珍稀瀕危植物黃杉種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局

何斌, 張萍, 李青, 陳群利, 李仰征, 李望軍

珍稀瀕危植物黃杉種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局

何斌, 張萍, 李青, 陳群利, 李仰征, 李望軍

(貴州省典型高原濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院，貴州 畢節(jié) 551700)

為了解珍稀瀕危植物黃杉種群的生存現(xiàn)狀和更新機(jī)制，對(duì)貴州省威寧縣黃杉自然保護(hù)區(qū)內(nèi)天然分布的黃杉()群落的結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，黃杉種群的中齡級(jí)個(gè)體數(shù)較多，幼齡級(jí)和老齡級(jí)個(gè)體相對(duì)較少，呈典型的“∩”型結(jié)構(gòu)。種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V(13.49%)和′(0.05%)均大于0，種群屬于增長(zhǎng)型，但增長(zhǎng)幅度逐漸降低，對(duì)外界干擾敏感度較高。種群存活曲線趨于Deevey-II型，生命期望值單調(diào)下降，死亡率呈“V”型，有2個(gè)死亡高峰，第1個(gè)出現(xiàn)在I齡級(jí)，第2個(gè)出現(xiàn)在IX齡級(jí)。黃杉種群除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地呈集群分布；隨齡級(jí)的增加，空間分布格局由集群分布逐漸趨向于均勻分布。因此，黃杉種群瀕危的主要因素是幼樹(shù)個(gè)體無(wú)法及時(shí)補(bǔ)充種群，建議加強(qiáng)對(duì)幼苗的撫育和通過(guò)適度干擾，促進(jìn)黃杉種群的更新。

黃杉；種群結(jié)構(gòu)；空間分布格局

種群是物種個(gè)體和群落間的聯(lián)系紐帶，是揭示群落形成和動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵[1]。種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局作為種群的兩個(gè)最基本特征，一直是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[2–3]。種群結(jié)構(gòu)是植物個(gè)體與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[4]，能夠反映種群在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，揭示種群的當(dāng)前狀態(tài)、發(fā)展與演替趨勢(shì)[5]，為物種保護(hù)與植被恢復(fù)研究提供了基礎(chǔ)。種群統(tǒng)計(jì)是研究種群結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，普遍應(yīng)用的統(tǒng)計(jì)方法有年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析等[6]。種群空間分布格局是種群個(gè)體在生境中水平空間上的分布或配置狀況[7]，是多種生物因子和非生物因子長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，能夠反映種內(nèi)和種間的相互關(guān)系以及環(huán)境與種群之間的相互作用[8]，為種群的形成與維持機(jī)制提供了理論解釋[9]，從而有助于我們更好地認(rèn)識(shí)種群的生物學(xué)特性、空間異質(zhì)性和環(huán)境適應(yīng)機(jī)制[10]。目前，空間分布格局的研究方法眾多[11]，應(yīng)用最廣的是點(diǎn)格局分析技術(shù)，以大樣地內(nèi)連續(xù)的空間調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 雖然克服了傳統(tǒng)方法研究尺度單一的不足[12–13]，但珍稀瀕危植物常常為小種群物種，數(shù)量稀少且零星分布，甚至相距較遠(yuǎn)，因此，對(duì)珍稀瀕危植物的研究以傳統(tǒng)樣地調(diào)查法更為適用。種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局貫穿于種群發(fā)展的整個(gè)生態(tài)過(guò)程，二者密切聯(lián)系、相輔相承[3]。由于受到物種生物學(xué)特性和外界環(huán)境條件的影響，種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局不僅不同物種間表現(xiàn)不同，而且同一物種的不同發(fā)育階段和不同生境也存在一定的差異[14–15]。因此，將種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局結(jié)合起來(lái)研究，對(duì)闡明種群的形成、動(dòng)態(tài)變化和維持機(jī)制以及群落的穩(wěn)定性和演替規(guī)律等森林生態(tài)系統(tǒng)的各種生態(tài)過(guò)程有著重要的意義[16]，特別是對(duì)于瀕危物種種群的更新復(fù)壯和保護(hù)更是如此[10]。

