廖張波,何遠(yuǎn)蘭,莫神帶
(1廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,南寧 530007;2中農(nóng)調(diào)運(yùn)化肥有限公司北海分公司,廣西 北海 536000;3廣西恒茂農(nóng)業(yè)科技有限公司,南寧 530003)
食糖是世界主要農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的重要組成部分,甘蔗是世界上制糖的主要原料,每年提供78%以上的制糖原料[1],每年甘蔗產(chǎn)量占中國(guó)糖料作物食糖總產(chǎn)量的90%左右[2]。甘蔗的蔗鞘、蔗葉和蔗渣可以為發(fā)展畜牧業(yè)和養(yǎng)魚(yú)業(yè)提供優(yōu)質(zhì)飼料。并且甘蔗作為生物能源和輕工業(yè)的重要原料在中國(guó)的經(jīng)濟(jì)社會(huì)中發(fā)揮舉足輕重的作用。中國(guó)廣西、廣東、海南、云南是甘蔗的主產(chǎn)區(qū)。氣溫、降雨量、濕度、日照等氣象因子是限制甘蔗生產(chǎn)的重要因素。關(guān)志明研究發(fā)現(xiàn)日照和積溫與甘蔗產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系[3]。理想的蔗區(qū)氣象條件包括了長(zhǎng)時(shí)間溫暖的溫度,充足的日照輻射和豐沛的降雨,每148~300 g的水分可以產(chǎn)生1.0 g的干物質(zhì)[4]。甘蔗基本種植在旱坡地上,以春植、宿根為主,嚴(yán)重的干旱會(huì)造成甘蔗出苗率降低;夏秋干旱會(huì)造成甘蔗停滯生長(zhǎng),導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。沿海地區(qū)的臺(tái)風(fēng)會(huì)造成甘蔗的倒伏死亡,導(dǎo)致產(chǎn)量的損失。2010—2011年,廣西嚴(yán)重的霜凍和長(zhǎng)期低溫對(duì)甘蔗生產(chǎn)產(chǎn)生了重要影響,11個(gè)縣的甘蔗總受災(zāi)面積為203250 hm2,占總植蔗面積(289650 hm2)的70.2%,其中重災(zāi)區(qū)面積達(dá)97430 hm2,占總種植面積的33.6%,主要集中在柳城、融安、融水、羅城、興賓區(qū)、武宣和象州等地[5-7]。1971—2003年臺(tái)風(fēng)頻繁發(fā)生,造成廣東甘蔗損失達(dá)到14%[8]。由于氣候變化,極端環(huán)境條件出現(xiàn)的頻率和強(qiáng)度增加,甘蔗生產(chǎn)更易受到嚴(yán)重影響。ZHAO等[9]通過(guò)對(duì)氣候變化與甘蔗生產(chǎn)潛在影響的研究,發(fā)現(xiàn)2003年斐濟(jì)遭受干旱影響,使甘蔗產(chǎn)量比1994年的產(chǎn)量要低,氣候的變化提高了巴西一些地區(qū)的甘蔗用水效率和甘蔗產(chǎn)量;2012年和2013年冬季的高溫高濕環(huán)境引起甘蔗銹病,給美國(guó)佛羅里達(dá)州的甘蔗生產(chǎn)帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)?,F(xiàn)有研究均表明,不同的災(zāi)害性天氣對(duì)甘蔗的生長(zhǎng)發(fā)育及質(zhì)量易產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因此,研究不同災(zāi)害性天氣對(duì)甘蔗產(chǎn)量性狀之間的影響,對(duì)于甘蔗的生產(chǎn)有著指導(dǎo)性意義和巨大的經(jīng)濟(jì)意義。本研究總結(jié)氣象因素對(duì)甘蔗生產(chǎn)的影響,梳理了甘蔗抗逆基因研究進(jìn)展,以期為甘蔗的生產(chǎn)提供借鑒和基礎(chǔ)。
