[10-11]。對(duì)黑小麥的研究日益受到重視,先后審定了‘黑小麥76號(hào)’[5]、‘農(nóng)大3753’[12]、‘隴紫麥2號(hào)’[13]、‘稷紫黑麥9號(hào)’[14]等一批黑小麥品種,為黑小麥的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展奠定了良好基礎(chǔ)。培育高產(chǎn)黑小麥品種是加速黑小麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的有效措施,雖然有產(chǎn)量達(dá)到7423.5 kg/hm2[15]接近或超過普通小麥的報(bào)道,但更多的是如3個(gè)品系比對(duì)照(‘豫麥50’)減產(chǎn)14.46%~19.79%[16],6個(gè)品系比對(duì)照(‘山農(nóng)129’)減產(chǎn)36.63%~83.91%[17],10 個(gè)品系比對(duì)照(‘周麥 18’)減產(chǎn) 15%~20%[18]等關(guān)于黑小麥品種的產(chǎn)量較低的報(bào)道;產(chǎn)量較低嚴(yán)重已制約了黑小麥的推廣應(yīng)用,加劇了供需矛盾[3,19]。培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的黑小麥新品種是目前及今后相當(dāng)時(shí)期內(nèi)必須面對(duì)的挑戰(zhàn)之一。

    小麥較高的產(chǎn)量水平是由于直接或間接改善其光合性能來實(shí)現(xiàn)[20-21],提高光合效率已成為提高小麥產(chǎn)量水平的重要途徑[22]。小麥籽粒產(chǎn)量的80%以上來自花后的光合產(chǎn)物[23],旗葉是小麥在生育后期進(jìn)行光合作用的主要器官,其光合能力的強(qiáng)弱對(duì)產(chǎn)量的形成具有重要影響[24];因此,研究花后期黑小麥的旗葉的光合特性有助于對(duì)黑小麥產(chǎn)量的改良。本研究通過對(duì)5個(gè)不同黑小麥品種(系)和1個(gè)普通小麥穗后旗葉的光合特性變化過程及對(duì)產(chǎn)量的影響進(jìn)行研究,以期為開展黑小麥高產(chǎn)育種研究提供有益的參考。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    5個(gè)黑小麥品系‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’和普通小麥‘陜墾6號(hào)(CK)’均由本中心小麥研究室提供。試驗(yàn)于2019—2021年度在陜西省楊凌示范區(qū)省雜交油菜研究中心試驗(yàn)田(E108°05′,N34°30′)進(jìn)行。按隨機(jī)排列,小區(qū)面積3 m2重復(fù)3次,田間種植與管理按國家區(qū)域試驗(yàn)要求進(jìn)行。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 測定時(shí)期 分別于抽穗期(HS,4月24日)、開花期(FS,5月1日)、灌漿前期(ESFP,5月9日)、灌漿中期(MSFP,5月13日)、灌漿后期(LSFP,5月19日)、灌漿末期(FSFP,5月24日)、成熟前期(EMS,5月29日)等7個(gè)不同時(shí)期,選擇生長健壯、均勻一致的單株按照文獻(xiàn)24的方法進(jìn)行測定。

    1.2.2 葉片葉綠素含量測定 用SPAD502葉綠素測定儀在旗葉的不同部位測定8~12次,取平均數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    1.2.3 氣體交換參數(shù)測定 用Li-6400便攜式光合作用測定儀進(jìn)行活體測量。

    1.2.4 光合面積測量 每個(gè)時(shí)期選取10個(gè)代表性單株,棄去老衰黃葉后用打孔法進(jìn)行綠葉面積(Green leaf area,GLA)的測定。

    1.2.5 生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量測量 每個(gè)時(shí)期將10個(gè)代表性單株,清洗干凈后,按根、莖、葉、穗等部位分別烘干稱重,所有部位干物質(zhì)之和為生物學(xué)產(chǎn)量(Biological yield,BY)。從灌漿前期開始,剝離小麥穗中的籽粒單獨(dú)烘干稱重計(jì)算籽粒產(chǎn)量(Grain yield,GY)和灌漿速度(Grain filling speed,GFR),GFR=GY/BY。