黃杉()為松科(Pinaceae)黃杉屬常綠喬木，是第三紀(jì)孑遺古老樹(shù)種，為我國(guó)特有植物，分布范圍狹窄，僅分布在云南、貴州、四川、湖南、湖北等省海拔為800～2 600 m的亞熱帶中山地帶[17]。由于黃杉樹(shù)干通直、材質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)久耐用，一直受到人們青睞而被大量砍伐，尤其是近幾十年來(lái)資源急劇下降，數(shù)量大大減少，僅在原產(chǎn)地的極少數(shù)偏遠(yuǎn)山區(qū)才能見(jiàn)到片段化分布。1984年我國(guó)公布的《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》中，黃杉被列為III級(jí)保護(hù)樹(shù)種；1999年國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第一批)中，黃杉被列為II級(jí)瀕危植物。目前，有關(guān)黃杉的研究還處于初始階段，主要涉及群落特征[18–22]、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[23]、地理分布[24–25]和資源保護(hù)與利用[26–27]等，但未見(jiàn)有關(guān)黃杉種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的系統(tǒng)研究。

本研究以貴州省西北部威寧縣黃杉自然保護(hù)區(qū)內(nèi)天然分布的黃杉種群為研究對(duì)象，以典型樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用胸徑大小分級(jí)法編制種群靜態(tài)生命表和存活曲線，結(jié)合種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化指數(shù)和生存分析法，并運(yùn)用擴(kuò)散系數(shù)()、平均擁擠度(M)、聚塊指數(shù)(*/)、叢生指數(shù)()、擴(kuò)散型指數(shù)(I)和Cassie指數(shù)(C)等方法，探討黃杉群落的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局及其變化趨勢(shì)，以反映黃杉種群的生存現(xiàn)狀和空間分布格局，深入剖析其形成的內(nèi)在機(jī)制，為黃杉種群的保育和經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部的威寧彝族回族苗族自治縣(103°36′～104°45′ E，26°36′～27°26′ N)，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均溫11.2 ℃，年均降水量739 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 812 h，平均海拔2 200 m,具有低緯度、高海拔、高原臺(tái)地的地理特征。黃杉多分布在海拔2 000～2 345 m的山地，坡度為10o～ 30o，部分地區(qū)可達(dá)50o，土壤以酸性黃壤、黃棕壤及紫色土為主，土壤pH值為5.5～6.0。由于人為活動(dòng)的干擾和破壞，灌木和草本層比較稀疏，灌木層主要有滇榛()、馬桑()、杜鵑()、西南栒子()、細(xì)圓齒火棘()、金絲桃()和異葉花椒()等，草本層主要有藎草()、車前()、夏枯草()、茜草()、紫花地丁()和多種蕨類等[18,28]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，2019年7—10月選擇黃杉天然林集中分布的地段設(shè)置12塊20 m×30 m樣地，采用相鄰格子法將每塊樣地劃分為24個(gè)5 m× 5 m的小樣方，對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)的所有喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅、活枝下高等，灌木層和草本層植物記錄種名、高度、蓋度和多度等；以每個(gè)樣地的兩邊為坐標(biāo)軸，測(cè)定所有喬木的相對(duì)坐標(biāo)(x, y)。同時(shí)記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度等環(huán)境因子。

1.3 齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

雖然徑級(jí)和齡級(jí)之間不完全等同，但是二者存在一定的相關(guān)性。Frost等[29]認(rèn)為相同的環(huán)境條件下,同一樹(shù)種的徑級(jí)和齡級(jí)對(duì)外界環(huán)境具有一致的響應(yīng)性，故本研究采用徑級(jí)代替齡級(jí)分析黃杉的種群結(jié)構(gòu)。黃杉為II級(jí)瀕危植物，且生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，為了避免生長(zhǎng)錐鉆取年輪對(duì)樹(shù)木的人為破壞，在解析資料缺乏的情況下，采用空間代替時(shí)間的方法來(lái)確定黃杉的齡級(jí)結(jié)構(gòu)。根據(jù)黃杉的生活史特征和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，參考前人[23]對(duì)黃杉徑級(jí)的劃分，采用上限排外法將黃杉種群劃分為10級(jí)，胸徑(DBH)<2.5 cm為I級(jí)，以后每增加5 cm劃分1級(jí)，DBH≥42.5 cm為X級(jí)。