甘蔗的整個(gè)種植過(guò)程需水量很大,莖的含水量最多,因此,降水量對(duì)甘蔗有直接影響。據(jù)研究,氮肥的使用量,水分灌溉和收獲時(shí)間是影響甘蔗產(chǎn)量的關(guān)鍵要素[10]。羅維鋼等[11]綜合甘蔗需水量與氣象指標(biāo)分析甘蔗需水量與氣象因素的相關(guān)性,結(jié)果證明甘蔗產(chǎn)量隨需水量、葉面蒸騰量的增加呈線性增高。1990—2015年以來(lái),廣西、廣東和云南的年平均氣溫呈上升趨勢(shì),在降水量方面,云南年降水量呈下降趨勢(shì),廣東和廣西的年降水量變化不明顯。平均溫度的上升和平均降水量的上升會(huì)引起甘蔗產(chǎn)量的上升[12]。廣西蔗區(qū)冬春常有旱情發(fā)生,抑制甘蔗的苗期生長(zhǎng),甘蔗的生長(zhǎng)量也受到抑制,常常發(fā)生洪澇災(zāi)害,使宿根蔗生長(zhǎng)點(diǎn)死亡、腐爛、蔗頭死亡。霜凍的發(fā)生導(dǎo)致甘蔗被凍死,含糖量下降。通過(guò)對(duì)廣西右江河谷中河谷40年的甘蔗生長(zhǎng)季干旱時(shí)空特征分析,在甘蔗生長(zhǎng)季,右江河谷水分虧缺,其中以右江區(qū)和田陽(yáng)縣水分虧缺最多,平果縣水分虧缺最少,21世紀(jì)以來(lái),右江河谷水分盈虧指數(shù)降速為0.02~0.03/10年,干旱有所加劇,限制了右江河谷甘蔗產(chǎn)量的提升[13]。
通過(guò)對(duì)廣東省多年甘蔗產(chǎn)量與氣象條件關(guān)系的研究,結(jié)果表明春秋降水、春夏秋相對(duì)濕度和夏季大風(fēng)臺(tái)風(fēng)等氣象因素與廣東甘蔗產(chǎn)量關(guān)系最為密切,雷州半島水分時(shí)空分布不均,自北往南漸減東部多于西部,11月前降水量增多則甘蔗繼續(xù)伸長(zhǎng)和增粗節(jié)數(shù)增加有利于產(chǎn)量的提高[8]。湛江蔗區(qū)3—10月的積溫和降水量有顯著的階段性,與甘蔗的產(chǎn)量有著正相關(guān)性[14]。云南保山市地處低熱河谷,屬典型立體氣候,春夏之交水分蒸發(fā)量大,3—5月干旱嚴(yán)重,是影響宿根蔗產(chǎn)量的重要原因[15]。在海南省,降水量具有明顯的季節(jié)差異,受到臺(tái)風(fēng)的影響,海南西部平均降水量相比島內(nèi)其他地方明顯偏少,而且年降水量的分配有明顯的雨季、旱季的差別。1月下旬—4月下旬、9月下旬—11月下旬的降水量與產(chǎn)量呈正相關(guān)[16]。各蔗區(qū)的降水量對(duì)甘蔗的生長(zhǎng)有著各具地域特點(diǎn)的影響。
干旱是甘蔗產(chǎn)量的重要限制因子。改良甘蔗對(duì)干旱的適應(yīng)性和耐受性,可以降低干旱對(duì)甘蔗的傷害。在甘蔗和其他作物中挖掘了抗旱基因,能夠提高甘蔗的抗旱性。一方面,從其他作物或近緣物種獲得抗旱基因,使其在甘蔗中過(guò)表達(dá)能夠提高甘蔗耐旱的能力。在煙草中過(guò)表達(dá)甘蔗的Scdr2(Sugarcane droughtresponsive 2)基因,轉(zhuǎn)基因植株能夠在干旱和鹽脅迫下,光合作用水平、內(nèi)部CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均升高,葉片中過(guò)氧化氫積累減少,對(duì)光系統(tǒng)II沒(méi)有影響,恢復(fù)較快[17]。在甘蔗中過(guò)表達(dá)擬南芥的AtBBX29基因,在干旱的條件下,轉(zhuǎn)基因植株保持較高的相對(duì)含水量,較好地保護(hù)了光合機(jī)制。這些轉(zhuǎn)基因植株在干旱條件下積累了更多的脯氨酸,表現(xiàn)出更強(qiáng)的酶抗氧化活性。AtBBX29的過(guò)表達(dá)進(jìn)一步減輕了活性氧的積累,減少了氧化損傷,從而使轉(zhuǎn)基因植物在脫水過(guò)程中的狀況改善,存活率提高[18]。