    1.2.6 經(jīng)濟(jì)系數(shù)的測定 從灌漿前期開始,采用籽粒產(chǎn)量(GY)/生物學(xué)產(chǎn)量(BY)計(jì)算出經(jīng)濟(jì)系數(shù)(Economic coefficient,EC)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    用Excel 2009進(jìn)行初步整理后用SPSS 13.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 旗葉葉綠素含量變化與比較

    從圖1可看出,6個(gè)小麥品種(系)旗葉的葉綠素含量(Chlorophyll content,CC)均在前3個(gè)時(shí)期(抽穗期、開花期、灌漿前期)升高而在后4個(gè)時(shí)期(灌漿中期、灌漿后期、灌漿末期、成熟前期)降低;其中‘稷紫黑麥9號(hào)’與CK在灌漿中期升至最高而‘稷黑麥803、稷黑麥804、稷黑麥810、稷黑麥816’則在灌漿前期升至最高,6個(gè)小麥品種(系)均在成熟前期降至最低。與CK相比,5個(gè)黑小麥品系前3個(gè)時(shí)期平均低7.82%~17.66%。在灌漿后期、成熟前期與CK相比‘,稷紫黑麥 9 號(hào)、‘稷黑麥 803’、‘稷黑麥 810’分別高 8.45%~20.53%、188.29%~274.05%,而‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’分別低3.72%~18.08%、25.23%~35.68%。5個(gè)黑小麥品系相比較,‘稷紫黑麥9號(hào)’在7個(gè)時(shí)期均最高;‘稷黑麥816’除在灌漿中期外在其余6個(gè)時(shí)期均最低。

    圖1 不同時(shí)期旗葉綠素含量的變化

    2.2 旗葉氣體交換參數(shù)的變化與比較

    2.2.1 旗葉凈光合速率的變化與比較 從圖2A可看出,6個(gè)小麥品種(系)的凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)在前3個(gè)時(shí)期均升高而在后3個(gè)時(shí)期(灌漿后期、灌漿末期、成熟前期)均降低。‘稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥816’、CK在灌漿中期‘,稷黑麥803’‘、稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在灌漿前期分別升至最高。與CK相比,‘稷紫黑麥9號(hào)’在前3個(gè)時(shí)期低5.46%~6.49%而在后3個(gè)時(shí)期高5.96%~205.84%;‘稷黑麥 8034’、‘稷黑麥8044’、‘稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿后期低13.51%~26.64%‘;稷黑麥803’‘、稷黑麥810’在灌漿末期、成熟前期高25.58%、164.40%‘,稷黑麥804’在成熟前期,‘稷黑麥816’在后3個(gè)時(shí)期分別低38.76%、8.35%~40.19%。5個(gè)黑小麥之間比較‘,稷紫黑麥9號(hào)’在后4個(gè)時(shí)期均最高‘,稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期最高而在后3個(gè)時(shí)期最低。

    從圖2B可看出‘,稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥816’與CKPn的變化速率在前3個(gè)階段(抽穗期—開花期、開花期—灌漿前期、灌漿前期—中期)均升高,在后3個(gè)階段(灌漿中期—后期、灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期)均降低?!⒑邴?03’‘、稷黑麥804’‘、稷黑麥810’在前2個(gè)階段(抽穗期—開花期、開花期—灌漿前期)均升高而在后4個(gè)階段(灌漿前期—中期、灌漿中期—后期、灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期)均降低。與CK相比較‘,稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在前2個(gè)階段和灌漿中期—后期、灌漿后期—末期低10.66%~62.93%‘;稷紫黑麥9號(hào)’在灌漿前期—中期‘,稷黑麥804’在灌漿末期—成熟前期‘、稷黑麥816’在開花期—灌漿前期、灌漿中期—后期分別高81.60%、8.16%、12.77%、85.44%;‘稷黑麥 803’、‘稷黑麥 804’、‘稷黑麥 810’、‘稷黑麥816’在灌漿前期—中期‘,稷黑麥816’在灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期分別低10.71%~468.30%、34.69%、18.23%。