1.4 靜態(tài)生命表和存活曲線

靜態(tài)生命表是根據(jù)同一時(shí)期收集的種群個(gè)體年齡資料編制而成的，反映了某一特定時(shí)間多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)，而不是對(duì)種群全部生活史的追蹤[30]。利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)編制靜態(tài)生命表，常常會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，這與靜態(tài)生命表編制的數(shù)學(xué)假設(shè)不符，為此，本文參照趙陽(yáng)等[31]的方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理，靜態(tài)生命表的計(jì)算和參數(shù)參考姜在民等[32]的方法。

本文以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制黃杉種群的存活曲線。根據(jù)Deevey[33]的存活曲線劃分理論，采用Hett等[34]的數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)黃杉種群的存活曲線類型。

1.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化分析

1.6 空間分布格局分析

傳統(tǒng)方法中測(cè)定種群空間分布格局的數(shù)學(xué)模型較多，每個(gè)模型均有其優(yōu)缺點(diǎn)。為了避免單一模型應(yīng)用中的局限性和片面性，本研究采用多種模型計(jì)算分析黃杉種群及其不同發(fā)育階段的分布格局,包括Cassie模型中的擴(kuò)散系數(shù)()、Lloyd模型中的平均擁擠度(*)和聚塊性指數(shù)()、Davidh & Moore模型中的叢生指數(shù)()、Morisita模型中的擴(kuò)散型指數(shù)(I)和Kunou模型中的Cassie指數(shù)(), 參考Smith[36]和魏新增等[37]的方法計(jì)算和評(píng)判。

2 結(jié)果和分析

2.1 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制黃杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)?？梢钥闯觯S杉天然種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整，呈“∩”型。黃杉種群IV齡級(jí)個(gè)體最多，占總量的25.07%，其次為V和III齡級(jí)，分別占總量的20.51%和18.23%，大于V齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量逐漸減少，IX和X齡級(jí)僅占總數(shù)的2.85%和1.57%, I和II齡級(jí)個(gè)體的占比較小，分別為3.56%和5.70%。這說(shuō)明黃杉種群的中齡級(jí)個(gè)體數(shù)充足，幼苗、幼齡個(gè)體較少，老齡級(jí)個(gè)體嚴(yán)重缺乏。

為了更準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)黃杉種群結(jié)構(gòu)特征，利用種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法對(duì)其定量描述(表1)。12和3均為負(fù)數(shù)，說(shuō)明I～I(xiàn)II齡級(jí)間呈衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，種群擴(kuò)張受限；4～9均為正數(shù)，說(shuō)明IV～X齡級(jí)呈現(xiàn)增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。對(duì)黃杉種群來(lái)說(shuō)，這種先衰退再增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，與其“∩”型的年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)應(yīng)。忽略外部干擾的種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V為13.49%，考慮外部干擾的種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V′為0.05%，V和V′均大于0，說(shuō)明黃杉種群總體表現(xiàn)為增長(zhǎng)種群。但是，V′更趨近于0，且隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值P為0.40%, 說(shuō)明黃杉種群抗干擾能力極弱，在受到外界環(huán)境干擾時(shí)，種群不穩(wěn)定且增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯。

圖1 黃杉種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)。I: DBH<2.5 cm; II: DBH 2.5～7.5 cm; III: DBH 7.5～12.5 cm; IV: DBH 12.5～17.5 cm; V: DBH 17.5～22.5 cm; VI: DBH 22.5～27.5 cm; VII: DBH 27.5～32.5 cm; VIII: DBH 32.5～37.5 cm; IX: DBH 37.5～42.5 cm; X: DBH≥42.5 cm。

2.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

黃杉種群靜態(tài)生命表(表2)表明，黃杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整，各齡級(jí)的實(shí)際存活個(gè)體數(shù)(A)存在波動(dòng)性，幼齡階段個(gè)體損失較嚴(yán)重，中齡階段種群相對(duì)穩(wěn)定，老齡階段個(gè)體較少；隨著年齡的增加，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(l)逐漸減少。種群的生命期望值(e)隨著齡級(jí)的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，說(shuō)明黃杉種群的生存能力隨著年齡的增加而逐漸減弱，I～I(xiàn)II齡級(jí)的e較高，說(shuō)明此期間黃杉的生理活動(dòng)相對(duì)旺盛，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較弱，能有效的利用種群資源，種群處于生長(zhǎng)旺盛期，e在VII齡級(jí)后下降趨勢(shì)顯著，說(shuō)明黃杉種群在達(dá)到一定年齡后生理機(jī)能開(kāi)始衰退，生存能力較差，這種趨勢(shì)與種群的生物學(xué)特征相符。

