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    寬鰭鱲胚胎發(fā)育研究

    2022-08-18 02:40:52石葉忠朱雙全潘月申屠琰馮彬彬程鑫張克鑫朱衛(wèi)東夏榮興張玉明竺俊全
    關(guān)鍵詞:胚體有效積溫積溫

    石葉忠,朱雙全,潘月,申屠琰,馮彬彬,程鑫,張克鑫,朱衛(wèi)東,夏榮興,張玉明,竺俊全

    (1.新昌縣養(yǎng)殖業(yè)技術(shù)推廣中心,浙江新昌 312500;2.寧波大學(xué) 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點實驗室,浙江寧波 3152113;3.余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心,浙江余姚 315400;4.新昌榮欣水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)合作社,浙江新昌 312500)

    寬鰭鱲Zacco platypus隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鱲屬Zacco,是一種小型溪流性經(jīng)濟魚類,主要分布于我國珠江、長江及黃河流域的溪流中[1]。寬鰭鱲肉嫩味美、營養(yǎng)豐富,雄魚色彩艷麗,具有一定觀賞價值。

    目前,有關(guān)寬鰭鱲的研究主要集中在種群遺傳[2-3]、形態(tài)學(xué)[4-5]、繁殖生物學(xué)[6]等方面,對于胚胎發(fā)育的研究較少,僅見邢迎春等[7]對北京地區(qū)寬鰭鱲胚胎發(fā)育的初步研究。為深入了解寬鰭鱲胚胎發(fā)育過程及特征,本研究采用干法授精并在人工培育條件下對其胚胎發(fā)育過程進行詳細觀察,旨在掌握寬鰭鱲胚胎發(fā)育規(guī)律,積累其繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)資料,為其人工育苗生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    2021 年7 月,從新昌縣榮欣水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)合作社養(yǎng)殖的寬鰭鱲中選取性成熟個體100 尾,雌魚體質(zhì)量10~20 g,雄魚體質(zhì)量20~30 g,雌雄比1:1。

    1.2 實驗方法

    1.2.1 人工授精、孵化

    對選取的性成熟寬鰭鱲進行人工催產(chǎn),通過干法人工授精獲得受精卵,然后將其均勻散布于矩形孵化框(75 cm×45 cm×5 cm)的篩網(wǎng)(60 目)上,置于孵化池(3 m×3 m×0.5 m)水體中層,每個孵化池放置3 個孵化框,分別在水溫24~25 ℃、25~26 ℃、26~27 ℃,微流水、微充氣、遮光條件下孵化。

    1.2.2 胚胎發(fā)育觀察

    按胚胎發(fā)育時期隨機取樣,每次取30~40 個胚胎,在OLYMPUS CX31 顯微鏡(山東優(yōu)嘉科學(xué)儀器有限公司)下觀察胚胎發(fā)育特征并拍照。以50%以上個體出現(xiàn)新的特征作為發(fā)育時期劃分標準。

    1.2.3 數(shù)據(jù)處理

    胚胎發(fā)育有效積溫:

    式中:K為有效積溫,℃·h;N為發(fā)育所需時間,h;T為孵化溫度平均值,℃;C為生物學(xué)零度,℃。

    生物學(xué)零度及發(fā)育所需有效積溫的計算公式為:

    式中:V=1/N;n為數(shù)據(jù)組數(shù)。

    2 結(jié)果

    2.1 胚胎發(fā)育

    寬鰭鱲成熟卵呈圓球形、橘黃色,非黏性,沉性,平均直徑(1.71±0.06) mm,受精后入水迅速膨脹,平均直徑達(2.11±0.11) mm(圖1-1);受精卵在水溫25~26 ℃條件下經(jīng)41 h 孵出仔魚,期間經(jīng)歷了胚盤形成、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成、孵化期等7 個階段28 個時期(表1);胚胎發(fā)育所需有效積溫為1046.47 ℃·h,其中胚盤形成階段所需時間最短,有效積溫為17.33 ℃·h,占總有效積溫的1.66%。器官形成階段歷時最長,為19 h 50 min,有效積溫為503.76 ℃·h,占總有效積溫的48.14%。

    表1 寬鰭鱲胚胎發(fā)育時序(25~26 ℃)Tab.1 Chronological order of embryonic development of Z.platypus (25~26 ℃)