    圖2 不同時(shí)期旗凈光合速率的變化(A)和變化速率(B)的比較

    2.2.2 旗葉氣孔導(dǎo)度的變化與比較 從圖3可看出,6個(gè)小麥品種(系)的氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)均是“升高-降低”,其中‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥816’、CK在前4個(gè)時(shí)期、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期內(nèi)均升高且分別在灌漿中期、灌漿前期升至最高,隨后均逐步降低。與CK相比,‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’在前5個(gè)時(shí)期(抽穗期—灌漿后期)平均低14.13%~22.76%而在后2個(gè)時(shí)期(灌漿末期、成熟前期)則高23.58%、181.63%;‘稷黑麥804’‘、稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期高10.96%~13.95%而在成熟前期則低17.96%、21.42%‘;稷黑麥804’在灌漿中期、‘稷黑麥816’在灌漿后期低10.64%、6.29%‘;稷黑麥816’在灌漿中期高15.68%。

    圖3 不同時(shí)期旗葉氣孔導(dǎo)度的變化

    2.2.3 蒸騰速率的變化與比較 從圖4可看出,6個(gè)小麥品種(系)旗葉的蒸騰速率(Transpiration rate,Trm)均在前4個(gè)時(shí)期均升高且在灌漿中期升至最高,在后3個(gè)時(shí)期均逐步降低。與CK相比,‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥810’在前4個(gè)時(shí)期低8.73%~15.73%而在后2個(gè)時(shí)期(灌漿末期、成熟前期)則高10.27%~160.29%;‘稷黑麥803’在后3個(gè)時(shí)期高5.29%~78.94%;‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’僅在成熟前期低43.76%、36.99%其余6個(gè)時(shí)期則高7.92%~35.93%。

    圖4 不同時(shí)期旗葉蒸騰速率的變化

    2.3 綠葉面積的變化與比較

    從圖5可看出‘,稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥810’與CK在前3個(gè)時(shí)期‘,稷黑麥803’、‘稷黑麥804’‘、稷黑麥810’在前2個(gè)時(shí)期(抽穗期、開花期)綠葉面積(GLA)均升高且分別在灌漿前期、開花期升至最高。6個(gè)小麥品種(系)在后4個(gè)時(shí)期均降低且減低程度為成熟前期>灌漿末期>灌漿后期>灌漿中期。與CK相比,5個(gè)黑小麥品系在灌漿后期低6.77%~26.77%而在成熟前期高23.31%~176.57%;其中‘稷紫黑麥9號(hào)’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期分別高10.74%~11.32%、28.61%;‘稷黑麥803’在灌漿前期、灌漿中期低5.81%、18.92%而在灌漿末期則高18.30%;‘稷黑麥810’在前2個(gè)時(shí)期和灌漿末期高10.36%~13.68%而在灌漿中期則低11.15%;‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期分別低11.98%~25.55%、20.02%~30.30%,18.76%、16.78%。5個(gè)黑小麥品系相比較,在7個(gè)時(shí)期內(nèi)‘稷紫黑麥9號(hào)’均最高;除灌漿后期外‘稷黑麥816’在其余6個(gè)時(shí)期均最低。

    圖5 不同時(shí)期單株綠葉面積的變化

    2.4 生物學(xué)產(chǎn)量的變化與比較

    從圖6可看出,6個(gè)小麥品種(系)生物學(xué)產(chǎn)量(BY)的變化為“升高-降低-升高”,5個(gè)黑品系在抽穗期—灌漿中期、灌漿后期—成熟前期,CK在抽穗期—灌漿前期均增加且分別在灌漿中期、灌漿前期升至最高。在灌漿前-后期,5個(gè)黑小麥品系平均降低11.24%而CK降低9.87%。與CK相比‘,稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥816’在7個(gè)時(shí)期內(nèi)低5.23%~33.70%;‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期低6.79%~15.25%、5.43%~11.38%;‘稷黑麥810’在后3個(gè)時(shí)期高5.03%~8.72%。與CK間的差異,5個(gè)黑小麥品系均在灌漿中期最小(-16.28%~4.18%),而‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’在抽穗期、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’則在灌漿前期分別達(dá)最大。對(duì)5個(gè)黑小麥品系之間比較發(fā)現(xiàn)在7個(gè)時(shí)期均為‘稷黑麥810’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥803’>‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥816’。