表1 黃杉種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

種群的死亡率(q)和消失率(K)變化趨勢(shì)一致,隨著齡級(jí)的增加，先降低后增加。在I齡級(jí)出現(xiàn)第1個(gè)峰值，死亡率和消失率分別為0.266和0.309; 在II～I(xiàn)V齡級(jí)死亡率和消失率逐漸下降到最低點(diǎn)，此時(shí)的死亡率和消失率分別為0.231和0.262; 在V～I(xiàn)X齡級(jí)死亡率和消失率又逐漸回升到0.593和0.899, 達(dá)到第2個(gè)峰值。

表2 黃杉種群靜態(tài)生命表

:齡級(jí);A:齡級(jí)個(gè)體數(shù);a: 勻滑后齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù);l:齡級(jí)開(kāi)始的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù);d: 從到+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);q: 從到+1齡級(jí)的死亡率;L: 從到+1齡級(jí)的平均存活個(gè)體數(shù);T: ≥齡級(jí)的個(gè)體數(shù);e:齡級(jí)的生命期望壽命;K: 消失率。

:Age class;A: Number of survival atage class;a: Number of survival atage class after smoothing;l: Number of standard survival beginningage class;d: Number of standard death at age class fromto+1;q: Mortality rate at age class fromto+1;L: Average number of survival at age class fromto+1;T: Total number of survival equal or bigger thanage class;e: Expecting life atage class;K: Vanish rate.

從黃杉種群的存活曲線(圖2)可見(jiàn)，黃杉種群存活率呈下降趨勢(shì)，第I～VII齡級(jí)存活曲線的斜率較為平緩，死亡率較穩(wěn)定；VII齡級(jí)后，存活曲線的斜率較大，死亡率較高。黃杉種群的存活曲線介于Deevey-I型和Deevey-II型之間。采用指數(shù)方程和冪函數(shù)進(jìn)行驗(yàn)證，判定黃杉種群存活狀況，經(jīng)擬合得到指數(shù)方程N=7.3683–0.072x(2=0.899 9)和冪函數(shù)方程N=7.3887–0.265(2=0.709 2)，指數(shù)方程的2大于冪函數(shù)，說(shuō)明黃杉種群的存活曲線更趨近于Deevey-II。

圖2 黃杉種群存活曲線。I: DBH<2.5 cm; II: DBH 2.5～7.5 cm; III: DBH 7.5～12.5 cm; IV: DBH 12.5～17.5 cm; V: DBH 17.5～22.5 cm; VI: DBH 22.5～27.5 cm; VII: DBH 27.5～32.5 cm; VIII: DBH 32.5～37.5 cm; IX: DBH 37.5～42.5 cm; X: DBH≥42.5 cm。

2.3 種群的空間分布格局

不同樣地黃杉種群的空間分布格局差異較大(表3)。樣地Q2和Q7的擴(kuò)散系數(shù)()小于1，說(shuō)明Q2和Q7樣地黃杉種群的空間分布格局為均勻分布；其他樣地的擴(kuò)散系數(shù)均大于1，說(shuō)明空間分布格局均為集群分布。其他分布格局指標(biāo)，如聚塊性指數(shù)()、叢生指數(shù)()、擴(kuò)散型指數(shù)(I)和Cassie指數(shù)()也得出了同樣的結(jié)果。就平均擁擠度(M)來(lái)看，樣地Q2和Q7的M明顯小于其它樣地，表現(xiàn)為樣地內(nèi)黃杉立木株數(shù)較少，個(gè)體規(guī)格較大，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)趨于穩(wěn)定，聚集程度弱化。