    2.1.1 胚盤形成

    受精40 min 后,動物極細胞質(zhì)逐漸隆起形成胚盤,約30 min 后隆起高度達到最大,約為受精卵直徑的1/4(圖1-2)。

    2.1.2 卵裂

    受精1 h 30 min 后,胚盤經(jīng)裂形成2 個大小相等的分裂球(圖1-3);受精2 h 10 min 后,第二次經(jīng)裂,產(chǎn)生4 個大小相同的分裂球,第二次經(jīng)裂面與第一次垂直(圖1-4);40 min 后,第三次經(jīng)裂,形成8 個分裂球,排成兩行,每行4 個(圖1-5);受精3 h 30 min 后,第四次經(jīng)裂,形成4 排,每排4 個分裂球,排列成長方形(圖1-6);40 min 后,分裂進入32 細胞期(圖1-7);1 h 20 min 后,分裂進入64 細胞期,分裂球體積變小(圖1-8);受精后6 h 10 min,分裂球體積進一步變小,各分裂球分裂速度不一,形成多層排列、界限模糊的細胞團,為多細胞期(圖1-9)。

    2.1.3 囊胚

    隨著卵裂繼續(xù)進行,分裂球體積顯著減小。受精7 h 20 min 后,分裂球在卵黃囊上形成高高的隆起,隆起高度約為卵黃囊高度的1/4~1/3,此時進入囊胚早期(圖1-10);受精8 h 50 min 后,囊胚層高度明顯降低,進入囊胚中期(圖1-11);1 h 10 min 后,囊胚層高度繼續(xù)降低,接近卵黃囊外周高度,為囊胚晚期(圖1-12)。

    2.1.4 原腸胚

    囊胚層細胞以下包的方式向卵黃囊運動,受精11 h 20 min 后,囊胚層細胞下包至卵黃囊高度約1/3處,胚環(huán)形成,進入原腸早期(圖1-13);1 h 20 min 后,囊胚層細胞下包至卵黃囊高度約2/3 處,胚環(huán)的一端明顯增厚,形成胚盾,此階段為原腸中期(圖1-14);受精14 h 20 min 后,囊胚層細胞下包至卵黃囊高度約4/5 處,形成胚孔,為原腸晚期(圖1-15)。

    2.1.5 神經(jīng)胚

    受精15 h 50 min 后,囊胚層細胞幾乎完全包裹卵黃囊,只露出細小的卵黃栓(圖1-16);1 h 30 min 后,胚孔封閉,在卵黃囊背面形成略成弧狀的胚體,為胚孔封閉期(圖1-17)。

    2.1.6 器官形成

    受精18 h 30 min 后,胚體外包卵黃囊外周約3/4,胚體中部出現(xiàn)4~6 對“(”形肌節(jié),為肌節(jié)出現(xiàn)期(圖1-18);2 h 10 min 后,在胚體前端出現(xiàn)長橢圓形的眼原基,為眼基期(圖1-19);受精21 h 10 min 后,眼基中部凹陷形成眼囊,進入眼囊期(圖1-20);受精22 h 40 min 后,胚體尾部出現(xiàn)1 個芽狀突起,為尾芽,此時期稱為尾芽期(圖1-21);隨著尾芽不斷生長,在受精24 h 20 min 后,尾芽邊緣外突形成尾鰭褶,靠近尾部的卵黃囊向內(nèi)凹陷,同時肌節(jié)數(shù)量明顯增多,形狀由“(”變?yōu)椤埃肌保瑸槲馋採蕹霈F(xiàn)期(圖1-22);受精26 h 50 min 后,靠近尾部卵黃囊向內(nèi)凹陷更加明顯,此時胚體出現(xiàn)微弱的肌肉收縮,無節(jié)律性,為肌肉效應(yīng)期(圖1-23);受精29 h 10 min 后,胚體肌肉收縮增強,眼囊逐漸變圓,囊內(nèi)出現(xiàn)圓形的晶體,為眼晶體出現(xiàn)期(圖1-24);2 h 50 min后,在胚體與卵黃囊連接處出現(xiàn)心臟原基,胚體不時轉(zhuǎn)動,為心臟原基期(圖1-25);受精34 h 40 min 后,耳囊中出現(xiàn)2 粒耳石,為耳石出現(xiàn)期(圖1-26);受精37 h 10 min 后,胚體扭動頻繁,并出現(xiàn)心跳,心跳頻率為80~90 次·min-1,胚體外包在卵黃囊上,前端略突出,為心跳期(圖1-27)。