    圖6 不同時(shí)期單株生物學(xué)產(chǎn)量的變化

    2.5 籽粒重量的變化與比較

    從圖7A可看出,6個(gè)小麥品種(系)的籽粒產(chǎn)量(GY)在5個(gè)時(shí)期(灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期、灌漿末期、成熟前期)均升高。與CK相比較,5個(gè)黑小麥品系的GY在5個(gè)時(shí)期內(nèi)平均低5.47%~52.25%;與CK間的差異,‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在灌漿后期,‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’則在灌漿中期分別最大。5個(gè)黑小麥品系相比較,在灌漿前期、灌漿中期均為‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥816’>‘稷黑麥810’,在灌漿后期、灌漿末期、成熟前期則分別為‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥810’>‘稷黑麥816’、‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥810’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥816’、‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥816’。

    從圖7B可看出,6個(gè)小麥品種(系)籽粒灌漿速度(GFR)均在灌漿末期—成熟前期最低?!⒆虾邴?號(hào)’、‘稷黑麥80’3、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’在灌漿后—末期,‘稷黑麥804’、CK在灌漿中—后期最高。與CK相比較,5個(gè)黑小麥品系的GFR在灌漿前—中期、灌漿中—后期平均低47.95%、39.50%;‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’在灌漿后—末期,‘稷黑麥810’在灌漿末期—成熟前期分別高53.47%、42.95%、85.67%、36.22%;‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在灌漿后—末期、灌漿末期—成熟前期低5.03%~30.80%。5個(gè)黑小麥相比較,在4個(gè)階段分別為‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥816’>‘稷黑麥810’、‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥804’>‘稷黑麥810’>‘稷黑麥816’、‘稷黑麥810’>‘稷紫黑麥9號(hào)’>‘稷黑麥803’>‘稷黑麥816’>‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’>‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’>‘稷黑麥816’>‘稷黑麥804’。

    圖7 不同時(shí)期籽粒重量的變化(A)和灌漿速率(B)的比較

    2.6 經(jīng)濟(jì)系數(shù)的變化與比較

    從圖8可看出,6個(gè)小麥品種(系)的經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)在5個(gè)時(shí)期均提高且在成熟前期達(dá)到最高,不同時(shí)期EC的提高程度,CK為灌漿前期—中期(240.48%)>灌漿中期—后期(150.52%)>灌漿后期—末期(16.80%)>灌漿末期—成熟前期(0.39%);5個(gè)黑小麥品系則為灌漿中期—后期(148.30%)>灌漿前期—中期(90.12%)>灌漿后期—末期(40.10%)>灌漿末期—成熟期(5.53%)。與CK相比,5個(gè)黑麥品系在灌漿中期、后期低9.88%~53.41%、13.49%~51.43%;‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥816’在灌漿前期高25.96%、15.40%、21.70%;‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’在灌漿末期、成熟前期平均低6.56%~33.64%、4.27%~31.29%;‘稷黑麥810’在灌漿前期低15.21%。

    圖8 不同時(shí)期經(jīng)濟(jì)系數(shù)變化的比較

    2.7 旗葉光合特性指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

    相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),在7個(gè)時(shí)期6個(gè)小麥品系的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)與籽粒產(chǎn)量(GY)之間均呈正相關(guān)(0.43~0.69**),尤其在灌漿前期—灌漿末期表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)(0.59*~0.69**)。5項(xiàng)光合特性指標(biāo)(PCI)與GY間均呈正相關(guān)(表1),5項(xiàng)PCI,不同時(shí)期的PCI與GY的相關(guān)程度大小的順序分別為綠葉面積(GLA)>蒸騰速率(Trm)>凈光合速率(Pn)>氣孔導(dǎo)度(Gs)>葉綠素含量(CC)、灌漿中期>灌漿前期>灌漿后期>灌漿末期>抽穗期>開花期>成熟前期。5項(xiàng)PCI在灌漿中期,Pn、Gs、Trm、GLA在灌漿前期,Pn、Trm、CC、GLA在灌漿后期,GLA在灌漿末期均與GY顯著或極顯著正相關(guān)。