2.4 種群不同發(fā)育階段的空間分布格局

從表4可見(jiàn)，不同發(fā)育階段黃杉種群的空間分布格局不同。I～VI齡級(jí)的擴(kuò)散系數(shù)()、聚塊性指數(shù)()、叢生指數(shù)()、擴(kuò)散型指數(shù)(I)和Cassie指數(shù)()明顯大于VII～X齡級(jí)，表現(xiàn)為集群分布; VII～ X齡級(jí)則表現(xiàn)為均勻分布。從平均擁擠度(M)來(lái)看，隨著齡級(jí)的增加，黃杉種群的平均擁擠度表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在第Ⅳ齡級(jí)達(dá)到最大值，總體來(lái)看，I～VI齡級(jí)的平均擁擠度明顯大于VII～X。因此，第VII齡級(jí)是黃杉種群由集群分布向均勻分布變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

表3 黃杉種群的空間分布格局

: 擴(kuò)散系數(shù);: 平均擁擠度;: 聚塊指數(shù);: 叢生指數(shù);I: 擴(kuò)散型指數(shù);C: Cassie指數(shù);: 集群分布;: 均勻分布。

: Diffusion coefficient;: Mean crowding;: Index of patchiness;: Clumping index;I: Index of diffusion;C: Cassie index;: Clump distribution;: Uniform distribution.

表4 不同齡級(jí)黃杉種群的分布格局

: 擴(kuò)散系數(shù);: 平均擁擠度;: 聚塊指數(shù);: 叢生指數(shù);I: 擴(kuò)散型指數(shù);C: Cassie指數(shù);: 集群分布;: 均勻分布。

: Diffusion coefficient;: Mean crowding;: Index of patchiness;: Clumping index;I: Index of diffusion;C: Cassie index;: Clump distribution;: Uniform distribution.

3 結(jié)論和討論

3.1 黃杉種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群結(jié)構(gòu)特征不僅體現(xiàn)了種群內(nèi)部個(gè)體的發(fā)展過(guò)程[32]，而且反映了植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性[38]。本研究表明，黃杉天然種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈“∩”型，幼齡和老齡個(gè)體數(shù)量較少，中齡個(gè)體數(shù)量較多；種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)顯示黃杉天然種群整體為增長(zhǎng)型種群，但有向衰退型種群轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)[39]。這與田勝尼等[40]對(duì)華東黃杉種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似。李肇晨等[41]認(rèn)為，以種子繁殖為主的植物，如果種群中幼苗和幼樹(shù)個(gè)體數(shù)量缺乏，則該種群一般趨向于衰退，可見(jiàn)黃杉種群有衰退的趨勢(shì)。這說(shuō)明黃杉種群雖然有大量中齡林個(gè)體在有限時(shí)間內(nèi)能維持其種群結(jié)構(gòu)，但是由于幼齡(特別是I、II齡級(jí))個(gè)體不足無(wú)法補(bǔ)充中老齡個(gè)體的發(fā)展，種群難以長(zhǎng)期維持穩(wěn)定，這與許多瀕危植物, 如羽葉丁香()裸果木()和桫欏()的種群特征較為類似，也是小范圍、片段化分布的瀕危植物天然種群必然經(jīng)歷的發(fā)展過(guò)程[42]。