從斑茅中克隆EaGly III基因,過(guò)表達(dá)EaGly III的轉(zhuǎn)基因甘蔗提高了耐旱能力,轉(zhuǎn)基因植株在干旱脅迫下,超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性穩(wěn)定升高,脂質(zhì)過(guò)氧化程度極低,表明轉(zhuǎn)基因事件表現(xiàn)出的耐受干旱的生理活動(dòng)[19]。另一方面,在甘蔗中過(guò)表達(dá)甘蔗基因,能夠提高甘蔗的抗旱能力。在干旱脅迫下,過(guò)表達(dá)SoP5CS基因的甘蔗轉(zhuǎn)基因植株,脯氨酸積累量、脫落酸含量、超氧化物歧化酶活性和相對(duì)含水量均顯著高于野生型植株,但MDA含量和葉綠素(SPAD值)顯著低于野生型植株,過(guò)表達(dá)SoP5CS提高了甘蔗的抗旱性[20]。在甘蔗中過(guò)表達(dá)EaEXPA1,提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性并改善了部分生理指標(biāo)[21]。在甘蔗中過(guò)表達(dá)AtDREB2A CA,轉(zhuǎn)基因株系在干旱條件下比對(duì)照獲得更高的產(chǎn)量,證實(shí)AtDREB2A CA能夠使甘蔗在干旱環(huán)境中提高耐受性[22]。新發(fā)掘的甘蔗乙烯響應(yīng)因子,能夠提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱和耐鹽的能力[23]。一個(gè)甘蔗的可變剪切轉(zhuǎn)錄因子R2R3-MYB被鑒定,將甘蔗的R2R3-MYB基因不同轉(zhuǎn)錄本轉(zhuǎn)入水稻中,ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3剪接轉(zhuǎn)錄本的過(guò)表達(dá)促進(jìn)了水稻在充足水分和干旱條件下的生長(zhǎng)變化。在干旱條件下,ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3轉(zhuǎn)基因株系的相對(duì)含水量高于野生型。轉(zhuǎn)ScMYBAS1-2轉(zhuǎn)基因株系的生物量(總干重)降低。說(shuō)明ScMYBAS1-3是提高作物抗旱能力良好靶點(diǎn)[24]。利用不同作物的抗旱基因,來(lái)改良甘蔗的抗旱能力,是一條可利用的有效途徑。INMAN-BAMBER等[25]報(bào)道甘蔗品種對(duì)干旱的適應(yīng)存在差異。高溫和少雨造成的水分脅迫可以通過(guò)種植耐旱品種來(lái)減少甘蔗生產(chǎn)的損失。
古麗等[26]研究了近年來(lái)南寧蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量與氣象因子之間的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)影響南寧蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量的氣象要素主要是相對(duì)濕度,南寧地區(qū)甘蔗生長(zhǎng)期內(nèi)相對(duì)濕度較低時(shí)將導(dǎo)致甘蔗減產(chǎn),相對(duì)濕度較大時(shí)則有利于甘蔗增產(chǎn)。吳炫柯等[27]對(duì)2005、2006年柳州市郊甘蔗伸長(zhǎng)期的旬伸長(zhǎng)量與主要的氣象因子之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)和回歸分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn):大氣濕度與甘蔗旬伸長(zhǎng)量達(dá)到極顯著的正相關(guān)關(guān)系;相對(duì)其他氣象因子大氣濕度的回歸標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)也最大,為0.745,經(jīng)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平。