    表1 不同時(shí)期黑小麥旗葉光合特性指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

    從表2可看出,不同時(shí)期旗葉的PCI的變化速率與GY的相關(guān)性不同:5項(xiàng)PCI的變化速率在前2個(gè)階段與GY均正相關(guān)而在后3個(gè)階段則均負(fù)相關(guān);5項(xiàng)PCI的變化速率、不同時(shí)期的PCI的變化速率與GY相關(guān)程度的順序分別為Pn>Gs>Trm>CC>GLA、開花期—灌漿前期>抽穗期—開花期>灌漿前期—中期>灌漿末期—成熟前期>灌漿后期—末期>灌漿中期—后期。Pn、Gs、Trm、GLA在抽穗期—開花期,Pn、Gs、Trm、CC在開花期—灌漿前期,Pn在灌漿前期—中期均與GY顯著正相關(guān)。5項(xiàng)PCI的變化速率在灌漿中期—后期,CC、GLA在灌漿后期—末期則與GY顯著負(fù)相關(guān)。

    表2 不同階段黑小麥旗葉光合特性變化速率與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

    3 討論與結(jié)論

    小麥旗葉的光合特性受到內(nèi)部和外部多種因素的影響[25-26]。本實(shí)驗(yàn)對(duì)5個(gè)黑小麥品系與普通白粒小麥旗葉在抽穗后7個(gè)時(shí)期光合特性變化的研究表明:與CK相比,黑小麥品系的5項(xiàng)PCI的隨發(fā)育進(jìn)程變化的趨勢、變化程度均存在明顯差異,究其原因可能在于‘陜墾6號(hào)’(CK)來源于‘蘭考906/小偃22’的雜交后代[27],而5個(gè)黑小麥品系則來源于‘96(38)18-2//西農(nóng)2208/珍選1’[14]的雜交后代,也可能由于不同小麥品系旗葉的光合特性對(duì)外部環(huán)境的應(yīng)變能力不同[28-29]。5個(gè)黑小麥品系間光合生理特性存在明顯差異:‘稷紫黑麥9號(hào)’旗葉在7個(gè)時(shí)期內(nèi)的葉綠素含量(CC),在前2個(gè)階段(HS—FS、FS—ESFP)葉綠素含量的提高程度均高于其他4個(gè)品系,而在后3個(gè)階段(MSFP—LSFP、LSFP—FSFP、FSFP—EMS)的降低程度顯著低于‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’,以上是‘稷紫黑麥9號(hào)’的綠葉面積(GLA)在7個(gè)時(shí)期內(nèi)均高于其余4個(gè)黑小麥品系的生理基礎(chǔ)?!⒆虾邴?號(hào)’的凈光合速率(Pn)在7個(gè)時(shí)期內(nèi)均高于‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’則表明其具有較長的光合功能期,因而可將‘稷紫黑麥9號(hào)’歸為“高葉綠素、高光合”品系。‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’的葉綠素含量(CC)、凈光合速率(Pn)分別在前6個(gè)時(shí)期、前2時(shí)期均較低,可將2者歸為“低葉綠素、低光合”品系?!⒑邴?03’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’因在后3個(gè)階段葉綠素含量(CC)的的降低程度明顯高于‘稷紫黑麥9號(hào)’導(dǎo)致其綠葉面積、凈光合速率在3個(gè)時(shí)期較低,也表明‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’易于早衰?!⒑邴?16’的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Trm)在前3個(gè)時(shí)期大于‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’則表明‘稷黑麥816’在前期具有較高的光合能力,而‘稷黑麥816’的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Trm)在灌漿中—后期的降低程度顯著高于其他4個(gè)品系則導(dǎo)致‘稷黑麥816’的凈光合速率(Pn)在后3個(gè)時(shí)期顯著較低,表明‘稷黑麥816’的高光合功能期較短。