森林更新過(guò)程中，幼苗階段是最重要和敏感的階段[43–44]，幼齡個(gè)體數(shù)量是維持種群穩(wěn)定的基礎(chǔ)[45–46], 對(duì)于許多瀕危物種來(lái)說(shuō)更是如此[47]。黃杉幼齡期個(gè)體存活率低、死亡率高，這可能與物種自身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件有關(guān)。首先，黃杉種子結(jié)實(shí)率低且不飽滿，空癟種子較多[19]；同時(shí)，黃杉種子萌發(fā)率低，對(duì)環(huán)境條件要求較高，在自然更新過(guò)程中，常被云南松()等天然更新能力強(qiáng)和抗逆性強(qiáng)的樹(shù)種所壓制[48]。其次，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃杉幼苗多集中在郁閉度0.6以上的森林中，但是2 a生以上的幼苗則更多出現(xiàn)在林緣或林中空地，這說(shuō)明黃杉種子雖然能在隱蔽的環(huán)境下萌發(fā)并生長(zhǎng)，但隨著年齡的增加，需光量隨之增加, 由于林下光照強(qiáng)度的不足，限制了其生長(zhǎng)發(fā)育，使其競(jìng)爭(zhēng)力降低導(dǎo)致死亡率較高。有研究表明，陰蔽的林下環(huán)境可能是導(dǎo)致植物種群幼苗和幼樹(shù)死亡率比較高的重要原因[49–50]。再次，黃杉種群呈斑塊狀分布，斑塊間相距較遠(yuǎn)，種群間的基因交流存在一定障礙，容易造成近親繁殖，遺傳漂變概率增大, 導(dǎo)致種子萌芽率降低或幼苗對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變?nèi)?。最后，喀斯特山地特殊的生境條件，資源條件有限, 導(dǎo)致種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，同時(shí)密度制約使種群產(chǎn)生了自疏作用，造成大部分幼齡個(gè)體難以存活，只有少量競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的個(gè)體能夠存活并成功進(jìn)入下一階段生長(zhǎng)發(fā)育。因此，黃杉幼齡期大量個(gè)體無(wú)法順利進(jìn)入到下一階段生長(zhǎng)發(fā)育已經(jīng)成為黃杉種群更新和發(fā)展的“瓶頸”，如何提高其幼齡期個(gè)體的存活率和高質(zhì)量的進(jìn)入下一生長(zhǎng)階段是當(dāng)前亟待解決的問(wèn)題。

存活曲線分析表明，黃杉種群的存活曲線更趨近于Deevey-II型，VII齡級(jí)之前死亡率相對(duì)穩(wěn)定, 大于VII齡級(jí)死亡率快速上升，與靜態(tài)生命表分析一致，說(shuō)明黃杉種群進(jìn)入了生理衰退期，老齡個(gè)體的發(fā)展遇到了瓶頸，老齡個(gè)體由于自身生理機(jī)能的衰退，對(duì)光照、空間、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)力下降，導(dǎo)致了個(gè)體的死亡以及齡級(jí)的衰退[39]，與安徽寧國(guó)華東黃杉種群的存活曲線類型相同[40]。隨著齡級(jí)的增加，種群的死亡率和消失率先降低后增加，這可能與黃杉自身的生物學(xué)特性和環(huán)境篩選有關(guān)。經(jīng)過(guò)前期的競(jìng)爭(zhēng)和強(qiáng)烈的環(huán)境篩選后，存活的個(gè)體對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，黃杉種群趨于穩(wěn)定，在II～I(xiàn)V齡級(jí)死亡率和消失率逐漸下降到最低點(diǎn)；此后，黃杉個(gè)體因達(dá)到生理成熟期而逐漸自然枯死，另一方面，也可能是由于當(dāng)?shù)乩习傩詹磺宄S杉是國(guó)家保護(hù)植物，人為砍伐導(dǎo)致了老齡林個(gè)體數(shù)量減少，使黃杉種群死亡率和消失率在V～I(xiàn)X齡級(jí)達(dá)到第2個(gè)峰值。

3.2 黃杉種群的空間分布格局

種群空間分布格局的形成會(huì)受到很多因素的影響[51]，自然條件下，不同尺度上各種生物因子(種子擴(kuò)散機(jī)制、繁殖特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等)和環(huán)境因子(地形、土壤、溫度、水分、光照等)長(zhǎng)期相互作用被認(rèn)為是主要驅(qū)動(dòng)力[52–53]。Condit等[54]認(rèn)為，森林的空間分布格局具有強(qiáng)烈的尺度依賴性。已有研究表明，小尺度上種群的空間分布格局主要受物種的生物學(xué)特性、種子擴(kuò)散限制、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響，大尺度上種群的空間分布格局主要受環(huán)境異質(zhì)性的影響[51]。本研究，黃杉種群在0～30 m尺度內(nèi)除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地均呈集群分布，與許多森林群落中天然優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局一致[55]。黃杉種群的集群分布與其生物學(xué)特性和生境的異質(zhì)性有關(guān)。黃杉屬球果類植物，球果呈卵圓形或橢圓狀卵圓形，種子為三角狀卵圓形，周圍有翅，球果自然脫落后種子脫離, 然后主要依靠風(fēng)力傳播，但由于受到種子擴(kuò)散限制的影響，傳播距離不會(huì)太遠(yuǎn)，離母樹(shù)越遠(yuǎn)，種子數(shù)量越少；黃杉幼樹(shù)的生長(zhǎng)需要獲得較多的光照，常在林窗內(nèi)或邊緣聚集；喀斯特山地生境異質(zhì)性高, 裸露的巖石與土壤侵蝕形成的小生境斑塊，對(duì)種子的傳播有阻礙作用，在凹處積聚的土壤有利于黃杉個(gè)體生長(zhǎng)，易形成集群分布。