有研究對(duì)廣西柳州2003—2006年甘蔗莖伸長(zhǎng)時(shí)期甘蔗莖伸長(zhǎng)量與大氣濕度、溫度與日照時(shí)數(shù)進(jìn)行回歸和通徑分析。結(jié)果表明:相對(duì)濕度通過(guò)溫度和日照時(shí)數(shù)所產(chǎn)生的間接正效應(yīng),是影響甘蔗伸長(zhǎng)最重要的因素[28]。
吳炫柯等[29]對(duì)2009—2011年柳州蔗區(qū)的各層土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)和甘蔗蔗莖旬伸長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)回歸分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘蔗旬伸長(zhǎng)量與20~30 cm土壤水分關(guān)系最密切,呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。鐘楚等[30]研究云南耿馬2007—2012年甘蔗的伸長(zhǎng)量和同期氣象資料發(fā)現(xiàn),積溫、平均氣溫、降水量和日照時(shí)數(shù)是影響甘蔗莖伸長(zhǎng)的主要?dú)庀笠蜃?,其中積溫、平均氣溫、降水量對(duì)甘蔗莖伸長(zhǎng)量呈顯著效應(yīng),并建立了綜合預(yù)測(cè)模型。鐘楚等[31]的研究結(jié)果證明甘蔗在播種發(fā)芽期積溫和日照時(shí)數(shù)、降水量與發(fā)育天數(shù)有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,平均氣溫升高對(duì)成熟后的莖鮮重有一定的負(fù)影響,在整個(gè)生育期中,積溫和日照對(duì)甘蔗的發(fā)育有正向作用,而氣溫的升高對(duì)甘蔗的發(fā)育有負(fù)向作用。在云南甘蔗主產(chǎn)區(qū),6類(lèi)甘蔗氣候類(lèi)型結(jié)合甘蔗歷史單產(chǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,研究表明南甘蔗單產(chǎn)的主要因子為生長(zhǎng)季的溫度和光照[32]。
溫度是影響甘蔗伸長(zhǎng)和糖分積累的重要因素。理想的甘蔗種子發(fā)芽溫度在27~36℃之間[33]。有研究認(rèn)為20℃的溫度最適合成熟,溫度降低了甘蔗的生長(zhǎng)速度并加速了甘蔗伸長(zhǎng)莖的蔗糖積累[34-35]。通過(guò)分析廣西扶綏縣氣象因子對(duì)甘蔗莖伸長(zhǎng)的影響,發(fā)現(xiàn)平均氣溫能夠?qū)Ω收崛丈扉L(zhǎng)量起直接促進(jìn)作用[36]。BONNETT[37]對(duì)高溫下甘蔗節(jié)間長(zhǎng)度進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)在甘蔗伸長(zhǎng)期溫度越高,節(jié)間更多但更小。在較高的溫度下,節(jié)間干物質(zhì)中己糖和纖維含量顯著增加,但降低蔗糖含量[38]。在埃塞爾比亞對(duì)13個(gè)試驗(yàn)環(huán)境的甘蔗產(chǎn)量、可采蔗糖,和蔗糖產(chǎn)量進(jìn)行研究,結(jié)果表明基因型與環(huán)境交互作用比單一基因型作用具有更大變異,土壤蒸發(fā)量,生長(zhǎng)期相對(duì)濕度和收獲月份是影響基因型與環(huán)境互作下甘蔗產(chǎn)量的主要因素。整個(gè)生長(zhǎng)季和不同生育期的溫度制度是影響基因型與環(huán)境互作下可采蔗糖的主要因素[39]。