    2.1.7 孵化階段

    受精41 h 后,胚體在膜內(nèi)劇烈扭動,進入孵化期,大多數(shù)個體尾部先出膜(圖1-28)。

    圖1 寬鰭鱲胚胎發(fā)育Fig.1 The embryonic development of Z.platypus

    2.2 不同溫度下胚胎發(fā)育比較

    在水溫24~25 ℃條件下,寬鰭鱲胚胎發(fā)育歷時44.5 h,所需有效積溫為1 079.13 ℃·h;在水溫25~26 ℃條件下,胚胎發(fā)育歷時41 h,所需有效積溫為1 046.47℃h;在水溫26~27℃條件下,胚胎發(fā)育歷時39 h,所需有效積溫為1039.36 ℃·h;寬鰭鱲胚胎發(fā)育所需時間隨水溫升高逐漸下降,孵化率呈先上升后下降的趨勢(表2)。

    表2 水溫對寬鰭鱲胚胎發(fā)育的影響Tab.2 Effects of water temperature on embryonic development in Z.platypus

    3 討論

    研究表明,不同魚類成熟卵的直徑存在一定差異[8]。卵徑大小是影響胚胎發(fā)育的重要因素之一,卵徑越大,胚胎發(fā)育越慢[9-10]。本研究的寬鰭鱲(卵徑1.71±0.06 mm,積溫1 046.47 ℃·h)卵徑及所需積溫均低于胭脂魚Myxocyprinus asiaticus(1.8~2.0 mm,積溫1 743.59 ℃·h)[11]、中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis(1.8~2.0 mm,積溫1 261.75 ℃·h)[12]、斑重唇魚Diptychus maculates(卵徑2.32±0.12 mm,積溫3 462 ℃·h)[13],高于翹嘴紅鮊Erythroculter ilishaeformis(0.72~1.18 mm,積溫619.82 ℃·h)[14]、馬口魚Opsariichthys bidens(1.00~1.20 mm,積溫968.95 ℃·h)[15]及唐魚Tanichthys albonubes(卵徑1.017±0.001 mm,積溫494 ℃·h)[16]。塔里木裂腹魚Schizothorax biddulphi[17]及長鰭吻鮈Rhinogobio ventralis[18]積溫分別為1 785.24 ℃·h 及1 275.44 ℃·h,高于本研究的寬鰭鱲。長江鳡Elopichthys bambusa[19]積溫663 ℃·h,低于本研究的寬鰭鱲。影響胚胎發(fā)育速率的因素除卵徑外,可能還與種類、孵化環(huán)境、孵化密度等有關(guān)。邢迎春等[7]對北京地區(qū)寬鰭鱲早期發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn),其卵徑為0.58~1.53 mm,小于本研究。表明同種魚卵卵徑大小因個體、生存環(huán)境及繁殖時間不同也存在一定的差異[8]。

    相關(guān)研究表明,溫度是影響胚胎發(fā)育的重要因素之一,在適宜溫度范圍內(nèi),溫度越高,胚胎發(fā)育歷時越短[20]。鄧維德等[21]對光倒刺鲃Spinibarbus hollandi胚胎發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn),溫度為17 ℃時不能完成胚胎發(fā)育;溫度為23~27 ℃時,隨溫度升高,胚胎發(fā)育歷時縮短。王亞利等[22]對四川華鳊Sinibrama taeniatus胚胎發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn),在19~31 ℃溫度條件下,胚胎發(fā)育所需時間隨溫度上升顯著縮短。本研究也得到相似結(jié)論,在24~27 ℃溫度條件下,隨溫度上升寬鰭鱲完成胚胎發(fā)育所需時間明顯縮短。

    寬鰭鱲胚胎發(fā)育過程與一些鯉科魚類基本相似,但也存在一定差異。寬鰭鱲眼晶體出現(xiàn)在肌肉效應(yīng)期之后,與四川裂腹魚Schizothorax kozlovi[23]、厚頜魴Megalobrama pellegrini[24]及泰山赤鱗魚Varicorhinus macrolepis[25]等魚類相似,而在唐魚[16]、雙須葉須魚Ptychobarbus dipogon[26]及瓣結(jié)魚Tor brevifilis[27]等魚類中,眼晶體出現(xiàn)在肌肉效應(yīng)期之前。寬鰭鱲耳石出現(xiàn)在心臟原基之后,與厚頜魴[24]及瓣結(jié)魚Tor brevifilis[27]等魚類相似,而四川裂腹魚[23]及泰山赤鱗魚[25]等魚類耳石出現(xiàn)在心臟原基之前。

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