種群的空間分布格局不僅與研究尺度緊密相關(guān)，而且在不同的發(fā)育階段也存在差異。種群在不同的生活史階段生態(tài)位、生理需求和面臨的競(jìng)爭(zhēng)壓力均有差異，個(gè)體為了充分利用有限的光照、熱量、水分、土壤等資源，在不同的發(fā)育階段會(huì)形成不同的分布格局。許多研究表明，隨著植物種群年齡(徑級(jí))的增加，種群的空間分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布或者均勻分布轉(zhuǎn)變或聚集程度逐漸降低[3,56]。本研究結(jié)果表明，黃杉種群I～VI齡級(jí)為集群分布, VII～X齡級(jí)則為均勻分布，且IV齡級(jí)后種群的聚集強(qiáng)度逐漸減弱。黃杉種群生活史初期主要受種子擴(kuò)散限制和生境條件異質(zhì)性的影響，雖然黃杉種子靠風(fēng)力傳播，但受種子擴(kuò)散機(jī)制影響, 依然易散布于母樹(shù)周圍，又由于喀斯特山地自然環(huán)境的生境異質(zhì)性大，僅有少數(shù)地段適合于種子萌發(fā)；同時(shí)，小徑級(jí)種群個(gè)體生存需要的資源較少, 競(jìng)爭(zhēng)能力有限，聚集分布有助于群體效應(yīng)的發(fā)揮，從而有利于保持種群的穩(wěn)定[41,57]；因而，黃杉種群生活史初期形成了集群分布格局。隨著黃杉的生長(zhǎng)發(fā)育，植株個(gè)體對(duì)光照、養(yǎng)分、水分的需求增大，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，受密度制約影響出現(xiàn)了自疏和它疏現(xiàn)象，部分個(gè)體死亡，種群密度降低，聚集強(qiáng)度減弱[58],黃杉種群空間分布格局逐漸趨向于均勻分布。但是在一些群落中，由于生存空間和光照、水分、營(yíng)養(yǎng)等資源充足，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈, 黃杉種群將按照其幼樹(shù)的分布格局繼續(xù)生長(zhǎng)到中林齡階段，甚至老林齡階段。因此，我們認(rèn)為黃杉種群的空間分布格局在生活史初期主要由物種的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性和生境的異質(zhì)性決定，隨著植株個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，黃杉種群的空間分布格局更多地受環(huán)境資源條件、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。是否存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)或者受到密度制約是影響黃杉種群空間分布格局變化的重要因素。

很多研究表明，不同森林優(yōu)勢(shì)種群的個(gè)體空間分布格局，隨著種群年齡的增大，種群由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變[3,59]。但是，本文的研究結(jié)果與之不符，可能與取樣面積和所處的環(huán)境條件有關(guān)。首先，物種的空間格局具有強(qiáng)烈的尺度依賴性，隨尺度變化而變化[60]。本研究雖然設(shè)置了12塊樣地, 但是樣地面積只有20 m×30 m，而且樣地間距離較遠(yuǎn)，可能會(huì)對(duì)種群空間格局隨著年齡變化的結(jié)果產(chǎn)生影響。其次，種群的空間分布格局則主要受到生境異質(zhì)性的影響[61]。黃杉種群大部分生長(zhǎng)在坡度比較大的坡面上，在地形因子的作用下，土壤環(huán)境資源分布較為均勻一致，在密度制約和競(jìng)爭(zhēng)排斥的共同作用下，造成了黃杉群的均勻分布格局。總的來(lái)說(shuō)，隨著種群的發(fā)展，在擴(kuò)散限制、密度制約、生境異質(zhì)性和競(jìng)爭(zhēng)排斥等過(guò)程影響下，不同區(qū)域內(nèi)種群的空間分布格局會(huì)有所差異。