甘蔗過(guò)氧化氫酶ScCAT2在植物與病原菌相互作用,以及鹽、干旱和冷脅迫下的免疫應(yīng)答中發(fā)揮積極作用[40]。對(duì)耐寒的割手密進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析,鑒定了編碼冷調(diào)節(jié)因子Cor413的蛋白,對(duì)基因的表達(dá)量進(jìn)行檢測(cè)的結(jié)果表達(dá),SsCor413基因在低溫、鹽脅迫和耐旱中具有耐受多重逆境壓力的作用[41]。甘蔗的ScGAI被證實(shí)是莖稈生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵分子調(diào)節(jié)因子,ScGAI活性的變化導(dǎo)致莖稈生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)分子的碳分配變化和存儲(chǔ),ScGAI通過(guò)與ScPIF3/PIF4和乙烯信號(hào)元件ScEIN3/ScEIL1相互作用,調(diào)控甘蔗莖和葉的時(shí)空生長(zhǎng),其作用可能受葉片泛素化調(diào)控,但在莖中不受其調(diào)控[42]。
各蔗區(qū)不同的氣象條件對(duì)甘蔗的產(chǎn)量有所限制。在地理環(huán)境復(fù)雜的云南,地形復(fù)雜,受到南季風(fēng)和西南季風(fēng)的控制,受到西藏高原氣候的影響,氣候類(lèi)型復(fù)雜,干旱、凍害的災(zāi)害性天氣頻發(fā),對(duì)云南70%的甘蔗產(chǎn)生了危害性影響[43]。云南蔗區(qū)中,干旱是麗江蔗區(qū)與大理蔗區(qū)甘蔗產(chǎn)量和蔗糖含量高低的主要?dú)庀笠蜃?。德宏蔗區(qū)在甘蔗關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期降水集中,日照少,導(dǎo)致該區(qū)甘蔗產(chǎn)量、榨季糖分含量均與溫度、日照成正比。臨滄蔗區(qū)在甘蔗生長(zhǎng)前期及后期的熱量條件是制約甘蔗生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要因素;保山蔗區(qū)的熱量和水分條件與甘蔗產(chǎn)量、蔗糖分含量呈顯著正相關(guān)。普洱蔗區(qū)的春秋氣溫通過(guò)降雨量來(lái)間接影響甘蔗產(chǎn)量。文山蔗區(qū)受到熱量不足的限制因素。昭通蔗區(qū)地形地貌復(fù)雜,氣候垂直變化最大,統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,蔗區(qū)春季和秋季后期少雨、春旱和初夏連旱,是制約甘蔗產(chǎn)量的主要?dú)夂蛞蛩豙44]。
廣西蔗區(qū)中,大部分地區(qū)光熱水條件均好[45],亞熱帶季風(fēng)氣候的北海蔗區(qū)的甘蔗產(chǎn)量與5月上旬—中旬雨量呈極顯著正相關(guān)。南亞熱帶氣候的欽州市蔗區(qū),甘蔗產(chǎn)量與春季氣溫呈負(fù)相關(guān),與3—6月的余雨量呈顯著正相關(guān)。亞熱帶季風(fēng)區(qū)的崇左市蔗區(qū),春季降水量限制著該蔗區(qū)產(chǎn)量的高低。亞熱帶季風(fēng)氣候的南寧市蔗區(qū),甘蔗產(chǎn)量高低不僅受雨季早晚的影響,同樣還受降水量多少的影響。貴港市蔗區(qū)受到春旱和秋旱高頻度發(fā)生的威脅,該區(qū)甘蔗產(chǎn)量與4月下旬—5月中旬的降雨量和相對(duì)濕度、10月上旬—12月中旬的雨量呈顯著正相關(guān)。百色蔗區(qū)南北背山,降水稀少,春旱嚴(yán)重。因此干旱成為制約該地區(qū)甘蔗生產(chǎn)的限制因子。來(lái)賓蔗區(qū)巖溶地貌發(fā)育,土壤保水性能差,秋冬旱發(fā)生頻率高,該區(qū)甘蔗產(chǎn)量與12月的降雨量、6—10月相對(duì)濕度尤為密切。