    抽穗—成熟前期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期亟需大量的光合產(chǎn)物用于籽粒產(chǎn)量(GY)的形成[25,28];旗葉對(duì)GY的貢獻(xiàn)可達(dá)41%~43%[25-26,30],探究花后小麥旗葉的光合特性及對(duì)GY的影響對(duì)選育高產(chǎn)小麥品種具有指導(dǎo)意義[24,29-30]。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明,在7個(gè)時(shí)期內(nèi)黑小麥的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)與GY之間均正相關(guān),尤其在灌漿前期—末期表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān),印證了前人的關(guān)于小麥生物學(xué)產(chǎn)量是籽粒產(chǎn)量形成重要基礎(chǔ)的結(jié)論[20,31-32],也表明在開展黑小麥高產(chǎn)品種選育時(shí)應(yīng)選擇具有一定生物學(xué)產(chǎn)量(BY)的品系。本實(shí)驗(yàn)5項(xiàng)PCI與GY間均呈正相關(guān)的結(jié)果與呂強(qiáng)等[16]、武琦等[33]的結(jié)果相同。本實(shí)驗(yàn)的不同時(shí)期5項(xiàng)光合特性指標(biāo)(PCI)、PCI的變化速率與籽粒產(chǎn)量(GY)間的相關(guān)性不同,則表明在進(jìn)行小麥品種間光合特性比較時(shí)應(yīng)進(jìn)行不同時(shí)期、多項(xiàng)PCI的綜合比較。前人的研究表明,黑小麥在生育后期具有較強(qiáng)的抗逆性[16,33],本研究將在研究黑小麥品系光合抗逆性的基礎(chǔ)上,開展栽培措施對(duì)(群體)光合能力的影響方面研究。

    不同小麥品種的光合特性間的差異會(huì)導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)表現(xiàn)出現(xiàn)明顯差異[23,34],本實(shí)驗(yàn)中5個(gè)黑小麥與普通小麥(CK)相比,在抽穗期—灌漿前期的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)較低,在灌漿前期—后期的籽粒灌漿速度(GFR)較低,導(dǎo)致收獲期的籽粒產(chǎn)量(GY)較‘CK’低5.47%~41.73%,這與前人對(duì)黑小麥產(chǎn)量的研究結(jié)果基本一致[3,23-24],也表明培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的黑小麥新品種是亟需解決的問題。5個(gè)黑小麥之間的籽粒產(chǎn)量(GY)比較為‘稷紫黑麥9號(hào)’(2.69 g/plant)>‘稷黑麥803’(2.40 g/plant)>‘稷黑麥810’(2.29g/plant)>‘稷黑麥804’(1.94g/plant)>‘稷黑麥816’(1.66 g/plant)究其原因在于‘稷紫黑麥9號(hào)’的綠葉面積(GLA)、凈光合速率(Pn)在7個(gè)時(shí)期均高于其他4個(gè)品系;在灌漿前期—成熟前期具有較高的灌漿速度(GFR)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC),因此,可將‘稷紫黑麥9號(hào)’歸為“高光合、高經(jīng)濟(jì)系數(shù)”類品系。‘稷黑麥810’雖在7個(gè)時(shí)期具有較高的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)但在灌漿前期—中期、中期—后期的灌漿速度(GFR)則明顯較低,導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)在灌漿前期—后期均明顯較低,屬于“高生物學(xué)產(chǎn)量、低經(jīng)濟(jì)系數(shù)”類品系?!⒑邴?16’由于易于早衰導(dǎo)致在7個(gè)時(shí)期的綠葉面積(GLA)、生物學(xué)產(chǎn)量(BY)均較低,在灌漿前期—中期、中期—后期的灌漿速度(GFR)也較低,最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)較低。穗粒數(shù)、穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量與黑小麥籽粒產(chǎn)量顯著相關(guān)[34],本研究將在后續(xù)的研究中加強(qiáng)對(duì)黑小麥品系光合特性對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素(有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量)影響的研究。

    本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明,黑小麥品系的5項(xiàng)光合特性參數(shù)(PCI)的隨發(fā)育進(jìn)程變化的趨勢、變化程度與‘CK’,及5個(gè)黑小麥品系間均也存在明顯差異。光合特性與籽粒產(chǎn)量(GY)的相關(guān)性分析則表明提高和維持旗葉在抽穗期—灌漿中期具有較高的光合能力,延緩旗葉衰老、延長旗葉功能期是提高黑小麥產(chǎn)量的重要手段。5個(gè)黑小麥之間的比較結(jié)果表明,“高葉綠素、高光合、高經(jīng)濟(jì)系數(shù)”的‘稷紫黑麥9號(hào)’品系具有較強(qiáng)的光合特性和較高的灌漿速度(GFR)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC),具有一定的生產(chǎn)利用價(jià)值。

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