黃杉天然種群結(jié)構(gòu)呈“∩”型，種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)表明黃杉天然種群整體為增長(zhǎng)型種群，但是種群更新不良，難以長(zhǎng)期維持穩(wěn)定，有衰退的趨勢(shì)。黃杉種群在0～30 m尺度內(nèi)除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地均呈集群分布；不同生長(zhǎng)階段種群表現(xiàn)出不同的空間分布格局，隨著齡級(jí)的增加，空間分布格局由集群分布逐漸趨向于均勻分布。這是由于物種的生物學(xué)特性、擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性、密度制約和競(jìng)爭(zhēng)等因素導(dǎo)致不同發(fā)育階段形成了不同的空間分布格局。因此，在黃杉種群的保護(hù)與管理中，針對(duì)黃杉自然更新不良的現(xiàn)象，可通過(guò)適度的干擾，如開(kāi)辟林窗、合理疏伐、除去林下灌叢等方式，營(yíng)造適宜其幼苗、幼樹(shù)生長(zhǎng)和存活的生境條件，提高黃杉的更新能力；針對(duì)黃杉天然種群的斑塊狀分布，地理隔離會(huì)導(dǎo)致種群遺傳多樣性下降的現(xiàn)象，在對(duì)黃杉的就地保護(hù)中，不僅要注意維持其數(shù)量，而且要建立廊道促進(jìn)種群的擴(kuò)散與交流。

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Population Structure and Spatial Distribution Pattern of a Rare and Endangered Plant

HE Bin, ZHANG Ping, LI Qing, CHEN Qunli, LI Yangzheng, LI Wangjun

(Guizhou Province Key Laboratory of Ecological Protection and Restoration of Typical Plateau Wetlands, College of Ecological Engineering, Guizhou University of Engineering Science,Bijie 551700, Guizhou, China)

In order to understand the survival status and regeneration mechanism ofpopulation, the community structure and spatial distribution pattern in Weining County Nature Reserve forof Guizhou Provincewere studied. The results showed that the diameter class structure of the population was a typical single-peak type, with more middle-aged individuals and fewer young and old individuals. The dynamic indexes (V=13.49%,′=0.05%) of population structure showed a growth type, But the growth rate gradually decreased, and the sensitivity to external interference was higher. The survival curve of population tends to Deevey-II type, with the life expectancy decreased monotonously. The mortality rate showed a “V” type with two death peaks, the first appeared in I age class and the second in IX age class. Most of the sample plots showed cluster distribution, while Q2 and Q7 plots showed uniform distribution. The spatial distribution pattern changed from cluster distribution to uniform distribution along the age. Therefore, the main factor of endangered population ofwas the failure of young individuals to replenish population in time, it was suggested to strengthen seedling tending and promote regeneration ofpopulation through moderate disturbance.

; Population structure; Spatial distribution pattern

10.11926/jtsb.4507

2021–08–23

2021–11–16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41871031); 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合基礎(chǔ)ZK[2021]231); 貴州省教育廳創(chuàng)新群體重大研究項(xiàng)目(KY[2017]050); 畢節(jié)市科學(xué)技術(shù)基金重點(diǎn)項(xiàng)目([2019]3, [2019]4); 畢節(jié)市科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目([2021]1); 貴州省典型高原濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目([2021]8); 貴州省區(qū)域內(nèi)建設(shè)培育一流學(xué)科項(xiàng)目(黔教XKTJ[2020]22)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41871031), the Project for Science and Technology Planning in Guizhou (Grant No. ZK[2021]231)，the Project for Major Research of Innovation Group in Education Department of Guizhou (Grant No. KY[2017]050), the Project for Key Science and Technology in Bijie City (Grant No. [2019]3, [2019]4), the Project for Science and Technology in Bijie City (Grant No. [2021]1), the Opening Project for Key Laboratory of Ecological Protection and Restoration of Typical Plateau Wetlands in Guizhou (Grant No. [2021]8), and the Project for Build and Cultivate First-class Discipline in Guizhou Region (Grant No. XKTJ [2020]22).

何斌(1980生)，男，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: hebin23kewen@163.com