柳州市蔗區(qū)受到降雨量的影響,熱量條件不足。河池市蔗區(qū)接近中亞熱帶季風(fēng)氣候,熱量條件相對(duì)不足,春季升溫較緩慢,秋季降溫比較早,冬季易出現(xiàn)不同程度霜凍或冰凍天氣,對(duì)甘蔗產(chǎn)量提高不利,也影響甘蔗糖分的積累。該區(qū)甘蔗產(chǎn)量和糖分含量與溫度關(guān)系比較密切[46]。歐釗榮等[8,16]研究顯示廣東和海南甘蔗主產(chǎn)區(qū)熱量條件好,廣西甘蔗主產(chǎn)區(qū)雨熱條件配合比較好,云南甘蔗主產(chǎn)區(qū)溫光水條件配合比較差,不同蔗區(qū)的氣象指標(biāo)和豐歉指標(biāo)并不完全一致。臺(tái)灣、湛江和海南大部的夏季洪澇和冬季干旱影響甘蔗產(chǎn)量的高低[44]。
PATHAK等[47]調(diào)查了印度東西中部的蔗區(qū),盡管在高產(chǎn)地區(qū)種植高糖品種居多,但是低溫高濕條件影響了甘蔗中的糖分積累。JYOTI[48]調(diào)查了氣候因素對(duì)印度19個(gè)邦甘蔗產(chǎn)量的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在印度甘蔗產(chǎn)量隨著年平均最高溫度、年實(shí)際降雨量和降水量的增加而降低,氣候因素對(duì)甘蔗產(chǎn)量的邊際影響在印度各邦存在顯著差異。YAHAYA[49]調(diào)查了尼日利亞阿達(dá)馬瓦州南部的35年主要?dú)夂騾?shù)和甘蔗產(chǎn)量之間的關(guān)系,最低溫度、最低降雨量和最低相對(duì)濕度(RH)與甘蔗產(chǎn)量呈弱正相關(guān)關(guān)系,甘蔗產(chǎn)量與最高溫度和太陽(yáng)能呈弱負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明隨著最低溫度、最低降雨量和相對(duì)濕度的增加,甘蔗產(chǎn)量也逐漸增加。另一方面,隨著最高溫度和太陽(yáng)能的增加,甘蔗產(chǎn)量逐漸下降。WALLYSSON等[50]研究了1990—2015年氣候因素對(duì)巴西帕拉伊巴州各市甘蔗生產(chǎn)的影響,通過(guò)Chow檢驗(yàn)、Hausman檢驗(yàn)、Breusch-Pagan檢驗(yàn)以及Wooldridge檢驗(yàn),證明降雨量與產(chǎn)量呈正相關(guān),溫度對(duì)產(chǎn)量有負(fù)相關(guān),這些影響在帕拉伊巴州各區(qū)域的反應(yīng)不均勻。MARTINA等[51]利用澳大利亞1964—2012年的氣象數(shù)據(jù),評(píng)估了氣候變化對(duì)澳大利亞主要甘蔗種植區(qū)甘蔗產(chǎn)量的影響,研究結(jié)果表明,1995年之后,大氣碳濃度的增加對(duì)甘蔗產(chǎn)量有顯著負(fù)影響,最高溫度對(duì)甘蔗產(chǎn)量影響很大。
綜上所述,收集甘蔗產(chǎn)量資料,結(jié)合氣象資料進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,分析蔗區(qū)氣候條件與甘蔗產(chǎn)量之間的相關(guān)性,研究甘蔗抗逆基因,基于發(fā)掘的抗逆基因發(fā)展分子標(biāo)記輔助選擇甘蔗育種,對(duì)環(huán)境與基因型互作,提高甘蔗產(chǎn)量有著重要作用,對(duì)農(nóng)業(yè)氣象研究和甘蔗生產(chǎn)有著重要意義。發(fā)展抗逆性強(qiáng)、高產(chǎn)的甘蔗品種已成為適應(yīng)氣候變化的重要戰(zhàn)略之一。甘蔗育種家可以根據(jù)甘蔗的基因數(shù)據(jù)庫(kù),氣象資料進(jìn)行分析,在不同地區(qū)使用非生物脅迫的優(yōu)良品種進(jìn)行雜交選育工作,同時(shí)利用分子生物學(xué)與分子標(biāo)記輔助選擇育種手段,改進(jìn)育種進(jìn)程和提高選擇效率。